Характеристики вепрь 208: отзывы, цена, технические характеристики, обзор

Очень большой, но шикарный ДТК. Я его поставил на СКС ВПО-208 от Вятских полян. Т.к. у меня стоит Ultra N355, то она рябила от вспышки и меня это разражало так, что решил взять самый мощный ДТК что есть. Реально теперь в тире с выключенным светом нет завсветки. Сама вспышка все равно есть конечно, совсем не исчезает, но не такая огромная как была. Баланс изменился, ДТК не маленький. но и не так чтобы не терпимо! Очень приятно теперь что нет подскока, вообще винтовка стала стабильнее, по куче пока еще не понял. Советую всем, у кого такая же проблема. Но кстати и минус есть тоже — больше нужно чистить корпус, но пока за 30 выстрелов кожух не нагревался.

Вертолет Ми-8. Характеристики. Фото. Видео.

Ми-8 представляет собой многоцелевой и широко используемый вертолет. Спроектирован и разработан конструкторами ОКБ М.Л. Миля в начале 60-х годов. Эта советская разработка является самой массовой двухдвигательной воздушно-транспортной машиной в мире (состоит в списке самых распространенных вертолетов в мировой истории авиации). Имеет два направления: военное и гражданское.

В июле 1961 года в первый полет поднялся прототип В-8. Спустя год вышел второй экземпляр В-8А. В 1967 году уже полностью доработанный и сменивший старое название на новое Ми-8 встал на вооружение ВВС Советского Союза. Поскольку модель показала себя одной из самых удачных, нынешние российские ВВС также заказывают этот вертолет. На данный момент этот агрегат используется в пятидесяти странах мира.

Ключевой модификацией 80-х годов стал разработанный Ми-8МТ. Усовершенствованный вариант, или, как его еще называют, «изделие 88», отличается от собрата улучшенной силовой механизацией (два двигателя ТВЗ-117) и установленной вспомогательной конструкцией силового типа. Правда, этот вариант не так распространен по миру.

В 1991 году начались разработки нового гражданского воздушно-транспортного вертолёта Ми-8АМТ. В конце 90-х был разработан воднотранспортный штурмовой вертолет Ми-8АМТШ. Всего их выпущено свыше 3500 экземпляров.

Конструкция Ми-8

Ми-8 – это одновинтовой вертолет, на который установлены пять несущих и три рулевых лопастных винта. Несущие винты закреплены вертикальными, горизонтальными и осевыми шарнирами, а рулевые лопасти, соответственно, совмещенного карданного типа. Трансмиссия точно такая же, как и у Ми-4. Цельнометаллические лопасти винта включают в себя полый лонжерон, спрессованный из алюминиевого сплава. К его задней корме прикреплены 24 отсека с сотовым наполнителем из алюминиевой фольги (образования профиля). Несущего винта лопасти оснащены сигнализацией возможного повреждения лонжерона.

Усовершенствованная антифризная система не дает обледенеть вертолету. Она электризована и имеет способность работать как в автономном, так и в ручном режимах (подпитка 208 вольт). В том случае, если произошел отказ одного из двигателей, соответственно, другой автоматически увеличивает свою мощность. И это не влияет на горизонтальный полет и высоту. Качественному управлению несущим винтом способствуют три гидроусилителя КАУ-30Б, а рулевым – РА-60Б.

Трехопорное шасси не убирается. Хвостовая опора не дает коснуться земли рулевому винту. Благодаря системе внешней подвески вертолет может перевозить груз массой до трех тысяч килограммов. Стабилизацию крена, направления, тангажа и высоту полета обеспечивает четырехканального типа автопилот АП-34.

Пассажирская модификация может вмещать до 18 кресел, а транспортная − 24 места. Внутренний климат, поддержку тепла и холода контролируют КО-50 (керосиновый обогреватель) и специально разработанная система вентиляции. Благодаря навигационным приборам и радиооборудованию Ми-8 может совершать полеты, несмотря на погодные условия и время суток.

В зависимости от способов применения существует колоссальная разница между модификациями. Одни из первых Ми-8 взлетали в воздух благодаря двум двигателям ТВ2-117. Их мощность составляла 1500 л.с., а 10-ступенчатый компрессор запускался от стартера-генератора ГС-18ТО. Запуск стартера-генератора первого двигателя питается от шести аккумуляторных батарей 12САМ28 напряжением 24 В, а второй – от стартера-генератора уже работающего двигателя.

Во время работы двигателей ГС-18ТО выдается напряжение 27 В в систему основного электроснабжения. Два аккумулятора установлены в грузовой кабине, а остальные четыре вмонтированы в пилотской кабине. Хоть их емкость и небольшая, все же она не мешает питать электроэнергией пять запусков двигателей поочередно. Они отдают ток свыше 600-800 ампер, заряжаясь при этом от генераторов (постоянный ток) и могут автоматически включаться и выключаться. Эта способность стала возможной благодаря дифференциально-минимальным реле (контроль работы генератора).

Преобразователь ПТ-500Ц питает гироскопические приборы трехфазным напряжением 36 вольт. Генератор СГО-30У дает однофазный ток (208 В) в элементы обогрева лобовых стекол и винтов. От СГО-30У отходят два однофазных трансформатора ТС/1-2 и Тр-115/36. Первый питает навигационное оборудование, а второй – приборы контроля трансмиссии и двигателей. В случае неполадок и отказа работы СГО-30У все оборудование в автономном режиме переходит к преобразователю ПО-750А.

Более поздние серии Ми-8МТ, Ми-17 и другие значительно отличаются от базовой модели. Установленные двигатели ТВ3-117 намного мощнее. Подачу воздуха к стартерам осуществляет ВСУ АИ-9В и стартерный генератор СТГ-3. Система электроснабжения выдает напряжение 208 В с частотой 400 Гц. Она питается от генераторов СГС-40ПУ, которые размещены на главном редукторе. Для запуска ВСУ и в случае необходимости аварийного питания установлены аккумуляторные батареи 12САМ-28.

Основное питание осуществляется тремя выпрямительными устройствами ВУ-6А. Первый генератор отвечает за подпитку током ВУ №1, элементов обогрева трансформатора и винтов, а второй питает ВУ №2 и №3, механизм обогрева стекол и ПЗУ двигателей. В отдельных модификациях дополнительно обогревается трансформатор ТС/1-2.

При отказе одного генератора ТС310С04Б переключается на второй; если же отказали оба, тогда запускаются преобразователи ПТ-200Ц и ПО-500А.

На вертолете установлены две гидросистемы: основная и дублирующая. Насос НШ-39М, установленный на главный редуктор, создает давление в каждой из них. Его регулировка происходит специальными автоматами ГА-77В. Поддержка в основной системе происходит двумя гидроаккумуляторами, в дублирующей – одним. Раздельные электромагнитные краны ГА192 включают гидропитание РА-60Б, КАУ-30Б общего несущего винта и двух КАУ-30Б управления поточного и поперечного типов.

Существует много видов модернизации Ми-8. Они делятся на типы:

1. Опытные

• В-8 – первый опытный вертолет с одним установленным ГТД АИ-24В;
• В-8А – второй экземпляр с наличием двух ГТД ТВ2-117;
• В-8АТ – третий созданный опытный образец;
• В-8АП – четвертая и последняя опытная модель.

2. Пассажирские

• Ми-8П – вертолет пассажирского типа на 28 мест;
• Ми-8ПА – модификация с двигателями ГТД ТВ2-117Ф;
• Ми-172.

3. Транспортники

• Ми-8Т – вертолет транспортно-десантный;
• Ми-8ТС – экспортный образец для ВВС Сирии. В учет конструкции принят сухой климат.

4. Многоцелевые

• Ми-8ТБ;
• Ми-8ТВ – принят на вооружение СССР в 1968 году. Модификация включает в себя бронирование кабины пилотов, двигателей и капотов редуктора, а также наличие четырех ПТУР «Малютка» и пулемета А-12.7;
• Ми-8АТ – двигатели ТВ2-117АГ;
• Ми-8АВ – использовался для установки мин (до 200 штук) против сухопутных войск;
• Ми-8АД – предназначен для установки малогабаритных противопехотных мин;
• Ми-8МТ – двигатели ТВ3-117;
• Ми-8МТВ – двигатели ТВ3-117ВМ;
• Ми-8МТВ-2;
• Ми-8МТВ-3;
• Ми-8МТВ-5 – модифицированная носовая часть вертолета;
• Ми-8МТКО – монтаж светотехники и приборов ночного видения;
• Ми-17-1В;
• Ми-8АМТ;
• Ми-171 – выдан сертификат Международного Авиационного комитета. Его модификации – Ми-171А1 и Ми-17КФ.

Также существовали Ми-8ТГ, Ми-14, Ми-18, Ми-8МСБ. Для особых случаев был разработан целый ряд вертолетов специального назначения. Следует отметить некоторые из них. К примеру, Ми-8ТЭЧ-24 использовался для техническо-ремонтных работ. На борту присутствовало слесарное и контрольно-проверочное оборудование. Ми-8СПА занимался поисковыми и спасательными работами. Ми-8К – артиллерийский воздушный корректировщик. Тот же Ми-8ВКП представлял непосредственно командный пункт воздушного плана. Воздушный госпиталь представлялся вертолетом Ми-8МБ.

Особо отличался от всех Ми-8АМТШ. Вертолет транспортно-штурмового типа широко используется многими странами. Оснащен комплексом вооружения и усиленным бронированием кабины пилотов и двигателя.

Назначение

Вертолет Ми-8АМТШ, который неофициально называют «Терминатор», используется для транспортировки личного состава и грузов. Выполняет следующие задачи:

• Высадка десантников (до 26 человек) в тылу или на поле боя.

• Воздушное прикрытие войск.

• Разведка с воздуха позиций противника.

• Возможностью уничтожения танков и другой тяжелой техники.

• Транспортировка грузов (в том числе и боеприпасов) общей массой до 4 тонн.

• Транспортировка раненых на носилках (всего 12 мест) и сопровождающих их медиков.

Кроме того, именно Ми-8АМТШ участвует во многих спасательных операциях. Он способен доставить десантные войска к полю боя вместе с вооружением, а обратно увезти больных и раненых.

Разработка вертолета.

В 1960 г. ОКБ Миля М.Л. начало разработку нового транспортного вертолета, который бы заменил собой устаревший Ми-4. Опытный прототип с обозначением В-8 совершил первый полет в июне 1961 г. На вертолете был установлен один ГТД АИ-24 и четырехлопастной несущий винт от Ми-4. Позже конструкторы провели ряд усовершенствований. Силовую установку заменили на два ГТД TB2-117. Несущий винт стал пятилопастным.

Двигатель АИ-24.

Производство и выпуск.

С 17 сентября 1962 г. начались летные испытания. Вертолет полностью оправдал возложенные на него надежды. С 1965 г. он пошел в серийное производство под обозначением Ми-8. Конструкция данной машины оказалась настолько удачной, что его производство и модернизация продолжаются до сих пор. На сегодняшний день Ми-8 является одним из самых распространенных транспортных вертолетов в мире. Было выпущено более 8000 машин в разных модификациях. Вертолет эксплуатируется в более чем 50-ти странах мира.

Ми-8 кабина

По своей конструкции Ми-8 – вертолет одновинтовой схемы. Фюзеляж полумонококовый каркасный состоит из кабины пилотов, грузового отсека и хвостовой балки. Кабина пилотов трехместная рассчитанная на двух летчиков и бортмеханика. Грузовая кабина может быть приспособлена для перевозки грузов или оборудована сидениями для пассажиров. В транспортном варианте погрузка производится через двухстворчатый грузовой люк. Шасси трехопорное неубирающееся. Силовая установка состоит из двух ГТД ТВ2-117А (ТВ3-117МТ), 2х1710 (2х3065) л.с. Несущий винт пятилопастной с цельнометаллическими лопастями. Рулевой винт трехлопастной.

Двигатель ТВ2-117А.

Модификации вертолета.

Существует более 30-ти модификаций этой машины, основными среди которых являются Ми-8Т (транспортный) и Ми-8П (пассажирский). Ми-8АМТШ представляет собой десантно-штурмовой вариант с ракетным и пулеметным вооружением. Вертолет используется для выполнения широкого спектра задач, как в гражданской авиации, так и в ВВС. С 70-х годов Ми-8 использовался во многих военных конфликтах в разных уголках планеты.

Ми-8П (пассажирский).

Ми-8Т (транспортный).

Технические характеристики

Размеры вертолета внушительные:

• Длина: 37 м;
• Высота: 12,5 м.

Он вмещает 196 пассажиров и до 10 членов экипажа в зависимости от поставленной задачи. Стандартный экипаж состоит из 6 специалистов.

Схема В-12

Масса пустого вертолета составляет 69,1 тонн, при этом нормальная взлетная масса — 97, а максимальная — 105 тонн. Таким образом, машина способна перевозить свыше 35 тонн грузов. Предполагалось, что вертолет сможет заменить тяжелый транспортный самолет.

Диаметр несущего винта составляет 35 метров, он отметает площадь равную 1924 м2. Крылья вертолета имеют форму обратного сужения, то есть уменьшаются ближе к корпусу. Винты приводятся в движение при помощи двигателя марки Д-25ВФ, разработанного ОКБ-19 в Перми в 50-х годах прошлого века. Такие же силовые установки устанавливались и на другие вертолеты:

• Ми-6;
• Ми-10;
• Ми-10К.

Летные характеристики построенного вертолета таковы:

• Полетная дальность: используемая на практике — 500 км, для перегонки машины — 1000 км;
• Высота полета: статическая — 600, а практическая — 3500 метров;
• Скоростной режим: крейсерская — 240 км/ч, максимальная — 260 км/ч.

Разработка показала, что проект будет довольно дорогой, были быстро найдены решения для уменьшения стоимости проекта. Всего московское предприятие произвело 2 вертолета серии.

Свинья по китайскому зодиаку Судьба, черты характера, черты характера

Жизнерадостный, гибкий, мягкий, оптимистичный

Сильные стороны

Добродушный, добросердечный, позитивный, верный

Слабые стороны

Легковерные, непонятливые, нерешительные

Карьера

Активный, пылкий, стремительный

Лучшая работа для свиней

Подходящая работа: учитель, художник, продавец или ученый.

Узнать больше о
Лучших сферах бизнеса и карьеры Pig
Лучшие рабочие места и рабочие партнеры Pig

Богатство

Хороший доход, отсутствие плана управления, нехватка денег

Любовь и отношения

Внимательный, романтичный, страстный

Лучшие совпадения: Тигр, Кролик, Овца
Плохие совпадения: Змея, Обезьяна

См. «Любовная совместимость свиньи», чтобы узнать больше об их совместимых китайских знаках зодиака, о том, как они влюблены и как с ними ладить.

Здоровье

Неполное здоровье, неизлечимое заболевание, низкий иммунитет

Дополнительная литература по китайскому гороскопу Свинья:

Судьба по месяцу рождения

Личность по знакам западной астрологии

Личность по типам крови

Характер и удача по пяти элементам

Удача в 2021 году

— Последнее изменение апр.18, 2021 —

(PDF) Характеристики свежей помеси семени хемпширского хряка

98

Свиноводство широко распространено, особенно среди племенных масс

, и преобладает во всем Северо-Восточном регионе

Индии. Доля производства мяса от свиней составляет

17481 тонна от общего объема производства мяса 44813

тонн в Ассаме в течение 2015-16 гг. (Интегрированный отчет об исследовании выборки

, 2015-16 гг.).Однако существует огромный разрыв

между спросом и наличием свинины из-за выращивания

неописуемых местных свиней, имеющих низкую продуктивность

, хотя они имеют лучшую приспособляемость и устойчивость к болезням

в преобладающих агроклиматических условиях

состояние региона по сравнению с экзотическими породами.

Следовательно, для повышения продуктивности

местных свиней скрещивание является единственным средством, которое может быть достигнуто путем искусственного осеменения (ИО) с зародышевой плазмой

элитных экзотических пород.

Для успеха любого животноводства информация

о репродуктивных признаках животного имеет значение

, поскольку конечной целью центров искусственного интеллекта является производство

высококачественных сперматозоидов с превосходными генетическими достоинствами (Frangez et al.,

al. ., 2005). Объем спермы, концентрация сперматозоидов и общая морфология сперматозоидов

— это характеристики спермы, которые влияют на прибыльность

центра искусственного интеллекта с точки зрения лучшей фертильности

(Robinson and Buhr, 2005).Таким образом, успешное разведение

свиней во многом зависит от качества хряков, используемых для сбора спермы

. В контексте настоящего исследования

было проведено для определения различных характеристик семенной жидкости

помесных хряков Хэмпшира.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Четыре клинически здоровых помесных хемпшира, племенных

хряков (B1, B2, B3 и B4) 2-летнего возраста содержатся на всех

Индийский проект координированных исследований (AICRP) по свиньям,

Колледж ветеринарных наук , AAU, Гувахати, Ассам,

Haryana Vet.(Июнь, 2020) 59 (1), 98-101 Статья исследования

Индия были использованы в настоящем исследовании. Хряков

содержали в закрытых помещениях с надлежащей вентиляцией

и бетонным полом с прилегающим загоном для прогулок

. Все хряки в ходе исследования получали одинаковый сбалансированный рацион

. В общей сложности 32 семенных эякулята, восемь из

каждого из четырех хряков, были собраны один раз в неделю в период с

января по май 2018 года методом простого кулака (Тамули,

1982) с использованием портативного железного манекена в качестве опоры.Семя от

разных хряков было собрано в разное время утром

часов с 8.00 до 9.00 утра. Руки были тщательно вымыты

разбавленным перманганатом калия (1: 1000)

и высушены перед сбором спермы. Сперме пропускали

через воронку Бюхнера, покрытую

стерилизованной тканевой салфеткой (салфеткой Mira) для отделения гелевой массы

во время сбора спермы в предварительно нагретую (37 ºC) колбу-термос

Емкость 500 мл.

Сразу после сбора образец спермы

был доставлен в лабораторию и оценен по различным характеристикам спермы

. Объем спермы, т.е. объем деформированной спермы

и объем гелевой массы в градуированных мерных цилиндрах

(общий объем эякуляции регистрировали путем добавления

объема деформированной спермы и объема гелевой массы) и выражали в

мл, цвет (при визуальной оценке) ), концентрация сперматозоидов

(с использованием гемоцитометра, выражена в миллионах на мл)

и исходная подвижность сперматозоидов (оценивается микроскопически в

процентах).Также регистрировали процент живых сперматозоидов (Blom, 1950),

интактных акросом (Watson, 1975) и HOST прореагировавших сперматозоидов

(Jeyendran et al., 1984).

Данные были проанализированы с помощью однофакторного дисперсионного анализа с использованием системы статистического анализа

(Enterprise Guide 4.2,

), а критерий множественных диапазонов Дункана был применен к

для сравнения различий между средними значениями. Когда

ANOVA выявил значительный эффект, значения составили

* Автор, ответственный за переписку: nekibahmeds @ gmail.com

ХАРАКТЕРИСТИКИ СПЕРМЫ СВЕЖЕГО ПЕРЕСЕЧЕННОГО КАБАНА

1 1 1

TRACY FREDHA M. SANGMA, KUTUBUDDIN AHMED, MITALI DUTTA CHOUDHURY, ГАЛИБ

2

Кафедра репродукции животных, гинекологии и акушерства, Кафедра генетики и разведения животных,

Колледж ветеринарных наук, AAU, Гувахати — 781 022, Индия

Кафедра репродукции животных, гинекологии и акушерства, Лакхимпурский колледж ветеринарных наук,

AAU, Северный Лахимпур — 787 051, Индия

Поступило: 21.08.2019; Принято: 11.02.2020

РЕЗЮМЕ

В настоящем исследовании в общей сложности 32 эякулята, по 8 от каждого из 4 помесей хемпширских племенных хряков, были использованы для оценки характеристик свежей спермы хряков

, а именно. цвет спермы, объем, концентрация сперматозоидов, начальная подвижность, живые сперматозоиды, неповрежденная акросома и HOST (тест на гипоосмотическое набухание

) прореагировали сперматозоидами. Дисперсионный анализ показал, что средний напряженный объем, общий объем эякулята, концентрация сперматозоидов, интактная акросома и

HOST прореагировавших сперматозоидов значительно различались (P <0.01) среди хряков, но не было значительной разницы между хряками по объему гелевой массы, исходной подвижности

и процентному содержанию живой спермы. Сделан вывод, что различные параметры свежей спермы помесных хряков Хэмпшира были в пределах нормы.

Ключевые слова: свежая сперма, хемпширский хряк, характеристики спермы

99

в сравнении с помощью множественного наименьшего значимого различия

Сравнительный пост-тест. Различия считались значимыми

, если рассчитанная вероятность их случайного появления

составляла 5% (P <0.05).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В настоящем исследовании данные различных характеристик спермы

представлены в таблице 1. Средний объем

деформированной части спермы составил 228,66 ± 9,47 мл с диапазоном

от 130 до 340 мл (таблица 1), что находится в пределах нормального диапазона

. Настоящее открытие находится в полном соответствии с

, сообщенным Khan et al. (2007). Текущий средний объем

был выше, чем зарегистрированный Borah (2009) для

хемпширских и помесных хряков.Однако значения были на

ниже, чем зарегистрированные Bania (2017) в Хэмпшире

и кабанах Rani. Расхождения в результатах могут составлять

из-за разницы в генетическом составе, возрасте хряков, весе хряков

, частоте сбора спермы и

методе сбора спермы. Дисперсионный анализ показал, что

средний деформированный объем значительно отличался (P <0,01)

среди хряков. Аналогичное наблюдение было сделано и в отношении

Дека (2011).Значительная разница между хряками

может быть связана с генетической предрасположенностью, массой тела

и индивидуальным физиологическим статусом хряков.

Средний объем гелевой массы у помесей

хряков из Хэмпшира составил 54,38 ± 1,97 мл с диапазоном

от 40 до 90 мл, что близко к

, сообщенному Khan et al. (2007), но выше, чем

, зарегистрированное предыдущими исследователями у хемпширских хряков

(Deka, 2011; Bonia, 2017).Это также может быть связано с индивидуальными различиями

, возрастом, массой тела, частотой сбора спермы

, экологическими причинами и техникой сбора спермы

. Дисперсионный анализ показал, что средний объем геля

существенно не отличался у хряков.

Средний общий объем эякулята составил 283,03 ± 10,00 мл.

Настоящее открытие согласуется с выводами

Frydrychova et al.(2010). Однако приведенная стоимость была на

выше, чем наблюдалось Кумаресаном и др. (2009a), но на

меньше, чем результаты Bania (2017) в Хэмпшире

кабанов. Средний общий объем эякуляции значительно отличался (P <0,01) у помесных хряков Hampshire

. Значительная разница между хряками может составлять

из-за разницы в генетической предрасположенности или разницы в

присущей им идиосинкразической модели семенной эякуляции,

массы тела и других факторов окружающей среды.Средний объем эякулята

, зарегистрированный в настоящем исследовании, находился в пределах

диапазона, установленного для нормального эякулята фертильных хряков

(Ларссон, 1986).

В настоящем исследовании цвет свежей спермы

был молочно-белым во всех образцах, что на

сравнимо с другими породами хряков. Средняя концентрация сперматозоидов

составила 273,63 ± 2,58 миллиона на мл спермы

с диапазоном от 258 до 291 миллиона на мл.Текущие результаты

находятся в хорошем согласии с результатами Кумаресана

et al. (2009b) у хэмпширских кабанов. Однако современные результаты

оказались выше, чем у Khan et al.

(2007 г.) и ниже, чем у Сайкии (2014 г.) в Хэмпшире

хряков. Различия в концентрации сперматозоидов в различных исследованиях

могут быть объяснены различиями в породе, возрасте,

массе тела и размере семенников хряков, сезоне, частоте

и методе сбора спермы, методе оценки спермы

и факторы окружающей среды.Концентрация

сперматозоидов значительно различалась (P <0,01) у

хряков. Разницу можно объяснить разницей

Таблица 1

Характеристики свежей семенной жидкости (Среднее ± SE) помесных хряков Хэмпшира

ХАРАКТЕРИСТИКИ СПЕРМЫ Хряка

Деформированный объем общего эякулята Исходная сперма Объем живой спермы Неповрежденный объем геля HOST

объем Концентрация акросома

(мл) (мл) (мл) (%) (млн / мл) (%) (%) (%)

bababac bc

1 (n = 8) 171.88 ± 6,94 53,75 ± 3,37 225,63 ± 7,22 90,00 ± 1,89 269,38 ± 2,76 85,31 ± 0,63 84,69 ± 0,69 80,99 ± 0,47

(130-190) (40-70) (190-260) (80-95) (258-280 ) (82,22-87,83) (83,01-88,50) (79,65-83,26)

аааааааа

2 (n = 8) 276,50 ± 17,71 56,88 ± 5,50 333,38 ± 20,59 91,88 ± 0,91 285,50 ± 1,66 86,41 ± 1,20 83,85 ± 0,75 1.08

(210-340) (40-90) (255-395) (90-95) (281-291) (80.86-91.83) (90.35-96.22) (79.25-89.56)

aaaaaa ab ab

3 (n = 8) 260.63 ± 13,77 54,38 ± 4,27 315,00 ± 13,82 91,25 ± 1,25 281,50 ± 1,93 88,21 ± 1,14 92,07 ± 2,05 82,60 ± 0,71

(210-330) (40-75) (260-370) (85-95) (270-287 ) (84,36-93,67) (82,72-98,07) (79,81-85,21)

babacabc

4 (n = 8) 205,63 ± 5,21 52,50 ± 2,67 258,13 ± 6,19 90,63 ± 6,19 258,13 ± 6,19 85,71 ± 0,60 88,61 ± 1,40 79,80 ± 0,71

(180-225) (40-60) (240-285) (85-95) (265-282) (83,00-88,17) (82,53-92,77) (77,67-84,01)

Среднее 228.66 ± 9,47 54,38 ± 1,97 283,03 ± 10,00 90,94 ± 0,69 273,63 ± 2,58 86,41 ± 0,49 89,81 ± 0,90 81,74 ± 0,45

(n = 32) (130-340) (40-90) (190-395) (80-95) ) (258-291) (80,86-93,83) (82,22-98,07) (79,65-89,56)

Цифры в скобках указывают диапазон; n = количество эякулятов; Средние с разными надстрочными индексами значительно отличаются друг от друга на

(P <0,05).

Рис. 2: Микрофотография моноцита собаки

, показывающая гетерохроматин (a), эухроматин (b), цитоплазматический отросток (c),

вакуоль и ядерную мембрану.

Уранилацетат и цитрат свинца × 25500

Рисунок 1: Циклические условия профилирования ПЦР для обнаружения

генов Salmonella

Рис. @ rediffmail.com

Синхронизация течки, которая синхронизирует

овуляций, кратко обозначается как «Ovsynch» (Pursley et al.,

1995). Целью исследования было оценить эффективность

различных методов протоколов синхронизации течки на

помесных послеродовых коровах.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Всего 20 здоровых помесных коров в возрасте 60-90 дней

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОТОКОЛОВ СИНХРОНИЗАЦИИ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ

ПЛОДОБИМОСТЬ В ПОСТПАРТУМЕ, КРОССБРЕНД КРОССБРЕЙД

Кафедра репродукции животных, гинекологии и акушерства,

Последипломный институт ветеринарии и зоотехники, Акола-444104, Индия

Поступила: 20.03.2019; Принята к печати: 13.05.2019

Haryana Vet. (Декабрь, 2019) 58 (2), 166-169 Научная статья

РЕЗЮМЕ

Целью настоящей исследовательской работы было изучение эффективности двух различных протоколов синхронизации для улучшения фертильности у

послеродовых помесных коров. Протокол Totah способствует лучшему отклику от течки и повышению уровня зачатия у послеродовых коров.

Ключевые слова: Скорость зачатия, Double PG, протокол Ovsynch

Автор, ответственный за переписку: vetsirohi @ rediffmail.com

trus synchronizathod, который синхронизирует овуляции, — это

, кратко названный «Ovsynch» (Pursley et al., 1995). Целью исследования

было оценить эффективность различных методов

синхронизации течки

Рис. 1. Полугарифмический график временного профиля концентрации в плазме

амоксициллина и клоксациллина после однократной дозы (10 мг / кг) внутривенно. и

м.м. введение у овец (n = 4)

12

Рис.1. Боковой вид ребер (13 номеров) левой стороны взрослой самки

Булл (Boselaphus tragocamelus)

Клиническая статья

182

АССОЦИАЦИЯ СЕМЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В

КОНСИТУАЛЬНЫЙ ЭЯКУЛЯТОР ПОЛОВИНЫ

С FSH-β

IN HOLSTEIN-FRIESIAN

ПЕРЕСЕЧЕННЫХ БЫКОВ ИЗ ИНДИИ

VIJAY KADAM, ABH

Haryana Vet. (Декабрь, 2019) 58 (2), 166-169 Research Article

Автор, ответственный за переписку: rjchaudhari @ yahoo.com

РЕЗЮМЕ

Настоящее исследование включало 72 помесных коров (группа I = 60 больных эндометритом и группа II = 12 здоровых) через 30 ± 2 дня после родов. Полиморфноядерные нейтрофилы (PMN)

, количество клеток

l Исследования / клинические статьи приглашены в следующий выпуск журнала «Ученые / ветеринары

, занимающиеся ветеринарной профессией».

lПожалуйста, строго следуйте формату «Ветеринара Харьяны» при написании / подаче рукописи

.

lПожалуйста, оплатите сбор за обработку в размере рупий. 1000 / — онлайн в личном кабинете декана Колледжа ветеринарных наук

вместе с каждой статьей.

lПосле редактирования, пожалуйста, верните отредактированную рукопись и опровержение как можно скорее.

lПожалуйста, указывайте ссылочный номер вашей статьи во всей переписке для быстрого ответа

.

lМы приглашаем вас к сотрудничеству.

lВсю корреспонденцию следует направлять «редактору», ветеринарному врачу Харьяны,

Департамент ветеринарного здравоохранения и эпидемиологии, ветеринарный колледж

Sciences, LUVAS, Hisar-125004.

Редакторы

УЧАСТНИКИ МОГУТ ЗАПИСАТЬСЯ

lИсследования / клинические статьи приглашаются для следующего выпуска журнала Ученые / ветеринары

, занимающиеся ветеринарной профессией.

lПожалуйста, строго следуйте формату «Ветеринара Харьяны» при написании / подаче рукописи

.

lПожалуйста, оплатите сбор за обработку в размере рупий. 1000 / — онлайн в личном кабинете декана Колледжа ветеринарных наук

вместе с каждой статьей.

lПосле редактирования, пожалуйста, верните отредактированную рукопись и опровержение как можно скорее.

lПожалуйста, указывайте ссылочный номер вашей статьи во всей переписке для быстрого ответа

.

lМы приглашаем вас к сотрудничеству.

lВсю корреспонденцию следует направлять «редактору», ветеринарному врачу Харьяны,

Департамент ветеринарного здравоохранения и эпидемиологии, ветеринарный колледж

Sciences, LUVAS, Hisar-125004.

Редакторы

УЧАСТНИКИ МОГУТ ЗАПИСАТЬСЯ

Исследовательская статья

2215

Редакторы / Члены редакционной коллегии очень благодарны

всем уважаемым рецензентам, которые помогли нам в оценке статей

. Мы просим их продолжить сотрудничество с

и в будущем предоставить

свои ценные комментарии к статьям для своевременной публикации

журнала.

ХАРЬЯНСКИЙ ВЕТЕРИНАР

lИсследования / Клинические статьи приглашены в следующий выпуск журнала Ученые / ветеринары

, занимающиеся ветеринарной профессией.

lПожалуйста, строго следуйте формату «Ветеринара Харьяны» при написании / подаче рукописи

.

lПожалуйста, оплатите сбор за обработку в размере рупий. 1000 / — онлайн в личном кабинете декана Колледжа ветеринарных наук

вместе с каждой статьей.

lПосле редактирования, пожалуйста, верните отредактированную рукопись и опровержение как можно скорее.

lПожалуйста, указывайте ссылочный номер вашей статьи во всей переписке для быстрого ответа

.

lМы приглашаем вас к сотрудничеству.

lВсю корреспонденцию следует направлять «редактору», ветеринарному врачу Харьяны,

Департамент ветеринарного здравоохранения и эпидемиологии, ветеринарный колледж

Sciences, LUVAS, Hisar-125004.

Редакторы

УЧАСТНИКИ МОГУТ ЗАПИСАТЬСЯ

Редакторы / члены редколлегии очень благодарны

всем уважаемым рецензентам, которые помогли нам в оценке статей

.Мы просим их продолжить сотрудничество с

и в будущем предоставить

свои ценные комментарии к статьям для своевременной публикации

журнала.

ХАРЬЯНСКИЙ ВЕТЕРИНАР

Редакторы / члены редколлегии очень благодарны

всем уважаемым рецензентам, которые помогли нам в оценке статей

. Мы просим их продолжить сотрудничество с

и в будущем предоставить

свои ценные комментарии к статьям для своевременной публикации

журнала.

ХАРЬЯНСКИЙ ВЕТЕРИНАР

lИсследования / Клинические статьи приглашены в следующий выпуск журнала Ученые / ветеринары

, занимающиеся ветеринарной профессией.

lПожалуйста, строго следуйте формату «Ветеринара Харьяны» при написании / подаче рукописи

.

lПожалуйста, оплатите сбор за обработку в размере рупий. 1000 / — онлайн в личном кабинете декана Колледжа ветеринарных наук

вместе с каждой статьей.

lПосле редактирования, пожалуйста, верните отредактированную рукопись и опровержение как можно скорее.

lПожалуйста, указывайте ссылочный номер вашей статьи во всей переписке для быстрого ответа

.

lМы приглашаем вас к сотрудничеству.

lВсю корреспонденцию следует направлять «редактору», ветеринарному врачу Харьяны,

Департамент ветеринарного здравоохранения и эпидемиологии, ветеринарный колледж

Sciences, LUVAS, Hisar-125004.

Редакторы

УЧАСТНИКИ МОГУТ ЗАПИСАТЬСЯ

Редакторы / члены редколлегии очень благодарны

всем уважаемым рецензентам, которые помогли нам в оценке статей

.Мы просим их продолжить сотрудничество с

и в будущем предоставить

свои ценные комментарии к статьям для своевременной публикации

журнала.

ХАРЬЯНСКИЙ ВЕТЕРИНАР

Редакторы / члены редколлегии очень благодарны

всем уважаемым рецензентам, которые помогли нам в оценке статей

. Мы просим их продолжить сотрудничество с

и в будущем предоставить

свои ценные комментарии к статьям для своевременной публикации

журнала.

ХАРЬЯНСКИЙ ВЕТЕРИНАР

Редакторы / члены редколлегии очень благодарны

всем уважаемым рецензентам, которые помогли нам в оценке статей

. Мы просим их продолжить сотрудничество с

и в будущем предоставить

свои ценные комментарии к статьям для своевременной публикации

журнала.

ХАРЬЯНСКИЙ ВЕТЕРИНАР

Маринелли, Л., Адамелли, С., Нормандо, С. и Боно, Г.

(2007). Качество жизни домашней собаки: Влияние

характеристик хозяина и собаки. Прил. Anim. Behav.

Sci. 108 (1-

l Исследовательские / клинические статьи приглашаются для следующего выпуска от Ученых / ветеринаров

, занимающихся ветеринарной профессией.

lПожалуйста, строго следуйте формату «Ветеринар Харьяны» для рукописи

, написание / подача.

lПожалуйста, оплатите сбор за обработку в размере рупий.1000 / — онлайн в личном кабинете декана Колледжа ветеринарных наук

вместе с каждой статьей.

lПосле редактирования, пожалуйста, верните отредактированную рукопись и опровержение как можно скорее.

lПожалуйста, указывайте ссылочный номер вашей статьи во всей переписке для быстрого ответа

.

lМы приглашаем вас к сотрудничеству.

lВсю корреспонденцию следует направлять «редактору», ветеринарному врачу Харьяны,

Департамент ветеринарного здравоохранения и эпидемиологии, ветеринарный колледж

Sciences, LUVAS, Hisar-125004.

Редакторы

УЧАСТНИКИ МОГУТ ЗАПИСАТЬСЯ

Редакторы / члены редколлегии очень благодарны

всем уважаемым рецензентам, которые помогли нам в оценке статей

. Мы просим их продолжить сотрудничество с

и в будущем предоставить

свои ценные комментарии к статьям для своевременной публикации

журнала.

ХАРЬЯНСКИЙ ВЕТЕРИНАР

lИсследования / Клинические статьи приглашены в следующий выпуск журнала Ученые / ветеринары

, занимающиеся ветеринарной профессией.

lПожалуйста, строго следуйте формату «Ветеринара Харьяны» при написании / подаче рукописи

.

lПожалуйста, оплатите сбор за обработку в размере рупий. 1000 / — онлайн в личном кабинете декана Колледжа ветеринарных наук

вместе с каждой статьей.

lПосле редактирования, пожалуйста, верните отредактированную рукопись и опровержение как можно скорее.

lПожалуйста, указывайте ссылочный номер вашей статьи во всей переписке для быстрого ответа

.

lМы приглашаем вас к сотрудничеству.

lВсю корреспонденцию следует направлять «редактору», ветеринарному врачу Харьяны,

Департамент ветеринарного здравоохранения и эпидемиологии, ветеринарный колледж

Sciences, LUVAS, Hisar-125004.

Редакторы

УЧАСТНИКИ МОГУТ ЗАПИСАТЬСЯ

Редакторы / члены редколлегии очень благодарны

всем уважаемым рецензентам, которые помогли нам в оценке статей

.Мы просим их продолжить сотрудничество с

и в будущем предоставить

свои ценные комментарии к статьям для своевременной публикации

журнала.

ХАРЬЯНСКИЙ ВЕТЕРИНАР

lИсследования / Клинические статьи приглашены в следующий выпуск журнала Ученые / ветеринары

, занимающиеся ветеринарной профессией.

lПожалуйста, строго следуйте формату «Ветеринара Харьяны» при написании / подаче рукописи

.

lПожалуйста, оплатите сбор за обработку в размере рупий. 1000 / — онлайн в личном кабинете декана Колледжа ветеринарных наук

вместе с каждой статьей.

lПосле редактирования, пожалуйста, верните отредактированную рукопись и опровержение как можно скорее.

lПожалуйста, указывайте ссылочный номер вашей статьи во всей переписке для быстрого ответа

.

lМы приглашаем вас к сотрудничеству.

lВсю корреспонденцию следует направлять «редактору», ветеринарному врачу Харьяны,

Департамент ветеринарного здравоохранения и эпидемиологии, ветеринарный колледж

Sciences, LUVAS, Hisar-125004.

Редакторы

УЧАСТНИКИ МОГУТ ЗАМЕТИТЬСЯ

Происхождение видов диких свиней

Обширные зооархеологические данные указывают на то, что евразийский или «русский» кабан был впервые одомашнен примерно 9000 лет назад на территории современной Восточной Турции. Более поздние филогеографические данные свидетельствуют о том, что одомашнивание этого вида происходило неоднократно и в разных местах в Азии, Юго-Восточной Азии, Индии, Европе и Африке. Приручение просто предлагало гораздо более безопасную и эффективную альтернативу преследованию кабана по лесу с копьем.Так началось радикальное превращение евразийского кабана в домашнюю свинью (Sus scrofa domesticus) (рис. 3). Нигде такие изменения не станут более очевидными, чем в Европе, и именно европейцы в конечном итоге доставят домашних свиней с фермы в Новый Свет.

Рис. 3. Изображение евразийского кабана (вверху) и крупной породы йоркширский (внизу) Чарльзом Дарвином в его «Разнообразии животных и растений и приручение» является хорошим примером драматической трансформации, произошедшей в процессе одомашнивания. .(Изображение предоставлено Чарльзом Дарвином)

От евразийского кабана до домашней фермерской свиньи

Для целей этой статьи нет необходимости углубляться в сложности генетических наследственных черт, домашней реверсии, «синдрома одомашнивания» Дарвина или всего того, что должно было произойти, чтобы 400-фунтовый евразийский кабан превратился в розового. Ушастый Ландрас. По правде говоря, я вообще не думаю, что смогу сделать это внятно. Но это, очевидно, произошло, и сегодня существуют буквально сотни пород домашних свиней всех размеров и окрасов.В отношении современных диких свиней более важным аспектом является то, как этот процесс мог способствовать их интеллекту, репродуктивной способности и потенциальной общей выживаемости. Причина этого в том, что сегодня дикие свиньи являются непосредственными бенефициарами многих адаптаций и преимуществ, полученных в процессе приручения (рис. 4).

Рис. 4. Такие черты, как высокий прирост животных, интеллект и чрезвычайная плодовитость, делают домашних свиней превосходными сельскохозяйственными животными, но также вносят значительный вклад в сохранение успеха диких свиней.(Изображение предоставлено: Texas A&M AgriLife Extension Service)

Если я производитель, то я хотел бы, чтобы мои свиньи на ферме демонстрировали несколько черт: эффективный прирост животных, интеллект и, самое главное, получение как можно большего количества потомства в кратчайшие сроки. Неслучайно вышеупомянутые исторически были одними из самых избранных по признакам у всех пород домашних свиней. Эти и ряд других характеристик в конечном итоге передались бы непосредственно диким популяциям.Например, свиноматки диких свиней сегодня могут начать размножение уже в 6-месячном возрасте, давать 2 помета каждые 12-15 месяцев и с возрастом иметь все более крупные размеры помета (4-6 на помет вначале, до 10-13 на помет. позже в жизни). Не помогает то, что они также являются одними из самых адаптируемых и умных животных на планете.

Почему не все дикие свиньи — дикие кабаны

Теперь домашние свиньи, обладающие необходимыми качествами сельскохозяйственных животных, перечисленными выше, были первоначально завезены в Северную Америку в 1539 году испанским исследователем и конкистадором Эрнандо де Сото в качестве надежного источника пищи для первых европейских поселенцев.Этим животным было разрешено свободно перемещаться, и в конечном итоге они создали первоначальные популяции «диких свиней». В начале 1930-х годов евразийский кабан был выпущен в охотничьи угодья в Техасе, откуда некоторые в конечном итоге сбежали и скрестились с настоящими «дикими свиньями», происходящими исключительно из домашних животных. Сегодня потенциально существует 3 типа диких свиней, обитающих в Техасе и Северной Америке. Есть одичавшие домашние свиньи (дикие кабаны), гибриды между евразийским кабаном и одичавшими свиньями и евразийским кабаном (рис. 5).Однако мало кто из настоящих евразийских кабанов все еще находится на свободном выгуле в Техасе или Северной Америке из-за быстрого размывания их родословных из-за почти постоянной практики разведения диких свиней. Все 3 типа могут вместе называться дикими свиньями, тогда как одичавшими свиньями могут быть названы только одичавшие домашние свиньи.

Рис. 5. Скрещивание многих пород одичавших домашних свиней (одичавших свиней) и евразийских кабанов привело к драматическим изменениям, которые сегодня наблюдаются у диких свиней.

Заключение

Дикие свиньи, обитающие сегодня в ландшафте, хорошо оснащены, чтобы наносить огромный ущерб сельскому хозяйству, качеству воды, местным видам и среде обитания. Отбирая такие черты, как высокий прирост животных, чрезвычайная плодовитость, интеллект и другие, посредством приручения евразийского кабана, человек произвел эффективное и продуктивное сельскохозяйственное животное.

Однако, доставив и выпустив как домашних свиней, так и евразийского кабана в новые ландшафты, эти животные гибридизировались и впоследствии создали плодовитый и деструктивный экзотический инвазивный вид.Евразийский кабан уже был выносливым и адаптируемым видом еще до того, как люди приручили его, перенесли и скрестили его. Однако важно признать вклад человека в решение многих проблем, с которыми мы сталкиваемся сегодня в отношении диких свиней.

—

Цитированная литература

,
1. , , Clutton-Brock, J. and P. Jewell. 1993. Происхождение и приручение собаки. В «Анатомии собаки» Миллера, 3-е издание, изд. Х. Э. Эванс. Филадельфия: В. Б. Сондерс, стр.21-31. 2 Darwin, C. 1859.
2. О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении привилегированных рас в борьбе за жизнь. Лондон: Джон Мюррей. Печать
3. Дарвин, К. 1868. Разнообразие животных и растений при одомашнивании. Американский натуралист 2, вып. 4. С. 208-209.
4. Эпштейн, Дж. И М. Бичард. 1984. Эволюция домашних животных. Мейсон И. Л., Под ред. Лонгман, Нью-Йорк. С. 145–162.
5. Ларсон, Г., К. Добни, У. Альбарелла, М. Фанг, Э. Матисоо-Смит, Дж. Робинс, С. Лоуден, Х. Финлейсон, Т. Бранд, Э. Виллерслев, П. Роули-Конвей , Л. Андерссон, А. Купер. 2005. Мировая филогеография кабана выявляет многочисленные центры одомашнивания свиней. Наука. Vol. 307.
6. Мапстон, Мэриленд, 2007 г. Дикие свиньи в Техасе. Расширение кооперативов Техаса. Службы дикой природы.
7. Мори Д. Ф. 1994. Ранняя эволюция домашней собаки.Американский ученый. Издатель: Sigma Xi, The Scientific Research Society Vol. 82, No. 4, pp. 336-347.
8. Wilkins, A. S., R. W. Wrangham и W. Tecumseh-Fitch. 2014. «Синдром одомашнивания» у млекопитающих: единое объяснение, основано на поведении и генетике клеток нервного гребня. Генетика. Vol. 197, No. 3, pp. 795-808.

Чтобы получать больше подобных новостей, подпишитесь на нашу ежемесячную рассылку новостей Conservation Matters.

–

Техасский институт природных ресурсов A&M предоставляет авторам, читателям и третьим лицам разрешение воспроизводить и переиздавать материалы из своих блогов, публикаций и онлайн-продуктов посредством запросов разрешения в NRI Communications по адресу nri @ tamu.edu. Это включает использование рисунков, карт, фотографий и видео. Если у вас есть вопросы о разрешениях, свяжитесь с Бриттани Вегнер.

диких свиней | Boarmasters | Наживки, приманки, аттрактанты, ловушки и охота на медведя, кабана, оленя и лося, приманки

Sus Scrofa «Кабан»

Другие общеупотребительные имена: Русский кабан, Сосновый петух, Острозубый, Европейский кабан, Евразийский кабан и Дикий кабан.

Дикие кабаны водятся в изобилии в Соединенных Штатах и ​​во всем мире.Это стойкое животное будет процветать практически в любой среде обитания. Дикий кабан в Соединенных Штатах — смесь европейского и дикого. Европейский кабан отличается от диких свиней тем, что дикий кабан — это не более чем домашняя свинья, которая либо сбежала, либо была введена в дикую природу. Европейский кабан был завезен в Соединенные Штаты по множеству причин. Дикий «дикий» кабан и европейский кабан легко скрещиваются. Характеристики европейского кабана обычно будут преобладать после скрещивания, но родословная будет быстро сокращаться, поскольку циклы размножения часты, а поколения настолько близки друг к другу.Наши друзья из Клуба охоты на кабанов в Тоскане в Италии показывают отличные образцы европейского кабана.

Домашние свиньи, введенные в дикую природу, также будут менять черты с каждым поколением, чтобы соответствовать требованиям природы и выживания, как показано ниже.

Основные характеристики европейских и одичавших свиней включают следующее: Густая шерсть с гривой, спускающейся по спине, иногда называемой «могавк».«Волосатые уши и прямой хвост с длинными волосами на конце, не завитыми, как у домашних свиней. Клыки могут вырасти более чем на четыре дюйма. Чистые европейские цвета варьируются от серого / черного до красного / коричневого; помеси могут быть пятнистыми, полосатыми, тигровыми или ситцевыми разных цветов. Большинство поросят рождаются с окрасом бурундука, светло-коричневым с коричневыми и черными полосами, которые исчезают к четырехмесячному возрасту, хотя одичавшие очень сильно.

Стада обычно состоят из двух или трех свиноматок, поросят и иногда молодого кабана.Когда свиноматка охвачена течкой, более взрослый хряк будет замечен со стадами. Чем старше кабан, тем больше вероятность, что его не увидят группами. Доминирующие кабаны — это ссуды и предпочитают держаться особняком большую часть времени. Если речь идет о хорошем источнике пищи, они не могут сказать, сколько стад будет задействовано. У свиноматок обычно бывает один или два помета в год. количество пометов может достигать 10. Выживаемость намного ниже и зависит от нескольких обстоятельств, включая регион, здоровье, источники пищи, количество хищников и т. д.средняя выживаемость составляет около 4-6 поросят, достигших 12-месячного возраста. Свиноматки из одного стада обычно разделяют обязанности по уходу и рожают в относительно одинаковые сроки. Практически невозможно отличить свиноматку от каждого литра.

Кабан может вызвать серьезные разрушения во всем мире, от эрозии почвы до повреждения урожая. Любите или ненавидите их; они процветают, и очень скоро они появятся в вашем районе!

АНАТОМИЯ СОБАКИ И РАЗМЕЩЕНИЕ ВЫСТРЕЛОВ

Как вы можете видеть на картинке выше, вы хотите направить выстрел в область плеча, прицелившись чуть ниже плеча.Если свинья идет от вас или к вам, выстрел должен быть между плечами. Любой из этих выстрелов приведет к поражению жизненно важных органов.

достижений в области геномики и протеомики свиней — инструментарий для разработки свиней как модельного организма для молекулярно-биомедицинских исследований | Брифинги по функциональной геномике

Аннотация

Наши нынешние знания в области биологии человека часто основаны на изучении широкого круга видов животных. В частности, для понимания болезней человека разработка адекватных моделей на животных имеет непосредственное значение.Хотя генетические штаммы и трансгенные модельные организмы животных, такие как плодовая муха ( Drosophila ), рыбки данио и грызуны, очень информативны в отношении функции отдельных генов и белков, эти организмы не всегда точно отражают биологию человека, и поэтому альтернативные модели животных находятся в отличном состоянии. потребность. Свинья — это млекопитающее, не являющееся приматом, которое очень похоже на человека по анатомии, физиологии и генетике. Свиньи, хотя и нелегко содержать для лабораторных исследований, тем не менее, легко доступны для биомедицинских исследований благодаря крупномасштабному промышленному производству свиней, предназначенных для потребления человеком.Недавние исследования облегчили биологические эксперименты со свиньями и помогли превратить свинью в новый модельный организм для биомедицинских исследований. Этот набор инструментов включает почти завершение генома свиньи, каталоги генов и генетических вариаций свиней, обширную характеристику протеомов и транскриптомов свиней, а также разработку моделей трансгенных заболеваний. Цель этого обзора — осветить текущий прогресс в этих продолжающихся областях исследований, которые являются обязательными для успешной разработки биомедицинских моделей свиней, востребованных для понимания биологии человека в отношении здоровья и болезней.

ВВЕДЕНИЕ

Для дальнейшего понимания болезней человека, а также для разработки и валидации новых терапевтических средств, использование адекватных животных моделей имеет непосредственное значение. Хотя инбредные и трансгенные штаммы классических модельных организмов, таких как плодовая мушка ( Drosophila ), рыбки данио и грызуны, оказались информативными в отношении функций отдельных генов и белков, становится все более очевидным, что многие из этих организмов недостаточно отражают биологию человека, что приводит к спрос на альтернативные модели.Даже модели человеческих болезней у мелких млекопитающих часто не точно имитируют человеческие условия. Примеры многочисленны, например, модели болезни Паркинсона (БП) на грызунах, не отражающие патофизиологию человека [1–3].

Хотя классически свинья не считалась очевидным модельным организмом, в последнее время она становится все более актуальной в качестве модельного организма для биомедицинских исследований. В основном это связано с тем, что анатомия, генетика и физиология свиней более точно отражают биологию человека, чем классические модели животных.Кроме того, свиней легко разводить, они дают большие пометы, доступны с большим разнообразием генотипов и фенотипов и обеспечивают легкий доступ к биопсии и посмертным образцам. Миниатюрные свиньи уже доказали свою особую ценность в биомедицинских исследованиях [4].

Размер свиней, очевидно, делает их менее подходящими для содержания и изучения в лабораторных условиях, чем модель на грызунах, но сельскохозяйственная промышленность ежегодно производит 1 миллиард свиней во всем мире [5]. Таким образом, промышленное свиноводство представляет собой ценный ресурс, из которого могут быть выбраны экспериментальные животные по следующим соображениям: (i) здоровье и биологические фенотипы животных, выбранных в качестве племенного поголовья, тщательно отслеживаются, (ii) племенное поголовье генетически хорошо охарактеризованы [6], (iii) экстремальные фенотипы были созданы в результате одомашнивания и генетической селекции, и (iv) промышленные системы свиноводства могут обеспечить исключительно большие популяции свиней, что делает их очень мощным ресурсом для поиска и описания редких генетических и фенотипические вариации, в частности, в отношении роста мышц, отложения жира и метаболизма [7].Полное использование этого исключительно большого биологического ресурса для разработки полезных биомедицинских моделей животных до сих пор затруднялось относительной нехваткой информации о молекулярной биологии свиньи, которая в настоящее время не соответствует огромному количеству биологической информации, доступной по классическим модельным организмам. как дрозофилы [8] и грызуны [9].

Однако за последнее десятилетие эта ситуация изменилась быстрыми темпами, и в последнее время много усилий было направлено на характеристику структурной и функциональной геномики свиней.Особое значение имеют близкое к завершению определение последовательности генома свиньи [10], а также подробное геномное картирование и описание генетических вариаций в популяциях свиней, которые были разработаны. Был представлен широкий спектр исследований экспрессии генов и протеомов, которые в значительной степени способствуют характеристике этих животных на молекулярном уровне, что необходимо для создания адекватных биомедицинских моделей.

Кроме того, области трансгенных технологий и клонирования свиней находятся в стадии разработки, и за последнее десятилетие сообщается о значительном прогрессе.Коллекция этих технологий создает надежный инструментарий для будущих биологических экспериментов со свиньями. Эти технологии имеют большое значение для создания модельных свиней, пригодных для биомедицинских исследований. Такие модели на свиньях могут, в частности, хорошо подходить для поиска лучших диагностических маркеров, а также для разработки новых терапевтических агентов и изучения их эффективности.

Цель этого обзора — обобщить недавний прогресс в характеристике структурной и функциональной геномики и протеомики свиней и подчеркнуть важность этих областей для эффективного прогресса в разработке моделей свиней для биомедицинских исследований.Краткий обзор ключевых технологий и терминологии в области трансгеники, геномики и протеомики резюмирован в блоках терминологии [1–3].

Вставка 1: терминология протеомики

Масс-спектрометр (МС): прибор для точного измерения отношения массы к заряду заряженных молекул (ионов). В протеомике анализируются ионы пептидов (часто получаемые в результате переваривания белков трипсином) или, реже, ионы белков.

МС / МС спектры: , полученные на тандемных масс-спектрометрах, которые способны выбирать конкретный пептид из сложной смеси пептидов и фрагментировать его на серию ионов-продуктов.Измерение пептидных фрагментов называется «спектром ионов фрагмента» или спектром МС / МС и содержит (частичную) информацию о пептидной последовательности.

LC-MS / MS: Обычно применяемый протеомный подход основан на разделении пептидов (полученных из белков, расщепленных триптином) с помощью ЖХ с последующим анализом пептидов в масс-спектрометре, способном регистрировать спектры MS / MS.

Картирование-протеомика: Качественный протеомный анализ обычно называют «картированием» или «каталогизацией» протеомики.Это описательный, а не количественный анализ, который является важным фундаментом для определения типов тканей и получения информации о том, какие подмножества и количества белков обычно экспрессируются в разных тканях.

Целенаправленная протеомика: протеомный подход, сфокусированный на предварительно выбранных белках или пептидах, например SRM.

SRM: (мониторинг выбранных реакций) [54] целевой протеомный подход, при котором анализируются только определенные предварительно выбранные пептиды.SRM требует заранее имеющихся знаний о белковых (протеотипических) пептидах в образце и о том, как эти пептиды работают в масс-спектрометре. Преимущество состоит в том, что после создания метода SRM конкретные интересующие пептиды могут быть быстро и последовательно проанализированы во многих образцах.

Количественная протеомика: сравнительный и дифференциальный анализ протеомов в различных условиях, проблемах или болезненных состояниях. В 2DE количественный анализ основан на точечной денситометрии, часто в сочетании с флуоресцентными красителями (DIGE) [130].В платформах ЖХ-МС / МС количественный анализ выполняется либо с помощью метаболического (SILAC) [51], либо химического мечения (ICAT, iTRAQ) [52, 53], либо с помощью внутреннего стандарта (AQUA, QconCAT) [55, 131].

Относительное количественное определение: количественная протеомика, которая относится к сравнительному анализу, при котором экспрессии протеома сравниваются, например, между различные болезненные состояния, и информация об относительных количественных изменениях в экспрессии белка может быть получена в виде кратных, а не абсолютных значений.

Абсолютное количественное определение: все еще очень трудно достичь на уровне панорамного протеома, хотя в последнее время сообщалось о большом прогрессе. Основывается на использовании дополнительных внутренних стандартов, таких как AQUA и QconCAT [55, 131].

Вставка 2: Терминология генома

Бактериальная искусственная хромосома (ВАС): Конструкция ДНК, основанная на функциональной плазмиде фертильности из E. coli. BAC может содержать большую (150–300 т.п.н.) вставку из любого организма.ВАС оказались полезными при секвенировании многих геномов.

Метка экспрессируемой последовательности (EST): Уникальная последовательность ДНК в кодирующей области гена. EST — это сайт с меткой последовательностей, полученный из кДНК. У EST есть приложения для идентификации полноразмерных генов и картирования генов.

Локус количественного признака (QTL): Последовательность ДНК, связанная с определенным фенотипическим признаком. QTL могут использоваться для идентификации генов-кандидатов, лежащих в основе признака, и в сочетании с профилированием экспрессии генов (eQTL) выявляют цис- и транс-контролирующие элементы.

Полиморфизм длины рестрикционного фрагмента (ПДРФ): фрагментов ДНК, созданных перевариванием специфической рестрикционной эндонуклеазой. Структура фрагментов ДНК, полиморфизм, характерна для конкретной молекулы ДНК. ПДРФ может использоваться при определении отцовства и при снятии отпечатков пальцев ДНК для идентификации людей.

Однонуклеотидный полиморфизм (SNP): Вариант ДНК индивидуумов, в частности вариант одного нуклеотидного основания. SNP могут встречаться как в кодирующих, так и в некодирующих областях гена.SNP в кодирующих областях может приводить к аминокислотным заменам, а SNP в некодирующих областях могут влиять на связывание факторов транскрипции и сплайсинг генов.

Вставка 3: Терминология трансгенеза

Перенос ядра соматической клетки (SCNT): Метод, при котором ядро ​​соматической клетки удаляется и вставляется в энуклеированную яйцеклетку. После вставки в яйцеклетку ядро ​​соматической клетки перепрограммируется клеткой-хозяином. Полученная бластоциста передается суррогатному животному, дающему клонированное потомство.

Спермопосредованный перенос гена (SMGT): SMGT — это метод, основанный на внутренней способности сперматозоидов связывать и поглощать экзогенную ДНК и переносить ее в ооциты путем оплодотворения.

Перенос гена, опосредованный лентивирусами (LVMT): Лентивирус (принадлежит к семейству Retroviridae) может использоваться в качестве инструмента для введения продукта гена в системы in vitro или модели животных путем инфицирования зиготы или любой другой ткани. Самый эффективный метод получения трансгенных животных.

ТЕКУЩИЙ ПРОГРЕСС В ГЕНОМИКЕ СВИНЕЙ

По размеру и составу геном свиньи сопоставим с геномом человека. Ожидается, что он будет содержать ~ 2,7 миллиарда пар оснований [11], и как содержание гена, так и последовательность высококонсервативны по сравнению с геномом человека. Сравнение геномов включает сходство последовательностей, расположение гена, длину и количество кодирующих областей в генах, а также количество некодирующей ДНК в каждом геноме. Степень синтении между свиньей и человеком, на примере выравнивания хромосомы 3 человека и хромосомы 13 свиньи, указывает на почти идентичное содержание генов, хотя наблюдаются многие различия в порядке генов [12].

Были опубликованы исследования, дающие с низким разрешением картину синтенных взаимоотношений между свиньей и человеком в масштабе генома, основанные на физических картах или картах сцепления [13, 14]. Был проведен предварительный сравнительный анализ последовательности [15, 16], но подробный сравнительный анализ все еще затруднен из-за отсутствия полной аннотации и сборки генома свиньи. Тем не менее, геномные сравнения свиньи и человека показывают большее структурное сходство, чем, например, мыши и человека [11, 13, 17].

Необходимость охарактеризовать генетическую основу экономически важных производственных признаков свиней стала мощным стимулом для быстрого развития современных инструментов и ресурсов структурной и функциональной геномики свиней. К ним относятся секвенирование генома свиньи, характеристика генетических маркеров с высокой плотностью, а также широкий спектр платформ и анализов, которые были разработаны специально для анализов транскриптома свиней.

Генетические карты

Карты сцепления являются важными инструментами для определения местоположения генов и локусов количественных признаков (QTL).Первая карта сцепления свиней, охватывающая все 18 аутосом свиньи, была опубликована в 1995 году [18], за ней последовала большая карта, содержащая ~ 1200 маркеров [19]. Эти карты были в основном построены на основе анонимных микросателлитов и маркеров полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (RFLP) [18–20]. Сравнительные карты человека и свиньи, основанные исключительно на EST [21], а также на EST в сочетании с концевыми последовательностями бактериальной искусственной хромосомы (BAC) [22], были построены с использованием панели INRA-Minnesota Radiation Hybrid для свиней, IMpRH ₇₀₀₀ [23] .Кроме того, была разработана высококачественная карта ВАС генома свиньи [24].

Недавно были построены основанные на однонуклеотидном полиморфизме (SNP) карты сцепления всех 18 аутосом свиней на основе преимущественно связанных с генами SNP. Общая длина средней по полу аутосомы всей свиньи составила 1711,8 сМ, что привело к среднему расстоянию между SNP 3,94 сМ [14]. Недавно были опубликованы исследования, показывающие частоту и распределение структурных генетических вариаций у свиней по размерам с использованием массивов Nimblegen [25].

Усилия международного консорциума SNP в отношении свиней привели к идентификации de novo более чем 375 000 SNP [26, 27], из которых около 60 000 были включены в коммерческий инструмент генотипирования PorcineSNP60 Beadchip, который продается на коммерческой основе. доступно (Illumina Inc.).

Последовательность генома и ресурсы кДНК

Геном свиньи состоит из 18 аутосом и половых хромосом X и Y. Размер генома приближается к 2,7–2,9 Гб.Секвенирование генома свиньи за последнее десятилетие прошло несколько этапов.

С 2001 по 2004 год датские и китайские исследователи завершили пилотный проект секвенирования «целого генома», в результате которого был достигнут 0,66-кратный охват генома свиньи [16]. В 2003 г. был сформирован «Консорциум по секвенированию генома свиней» (SGSC) для координации международных усилий по секвенированию генома свиньи. Используя высококачественную физическую карту генома свиньи [24] в качестве шаблона для секвенирования, Wellcome Trust Sanger Institute почти завершил секвенирование генома свиньи на основе клонов.Первая версия «сборки Sscrofa9 с высоким охватом» для хромосом 1–18 и Х-хромосомы была выпущена в апреле 2009 года.

Анализ экспрессии генов у свиней

Анализ экспрессии генов часто необходим в процессе создания и проверки моделей на животных, а также является важным инструментом для последующих исследований. Быстрое развитие функциональной геномики привело к появлению новых технологий, способных производить количественные измерения экспрессии генов у свиней.В последнее десятилетие технология микроматриц стала популярным выбором для количественной оценки уровней экспрессии генов одновременно для тысяч генов [28]. Многие исследовательские группы сосредоточили свое внимание на тканеспецифических или иных специализированных микрочипах, полученных путем печати фрагментов кДНК, экспрессируемых в интересующей ткани, например [29–31]. Однако для создания массивов по всему геному требуется доступ к последовательностям или клонам кДНК, экспрессируемым во многих тканях и на стадиях развития, чтобы получить адекватное представление генов.В рамках китайско-датского проекта по секвенированию генома свиней был создан и проанализирован большой ресурс клонов EST и кДНК [15, 32]. Этот ресурс включал более ~ 1 миллиона клонов кДНК из 96 различных библиотек кДНК и был использован для разработки платформы микроматрицы, которая применялась в широком спектре исследований, включая экспрессию генов в семенниках [33], печени [34] и пораженных легких. ткань [35] и создать каталог глобальной экспрессии генов в коллекции из 23 различных тканей [36].Платформа массива длинных олигонуклеотидов была также создана для свиней [37]. Для проведения экспериментов с микрочипами на свиньях доступно несколько коммерческих наборов. Agilent Technologies предлагает массив экспрессии с 43 803 60-мерными олигозондами (http://www.chem.agilent.com), а Affymetrix предлагает массив генома свиней GeneChip (http://www.affymetrix.com) с 23 937 наборами зондов, которые способны исследовать экспрессию более 20 000 транскриптов у свиней.

Недавние разработки в технологиях секвенирования [38, 39] сделали возможным массовое параллельное секвенирование фрагментов кДНК, и было показано, что частота тегов последовательности, являющихся результатом конкретного гена, обеспечивает надежные измерения экспрессии генов.Эти методы все еще находятся в зачаточном состоянии, и пока опубликовано лишь несколько исследований, касающихся экспрессии генов свиней. Hornshøj et al. [40] сообщил об использовании 454-секвенирования для изучения экспрессии генов в сердечных и скелетных мышцах. Однако следует ожидать, что технологии на основе секвенирования скоро заменят технологию микрочипов, в основном потому, что анализ транскриптов на основе последовательностей предоставляет много дополнительной информации, включая информацию о SNP, альтернативные варианты сплайсинга, а также возможность идентифицировать и исследовать новые транскрипты. .Эти данные являются важной частью общей картины, когда мы стремимся охарактеризовать функцию генов и их роль в здоровье и болезнях.

ТЕКУЩИЙ ПРОГРЕСС В ПРОТЕОМИКЕ СВИНЕЙ

Патогенез часто связан с изменениями экспрессии, модификации или стабильности клеточных белков. Протеомика направлена ​​на анализ сложных сетей белков, экспрессируемых в клетках, образцах тканей и биологических жидкостях, и, таким образом, на получение «моментального снимка» белкового статуса сложного биологического образца.Сравнительный протеомный анализ часто используется в качестве шага к более детальному пониманию молекулярных механизмов, лежащих в основе биологических процессов или механизмов заболевания, для выявления биомаркеров, которые могут быть полезны для ранней диагностики [41] или для разработки и изучения новых терапевтических средств.

При описании функции генов протеомика является очень важным дополнительным анализом к исследованиям транскриптомов, отчасти потому, что белки являются конечным продуктом генов, но, возможно, наиболее важно потому, что многие клеточные механизмы зависят от посттрансляционной модификации белков [42] и специфические белковые взаимодействия [43].Эти события не отражаются напрямую экспрессией мРНК.

Более того, было подсчитано, что геном млекопитающих из 22 000–25 000 генов, вероятно, экспрессирует более 1 000 000 различных белков, если принять во внимание посттрансляционные модификации и варианты сплайсинга [44]. Чтобы изучить как можно больше этих белков на одном экране, были разработаны передовые методы, позволяющие извлекать, разделять и идентифицировать такие сложные биологические образцы белков [45, 46].

Современные технологии

В течение последних 20 лет 2D гель-электрофорез был краеугольным камнем протеомного анализа [47]. Преимущество метода заключается в том, что он представляет собой глобальное изображение анализируемого протеома, и он хорошо подходит для исследования конкретных посттрансляционных модификаций, например гликозилирования [48]. Однако сегодня стратегии, основанные на ЖХ-МС (жидкостная хроматография-масс-спектрометрия), стали более широко использоваться для глобальных протеомных исследований, поскольку интеграция разделения и идентификации белков позволяет автоматизировать и повысить скорость анализа.Количество белков, которые можно идентифицировать в протеомном эксперименте, сильно различается в зависимости от типа образца, методов фракционирования, оборудования и количества доступных геномных данных. Однако в оптимизированных условиях от 3 до 5000 уникальных белков в настоящее время можно идентифицировать из образца [49, 50].

Количественный анализ также может применяться в режиме ЖХ-МС с высокой пропускной способностью с использованием методов мечения белков или пептидов, включая SILAC [51], iTRAQ [52] и ICAT [53].

Последнее поколение технологии количественного определения протеома основано на подходе целевой протеомики [54], известном как SRM (мониторинг выбранных реакций), в сочетании с добавленными стандартами [55]. SRM основан на анализе двух-трех предварительно выбранных пептидов [56], которые однозначно представляют определенный белок (т.е. протеотипические пептиды).

Эта стратегия позволяет проводить быстрый серийный анализ многих специфических белков и, таким образом, анализировать большее количество биологических реплик на протеомные изменения.Таким образом, целевая протеомика является многообещающим подходом для преодоления некоторых текущих ограничений в протеомике, а именно исследования протеомных вариаций в больших популяциях и наборах образцов [57] и анализа более широкого динамического диапазона белков в образце [58].

Хранилища данных протеомов

ЖХ-МС дает огромное количество данных о белках и пептидах, которые имеют еще большую ценность, если собираются в хранилищах данных с возможностью поиска [59, 60].Некоторые из основных баз данных включают Pride (http://www.ebi.ac.uk/pride), PeptideAtlas (http://www.peptideatlas.org/repository), GPMDB (Глобальная база данных протеомных машин (http: // gpmdb .thegpm.org/) и NCBI-пептидом (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/peptidome). Текущие обзоры содержания и использования этих репозиториев см. в Riffle and Eng [60] и Mead и др. [61]. Эти репозитории в основном охватывают протеомы человека и большинство классических модельных организмов, таких как дрожжи, мыши и дрозофилы, но пока только PeptideAtlas хорошо покрывает протеом свиньи.База данных протеомов свиней, представленная в репозитории PeptideAtlas, в настоящее время охватывает 20 тканей свиней и содержит более 15 000 пептидов, представляющих более 4000 уникальных белков.

Репозитории данных являются важным инструментом при создании целевых методов протеомики [62], поскольку требуется знание физико-химических свойств пептида. Однако однажды созданные методы целевой протеомики будут более точными, быстрыми и могут обрабатывать все большее количество биологических реплик. Эти наборы данных также являются важным ресурсом для разработки методов абсолютных, а не относительных измерений белков [63].

Протеомные карты и биомаркеры

Картирование и каталогизация всех протеомов тканей и биологических жидкостей является фундаментальным для характеристики подмножеств белков, которые обычно экспрессируются в различных тканях и типах клеток. Обширные знания протеомов также значительно облегчают поиск биомаркеров, что является важной целью биомедицинских наук. За последние два десятилетия были представлены многочисленные индивидуальные протеомные карты тканей и жидкостей человека [64].Однако протеомные карты многих тканей свиней еще недостаточно охарактеризованы, хотя эта область быстро прогрессирует. Область протеомики свиней изначально была тесно связана с характеристикой биологических характеристик, связанных с выращиванием свиней, таких как характеристики качества мяса [65–67] и здоровье свиней [68–70]. В частности, изучались заболевания желудочно-кишечного тракта и легочные инфекции (пневмония), которые вызывают высокий уровень смертности в свиноводстве [71–74].

Однако самая последняя литература отражает, что большинство исследований протеома свиней в настоящее время имеет клиническую направленность, хотя следует подчеркнуть, что полученные данные часто имеют двойное значение, а именно как для биомедицинских исследований, так и для животноводческой отрасли.Наиболее заметно эти области включают модели репродукции, эмбриологии, взаимодействия хозяина и патогена и разработки вакцины. Ожидается, что с увеличением доступности моделей свиней знания о протеоме свиней будут быстро расти в ближайшем будущем.

БИОМЕДИЦИНСКИЕ МОДЕЛИ ДЛЯ СВИНЕЙ

Уже существующие модели болезней человека на свиньях охватывают широкий спектр биомедицинских тем, таких как: физиология сердца, репродуктивная функция, физиология кожи, трансплантация, физиология и питание кишечника, функция мозга, биомеханические модели, тканевая инженерия, респираторная функция и модели инфекционных заболеваний ( обзор см. в Lunney 2007) [75].Свиньи долгое время считались отличными моделями различных заболеваний, включая дерматологию, диабет, болезни глаз, дегенеративные заболевания и рост скелета. Информация была получена из биомедицинских моделей свиней, исследующих физиологию сердца, например гипертрофия желудочков [76], хирургические и эндоскопические методы и диабет. Ценные данные о раке кожи были получены при изучении модели меланомы свиньи, мини-свиньи Либехова с меланомой, и в течение последних 20 лет были приложены большие усилия для исследования использования свиней в ксенотрансплантации.

Натуральные и индуцированные модели

Модели на свиньях уже разработаны для изучения патофизиологии человека, включая ожирение, диабет, рак, репродуктивное здоровье женщин, сердечно-сосудистые заболевания и инфекционные заболевания. Использовались как естественные, так и индуцированные модели. Двумя примерами естественных моделей свиней являются (i) модель метафизарной хондродисплазии Шмида (SMCD), легкое заболевание скелета, связанное с карликовостью, вызванное мутацией в гене COL10A1 [77] и (ii) идентифицированная модель гиперхолестеринемии. через мутацию липопротеинового рецептора (LDLR) [78].

Важным примером индуцированной модели является паркинсонизм, индуцированный 1-метил-4-фенил-1,2,3,6-тетрагидропиридином (МРТР). Случайное открытие продемонстрировало, что этот дофаминергический нейротоксин индуцирует БП у людей [79] и других приматов [80–82]. Свиньи также были включены в эти исследования, и мини-свинья Геттингена представляет собой неприматовую модель синдромов паркинсонизма, индуцированного МРТР, которые являются обратимыми и длятся не менее месяцев [83]. Модели БП на основе МРТР свиней, приматов и мышей разрешили важные аспекты патофизиологии БП [84–87].

Трансгенные свиньи как модели болезней

Благодаря последним технологическим достижениям в клонировании и трангенике, применение генетически модифицированных и клонированных свиней в трансляционных исследованиях расширилось [88, 89]. Начиная с первого клонированного животного, овцы Долли [90], перенос ядер соматических клеток (SCNT) был успешно реализован на большом количестве животных [91–96]. Клонированные животные имеют идентичные геномы и поэтому потенциально могут принести большую пользу биологическим наукам [97].Клонирование свиней для использования в биомедицинских исследованиях в последнее время вызывает большой интерес [75, 98]. Клонированные животные, в частности, неоценимы для изучения болезней и биологических особенностей, в которых взаимодействие генов и воздействия окружающей среды сложно переплетены, включая тяжелые расстройства, связанные с образом жизни, такие как ожирение [99], депрессия [100] и сердечно-сосудистые расстройства [101].

Трансгенные свиньи были созданы с помощью различных методов, таких как микроинъекция, перенос генов, опосредованный спермой (SMGT) [102, 103], вирус-опосредованный перенос генов [104, 105], перенос ядер и клонирование [106, 107].Первой трансгенной свиньей, созданной в качестве модели заболевания человека, была модель пигментного ретинита свиней [108]. Модель свиньи воспроизводила регрессию клеток колбочек сетчатки, наблюдаемую у людей, и оказалась полезной в дальнейших исследованиях болезни.

Другим примером моделей трансгенных свиней является модель свиней с муковисцидозом. Эта модель сверхэкспрессирует мутантные формы гена регулятора трансмембранной проводимости (CFTR) CF [109] и может быть очень важна для будущих исследований патофизиологии муковисцидоза.Umeyama et al. Предприняли попытку разработки модели диабета у трансгенных свиней. [110]. Модель диабета MODY3 на свинье была создана путем клонирования соматических клеток, трансфицированных мутантной формой гена ядерного фактора гепатоцитов человека (HNF) -1альфа . Эта модель воспроизводит различные патофизиологические характеристики диабета, такие как высокий уровень глюкозы в крови, аномальное образование островков Лангерганса и плохая секреция инсулина.

Для изучения сердечно-сосудистой регуляции синтазы оксида азота (eNOS) эндотелиальных клеток в сердечно-сосудистой системе были созданы трансгенные свиньи со сверхэкспрессией гена eNOS [111].Считается, что функция сосудов, структура сосудов и гомеостаз частично регулируются оксидом азота, высвобождаемым eNOS. eNOS свиней были созданы путем переноса ядра и могут оказаться полезными в качестве моделей при исследовании функции eNOS в регуляции метаболизма мышц и сердечно-дыхательной системы.

С использованием лентивирусного переноса генов были получены трансгенные свиньи, экспрессирующие глюкозозависимых инсулинотропных полипептидных рецептора (GIPR) [112].Цель состояла в том, чтобы изучить так называемый инкретиновый эффект, феномен, при котором пероральная глюкозная нагрузка вызывает более высокий инсулиновый ответ, чем внутривенная глюкозная нагрузка. Эта конкретная модель трансгенной свиньи может быть использована для изучения роли системы GIP / GIPR и ее значения при диабете 2 типа.

Получение трансгенных мини-свиней (Геттинген), сверхэкспрессирующих ген хантингтина свиньи, также было сконструировано для имитации болезни Хантингтона у людей [113].

Трансгенные свиньи с репортерными генами также были созданы несколькими группами.Были разработаны генно-инженерные свиньи, экспрессирующие одиночные или множественные флуоресцентные клеточные маркеры, такие как зеленый (EGFP), синий (EBFP) и красный флуоресцентный белок (DsRed) [102]. Такие трансгенные свиньи очень ценны для исследований, требующих отслеживания трансплантированных клеток или тканей.

Еще одно применение свиней в биомедицинских исследованиях — это создание генетически модифицированных свиней для исследований по ксенотрансплантации. Нехватка доноров человеческих органов представляет собой хроническую проблему во всем мире.Решением этой проблемы может быть ксенотрансплантация, то есть использование нечеловеческих трансплантатов человеку. Эффективная ксенотрансплантация полностью зависит от предотвращения отторжения органа. Чтобы решить эту проблему, желательно очеловечить органы свиньи, и это, вероятно, можно сделать с помощью генетических модификаций. В качестве первого шага к гуманизации органов свиньи были созданы трансгенные нокаутные свиньи, дефектные по гену галактозилтрансферазы [114–116]. Использование трансгенных свиней SCNT с множественными генетическими модификациями, т.е.е. было создано более одного нокаутированного гена [117, 118].

Свиньи модели нейродегенеративных заболеваний человека

Большое сходство между центральной нервной системой человека и свиней делает свинью идеальным модельным организмом для изучения нейродегенеративных заболеваний человека. Для бокового амиотрофического склероза (БАС), БП и болезни Альцгеймера (БА) свинья может представлять модель, превосходящую модель, доступную в настоящее время. Многочисленные модели БАС и БП были созданы для широкого круга видов, таких как C.elegans (нематода), рыбок данио, плодовых мух и грызунов. Однако эти модели недостаточно воспроизводят клинические и патологические характеристики БАС и БП. Крупные животные, в том числе свиньи и нечеловеческие приматы в нейробиологии, позволяют использовать обычные клинические формирователи изображений мозга, а также напрямую использовать и тестировать хирургические процедуры и оборудование из клиники для людей. Более высокая сложность головного мозга крупного животного позволяет более точно определить функцию человеческого мозга в отношении здоровья и болезней.

Неврология крупных животных может использоваться для дополнения информации, полученной в результате фундаментальных исследований на мелких животных, путем создания промежуточной исследовательской системы, соединяющей исследования ЦНС мелких животных с ЦНС человека. Соответственно, модели на крупных животных могут иметь большое значение в области трансляционной нейробиологии.

Наша исследовательская группа выделила и охарактеризовала несколько свиней-гомологов человеческих генов, связанных с нейродегенеративными заболеваниями человека, такими как БП, БА, БАС и дистония.Это включает молекулярную характеристику свиного белка-предшественника амилоида (АРР) [119] и пресенилина и презенилина [120], которые являются генами, продукты которых являются важными компонентами при БА. Кроме того, мы клонировали и охарактеризовали гены, связанные с известными формами PD, такими как DJ-1 [121], Parkin / PARK2 [122] и LRRK2 [123] и TorsinA , который, как известно, связан при дистонии [124]. Кроме того, мы изучили семейства генов синуклеинов свиней альфа, бета и гамма-синуклеины , в частности альфа-синуклеин , который является одним из наиболее известных генов, связанных с семейным паркинсонизмом [125–127].Ген альфа-синуклеина свиньи в настоящее время используется в комбинации с SMGT для создания модели БП у свиней. В качестве шага для введения опосредованного лентивирусом переноса гена для создания модели БП у мини-свиньи мы клонировали и охарактеризовали синапсин I свиньи [128]. Этот белок специфически экспрессируется нейронами у людей и крыс, поэтому мы стремились выделить промотор синапсина I свиньи . Используя перенос ядер и клонирование вручную Kragh et al. [129] попытался разработать модель AD у свиньи (миниатюрная гёттингенская свинья).Потенциальная модель БА основана на сверхэкспрессии мутированной версии гена APP . Как мутантный транскрипт АРР, так и белок были обнаружены у трансгенных свиней, но клинические симптомы БА все еще ожидаются.

Текущая фармакотерапия БП и АД является симптоматической и не предотвращает прогрессирующую потерю дофаминергических нейронов. Целью на будущее является разработка нейровосстановительных методов лечения, которые могли бы остановить дегенеративный процесс или даже лучше регенерировать поврежденные нейроны.

БУДУЩИЕ НАПРАВЛЕНИЯ — ЧТО ДАЛЬШЕ?

Прогрессивное развитие функциональной геномики и протеомики у свиней, обсуждаемое в этой статье, имеет большое значение для разработки и описания моделей свиней, используемых в биомедицинских науках, поскольку эти технологии позволяют более детально понять сложные молекулярные механизмы, которые контролируют биологию и патологию. моделей свиней. Термин «системная биология» обычно используется для обозначения необходимости интеграции дисциплин и технологий для характеристики биологических систем.В частности, интеграция данных генома, транскрипта и протеома в настоящее время используется для извлечения знаний о сложных биологических системах, таких как влияние генетического варианта или появление признаков здоровья и болезней людей и животных.

Несмотря на то, что многие недостатки и проблемы остаются, до того, как интеграция междисциплинарных данных станет упорядоченной и легкодоступной, текущий прогресс в биоинформатике и технологиях интеграции данных обещает, что грядет более совершенный интеллектуальный анализ данных.Кроме того, быстрые темпы развития методов транскриптома и протеома открывают большие надежды на то, что существующие недостатки могут быть преодолены. Это включает в себя увеличение пропускной способности технологий, так что можно изучать гораздо большие наборы биологических вариаций (то есть популяций). Для протеомики главной проблемой также является повышение чувствительности, чтобы включить в анализ также белки с низким содержанием белков.

При нынешнем понимании полезности биомедицинских моделей свиней, инструменты и технологии, обсуждаемые в этом обзоре, будут незаменимы для расширения наших знаний о молекулярных механизмах свиней и, таким образом, в полной мере использовать преимущества использования моделей свиней для исследования механизмов заболеваний человека.

• Свинья близко отражает генетику и физиологию человека.

• Модели на свиньях полезны в биомедицинских исследованиях.

• В этом обзоре представлены новейшие достижения в геномике, транскриптомике и протеомике свиней.

• Приведены примеры моделей свиней, созданных с помощью трансгенной технологии.

Список литературы