Лось парнокопытное или нет: Недопустимое название — Викисловарь

Внимание лоси

  В течение нескольких последних месяцев увеличилось количество сообщений о лосях, которые забрели в город. Появление этих крупных животных в городе — опасное явление, поскольку напуганное животное может столкнуться с автомобилем, нанести ущерб имуществу, травмировать человека.

     Более четырнадцати раз ,за последние месяцы, Рыбинским спасателям приходилось выезжать, с целью обеспечения безопасности жителей Рыбинска, на сообщение об обнаружении лосей в городе.

     Лось, без сомнения, очень серьезное животное, Ударом копыта он срубает 10-15-сантиметровое дерево. Охотники считают охоту на него опаснее медвежьей. Есть даже мрачная поговорка: идешь на лося – пиши завещание.

 Лось — самое крупное парнокопытное млекопитающее животное семейства оленей.
Тело взрослого самца лося весит примерно 360 – 600 кг,  длина тела достигает 3 м, высота – 2,3 м. Лось, по сравнению с другими оленями, весьма своеобразен. У него небольшое туловище и шея, имеется холка, которая напоминает горб.

Голова животного велика, нос имеет горбинку, особо выделяется свисающая верхняя губа. У самцов лося самые большие лопатообразные рога из всех современных млекопитающих животных. Весят они 20 – 30 кг, их размах составляет около 1,8 м.
Лоси обитают в лесах, расположенных вдоль рек и озер.
Едят лоси исключительно растительную пищу: кустарники, травы, мхи, лишайники и грибы. Благодаря огромному росту животное достает листву с высоких участков деревьев. Питаются лоси водными и околоводными растениями, такими как: вахта, кубышки, кувшинки, хвощи и прочие. Поедают животные высокие травы, расположенные на лесосеках (кипреем, щавель) . В течение дня лось поглощает летом около 35 кг пищи, а зимой 12 – 15 кг.

   Предупреждаем! У лосей прекрасно развиты слух и обоняние, но очень плохое зрение. Например, человека, который находится в неподвижном состоянии, зверь не заметит даже с расстояния нескольких десятков метров.
 Есть примеры когда лось заходил в города, его окружает толпа зевак и мамаш с детишками, и начинается, кто погладить захочет, кто хлебушком, конфеткой угостить,испуганный лось с заложеными ушами и выпучеными глазами не знает куда деваться.   Делать это не в коем случае нельзя. Предупреждаем! Лоси дикие,крупные, сильные лесные животные и попадая в город, не свойственную для себя среду обитания, представляют большую опасность для окружающих.

Естественных врагов у лося почти нет.   Опаснее всего для  для лося встреча с вооруженным человеком.
    Хотя как показывает  статистика наиболее частые встречи людей и лосей происходят, как ни странно, на дорогах во время ДТП. Водители сбивают лосей почти круглый год, и происходит это не только по вине людей. Машин лоси не бояться, потому никогда не остановятся и не пропустят.   А водители зачастую замечают лося только в последний момент, так как естественная окраска животного такова, что сливается с окружающей средой, и шерсть не отражает свет фар.

 Если вы увидели лоскй в городе немедленно звоните по телефонам: Службу спасения — «01»,  милицию -«02»,   Единую дежурно-диспетчерскую службу : 29-01-11, 29-01-12.       По сотовому телефону: 112,  01*

  

МКУ «УГОЧС» города Рыбинск  

 

Лось — Uşaq Bilik Portalı

Лось — парнокопытное млекопитающее, самый крупный вид семейства оленей. Длина тела самцов достигает 3 метра. Самцы имеют рога, у самок их нет. Лоси широко распространены в лесной и лесостепной зонах Евразии. Животные хорошо приспособлены к суровым морозным и снежным зимам, тело их покрыто грубой шерстью. На верхней стороне шеи и холки длинные волосы образуют гриву.

 

Держатся дикие лоси в лесах поодиночке или небольшими группами. Кормятся травами, древесно-кустарниковыми растениями, лишайниками и грибами. Большое значение для лосей имеет наличие болот, тихих рек и озёр, где летом они кормятся водной растительностью и спасаются от жары. Для лосей, особенно молодых, опасны волки, медведи, росомахи. Однако взрослые сильные лоси могут за себя постоять. От хищников они защищаются ударами сильных передних ног.

 

Лось очень неприхотливое животное, обладающее многими ценными качествами: быстро растет, достигает крупных размеров и питается такими растениями, которые сельскохозяйственные животные не едят. Для лосей не нужно строить теплых помещений — их и своя шуба греет.

 

Эти животные отлично бегают и плавают. К тому же они могут находиться под водой больше минуты. У них очень хорошо развит слух и обоняние, и при этом довольно слабое зрение. На людей лоси нападают очень редко, как правило, это происходит при приближении к детенышам или других раздражающих факторах.

 

С давних времен человек пытался приручить и одомашнить этих сильных и красивых животных. Предполагают, что это удалось сделать еще 4—5 тысяч лет назад. Свидетельством могут служить, например, наскальные рисунки, найденные в Сибири, на которых лось изображен вместе с другими домашними животными.

 

Почему же не стало одомашненных лосей к нашему времени? Скорее всего, лось просто не выдержал конкуренции с коровой, свиньей, овцой. От них было проще получать молоко, мясо, шерсть, а лошадей удобнее использовать как транспортное животное. Кроме того, на лося всегда охотились. И казалось, достаточно отстрелять зверей — и можно заготовить мяса столько, сколько требуется.

 

Лоси с трудом переносят зиму, особенно когда выпадает много снега, затрудняющего движения этих животных. Зимой лося можно встретить кормящегося на проложенных им самим тропах, чтобы была возможность убежать от волков по протоптанной дорожке, зато летом же для лосей раздолье.

 

06.12.2014

Лось

На Украине, где я живу, среди семейства оленей местной фауны наибольшее по размерам и самое мощное парнокопытное животное — лось. Только представьте, длина его тела составляет около 3 м, а масса — свыше 500 кг! Я даже немного завидую тем, кому посчастливилось встретить этого красавца в природе. К тому же лось является современником вымерших мамонтов. Очевидцы рассказывали, что нельзя не запомнить этого великана, исполненного могучей силы, всегда настороженный поворот его головы с широкими, лопатообразные, направленными в стороны рогами, которые отличают его от остальных видов оленей. Лопату его рог окаймляют многочисленные (до 15) пальцеобразные отростки.

Такая своеобразная форма рогов лося — не единственный его характерный признак. Особенности в строении его тела: коренастая фигура, крепкая грудная клетка, очень удлиненные сильные ноги, массивная вытянутая горбоносая голова с заметно возросшей мясистой верхней губой, которая свисает над нижней, и большими широкими подвижными ушами. Шея самцов короткая, толстая, со стоячей гривой. С подбородка свисает в виде бороды мягкий вырост, покрытый длинными волосами. Хвост короткий, малозаметный. Грубый, густой волосяной покров лося однообразного темно-бурого цвета. Брюхо и нижние части конечностей — белесые. Лося, который неподвижно стоит в лесных зарослях, трудно увидеть: его окраска сливается с окружающей средой.

До последнего времени лосей считали жителями глухой болотистой тайги, но, как оказалось, это не соответствует действительности. Важное условие обитания лосей — наличие воды, поэтому вблизи водоемов их можно встретить в самых разных местах: в смешанных лесах, заросших кустами ивняка, осиной, ольхой, молодыми березами, на опушках, лесных полянах вблизи заболоченных, местностей и прибрежных водоемов.

В отличие от всех других видов оленей фауны Украины, лоси легко преодолевают заболоченные пространства благодаря хорошо приспособленным широким копытам. Они след в след свободно передвигаются по труднопроходимых болотистых местностях. Летом лоси чаще встречаются на дорогах тихих рек, где они долго стоят в воде, спасаясь от кровососущих насекомых. Лоси искусно плавают и даже ныряют.

Питаются лоси зимой исключительно молодыми побегами и корой различных деревьев и кустарников: осины, ивы, тополя, березы, клена и т.п. Любимый корм в это время — осиновая кора, ведь зимой она содержит втрое больше белков, чем летом. Охотно потребляют лоси также тоненькие верхушки и боковые побеги сосны, хвоя которой содержит много фосфора, и ветки можжевельника. Летом в рационе питания лосей значительное место занимают листья и разнообразная сочная травянистая растительность, водно-болотные растения — тростник, рогоз, аир, кувшинки, т.п. Очень своеобразной особенностью питания лосей является то, что они в отличие от других видов копытных легко пережевывают своими крепкими зубами ветки толщиной с палец и больше.

Кроме того, их желудки имеют замечательное качество переваривать грубые корма. За сутки лось потребляет более 20 кг древесно-кустарниковой и травяной корма.

В конце августа и до начала сентября у лосей начинается случной сезон. В это время возбужденные самцы в поисках самок глухо ревут, «мычат», ломают рогами ветви деревьев, выбивают в почве копытами ямы. Если самку преследуют два и более одинаковой силы самцов, между ними возникают жестокие драки, турнирные схватки. В период спаривания меняется образ жизни лосей. Если до этого взрослые самцы жили поодиночке, то теперь они объединяются с одной или двумя самками, которые оставляют на это время свои небольшие семейные стада, где они находились вместе с другими самками и молодыми лосями. Чаще самка ходит с одним самцом. В этот период самцы лосей нередко теряют характерную для них настороженность, встречаются на пути и даже не избегают встречи с человеком.

В конце мая — в июне, после 8-месячной беременности, лосихи идут в безлюдное убежище — лесную чащу, заросший овраг, окруженную густым кустарником яму, где и рожают обычно одного, нередко двух рыжеватых телят. Молодые самки до четырехлетнего возраста чаще рождают лишь одного теленка. Новорожденные малыши уже через полчаса могут твердо стоять на ножках, хотя в первый день сосут мать лежа. Они быстро набираются сил и на второй день уже идут на недалекие расстояния за матерью. На пятый день после рождения лосят уже трудно поймать, а в двухнедельном возрасте они не отстают в быстром беге от стада и даже способны переплывать довольно широкие водоемы. Кормятся лосята молоком матери свыше трех месяцев, хотя нежную траву и молодые листья начинают щипать в двухмесячном возрасте. За сутки самка кормит теленка 6-7 раз, за это время оно выпивает около трех литров жирного молока. Лось — очень скороспелое животное. Половая зрелость наступает уже в 1,5-летнем возрасте, если животные хорошо откормленные и имеют массу более 200 кг.

Очень распространенный ранее на территории Украины лось за вырубки лесов и хищническое преследования был почти истреблен и только после полного запрета охоты и внедрения охранных мероприятий его количество в последние десятилетия быстро возросло. Это уже не редкое животное, которое еще в 30-х годах только заходило из северных лесов смежных областей Беларуси, а обычное животное охотничьей фауны лесов Полесья, лесостепной зоны Украины. Успешно распространяются лоси на юг, в частности в Нижнеднепровские пойменные районы, где нашли благоприятные условия для жизни: хорошо залесненые пространства с достаточным количеством травянистых кормов, солонцы, пресноводные бассейны, а также практически полное отсутствие естественных врагов.

Среди копытных фауны Украины лось теперь — один из самых распространенных видов. В местах большой концентрации лоси могут наносить значительный ущерб лесному хозяйству, повреждая молодые насаждения. С целью регулирования численности лосей проводят плановые, научно обоснованные их отстрелы по специальному разрешению.

Охотятся на лосей ради их вкусного питательного мяса. Значительное количество заготовленного мяса идет в торговую сеть общественного питания и на экспорт. Ценится высококачественная, очень прочная кожа лося, используемая в кожевенной промышленности для изготовления высококачественных подошв, ценной замши, особенно крепких поясов и т. п. Шерстью лосей набивают мягкую мебель и матрасы.

В заповедниках и отдельных охотничьих хозяйствах проводятся работы по одомашниванию лосей с целью получения нового вида транспортного и молочно-мясного животного для таежных районов. Этому во многом помогает способность молодых лосей быстро приручатися. Молоко лосих особенно высокого качества, оно в 4 раза жирнее, чем коровье, и имеет в пять раз больше белков.

Врагов у лосей почти нет, даже волки не решаются напасть на этого великана, им удается одолеть его, только если очень глубокий снег, в котором лось погрязает.

Что употребляет в пищу лось? Что употребляет в пищу лось зимой в лесу?

Парнокопытное млекопитающее лось (латинское название Alces alces) является самым крупным видом семейства оленевых. Средний рост сохатого достигает двух с половиной метров, а вес – пятисот семидесяти килограмм. Иногда самцы набирают более 650 кг. У этого животного есть подвиды: канадский, европейский, азиатский. Их отличия незначительны, разве что дальневосточные лоси несколько мельче своих собратьев. Вероятно, многих любителей дикой природы волнует вопрос: «Чем питается лось? Особенно зимой, в лесу?» Ведь в условиях суровой сибирской зимы тяжело найти подножный корм. Попробуем ответить на этот вопрос.

Ареал распространения

В России лоси встречаются в природных зонах тундры, тайги, смешанных и лиственных лесов. Их можно увидеть даже в степи и полупустыне, но на эти территории сохатые, конечно, заходят лишь на время, спасаясь от особо суровых зим. Лоси больше предпочитают заболоченные участки леса, речные долины, покрытые буйной растительностью овраги и яры. От местности обитания зависит и то, чем питается лось. Например, в лесостепи эти животные держатся берегов рек, где они едят ветви ивняка, но не брезгуют и водной растительностью. В тундре их кормом становятся мхи с лишайниками, травы и грибы. В степи их рацион состоит из трав. Наиболее любят сохатые хвойные, лиственные или смешанные леса. Там лоси находят самый лучший корм в виде молодых побегов и листвы. От рациона во многом зависит и благополучие молодняка. Если лосенок родился летом и провел первые месяцы своей жизни в лесу, то до наступления зимы он набирает в весе более одного центнера.

Чем питается лось в лесу?

Если речь идет о тайге, то летом сохатые ведут сумеречный образ жизни. Дело в том, что эти огромные животные до смерти боятся крошечных насекомых – гнуса. От кровососов они спасаются в болотах или озерах: днем стоят по шею в грязи или воде озер и рек, а выходят пастись только ночью. С целью укрыться от гнуса животные ищут хорошо продуваемые поляны, забираются в молодую поросль ельника или густой подлесок. Чтобы спастись от гнуса, сохатые в лесотундре выходят из чащи на много километров. Лоси отлично плавают – преодолеть два километра водной преграды для них не проблема. Если поблизости есть река или озеро, сохатые проводят там жаркие часы, пощипывая прибрежные растения. Питание лося включает в себя и водоросли. При этом сохатый может задерживать дыхание до одной-двух минут, чтобы отыскать подходящий корм. Кстати, чтобы напиться, лосю приходится вставать на колени. Слишком длинные передние ноги и короткая шея мешают ему дотянуться до воды.

Соляное голодание

Вероятно, листва, хвоя, кора и побеги не полностью удовлетворяют потребности этих крупных парнокопытных в полезных веществах. Поскольку это дикое животное, оно само должно искать источник соли. Без нее животное болеет. Поэтому летом лоси выходят из лесов и ищут солонцы. Там они лижут почву, насыщая организм этим минералом. Зимой в поисках соли сохатые выходят на крупные шоссе, по опыту зная, что на асфальте образуется необходимый здоровью раствор. Чтобы предотвратить дорожно-транспортные происшествия, лесники, зная, чем питается лось, подмешивают в корм кристаллы или же оставляют среди чащобы спрессованные кубы.

Грибная диета

Кроме соли, самые крупные оленевые испытывают недостаток в грибах. Поэтому после теплого дождика или с наступлением осени лоси отправляются на поиски этих даров леса. Особенно любят сохатые губчатые грибы – моховики, подберезовики, белые. Взрослые особи помнят богатые места и наведываются туда время от времени за новым урожаем. Невероятно, но факт: лоси едят мухоморы! Причем сенсацией является не сам этот факт, а то, что грибные токсины никак не действуют на этих животных. А витамины лоси черпают из ягод. Они щиплют веточки брусники, черники, малины и ежевики. Понимая, что нужно запастись жирком перед наступлением холодов, лоси усиленно кормятся летом. В теплое время взрослая особь съедает тридцать пять килограмм корма, тогда как зимой — всего лишь 12-15.

Сезонные продукты

Лето для травоядных – очень благодатное время. Даже в тундре можно найти множество лишайников и мхов, веточек стелющихся растений (карликовой березы или ивы). В тайге корма и того больше. На вырубках и гарях сохатые без труда находят щавель и кипрей, высокие травы и молодые побеги, малину и ежевику. В прогревшихся водоемах растут кувшинки и кубышки, а по берегам – калужница, вахта, хвощи. Но уже с сентября листва начинает желтеть и опадать. Меняется и рацион лосей. Сохатые переходят на веточки кустарников и деревьев, опавшую листву, а к ноябрю они включают в свое меню и кору. Чем питается лось зимой? В это тяжелое время кормом травоядных становятся преимущественно ветви и кора. И здесь огромный рост лося становится его спасением. Животное может достать до тех ветвей, до которых не могут дотянуться олени. Но лось не покидает надежды добраться и до подножного корма.

Что едят лоси зимой?

Ответ на этот вопрос зависит от ареала обитания животных. Там, где снежный покров невысок (до полуметра) и случаются частые зимние оттепели, лоси живут оседло. От ветров и холодов они ищут укрытия в густых хвойных лесах. Ведь там есть не только убежище, но и достаточное количество корма. Излюбленной зимней едой сохатых в тайге Азии является сосна и ель, а в Канаде и Аляске — пихта. В европейской части России, Скандинавии, а также в Беларуси, Польше и украинском Полесье лоси, кроме хвойных лап, едят ветки ивы, рябины, осины, берёзы. Из кустарников они предпочитают малину, поскольку ежевика на зиму ложится под снег. Когда наступает оттепель, лоси гложут кору. В голодные зимы сохатые без всяких комплексов посещают лесопосадки и зеленые питомники.

Вынужденные кочевья

В тех местах, где высота снежного покрова достигает отметки более полуметра, лоси вынуждены мигрировать в более теплые районы, чтобы в случае оледенения ветвей  иметь возможность отгребать подножный корм. Кочевать животные начинают задолго до наступления зимы, еще в октябре. Стадо выстраивается строго по иерархии. Впереди следуют те самки, у которых есть детеныши. Таким образом, молодняку обеспечены еще не тронутые пастбища. Строй замыкают самцы и особи женского пола без детенышей. В день стадо проходит около десяти километров. Весенние перекочёвки происходят во время таяния снегов и в обратном порядке: первыми идут взрослые самцы, последними — самки с лосятами. Еда в это время – это то, чем питается лось в лесу обычно. Сохатые откапывают из-под снега вечнозеленые веточки брусники и черники, гложут кору или едят хвойные лапы.

Что такое стойбы

Придя на место зимовья, лоси начинают обустраиваться. В отличие от лета, пасутся сохатые зимой только в светлое время суток. Чтобы добраться до высоких ветвей и обеспечить себе доступ к тому, что ест лось, в лесу все стадо дружно утрамбовывает снег на месте будущей кормежки. Такие зимние пастбища лесники называют «стойбами». На них могут пастись несколько десятков животных одновременно. А вот в местах лёжек (ночлегов) лоси взрыхляют снег. Когда наступают трескучие морозы, сохатые зарываются в сугробы, как в пушистое одеяло, из-под которого торчат только рога и холка. Стадо выбирает для ночлегов подветренные склоны, яры, овраги. Чтобы поддержать лосей в тяжелое время, лесники оставляют в глубине чащи кормушки с сеном, перемешанным с солью.

Весенняя миграция

Когда световой день значительно увеличивается, лоси начинают возвращаться к местам летней кормежки. Ведомое опытной самкой стадо выстраивается в новый порядок. На этот раз первыми идут самцы, а подросшие детеныши — следом. Чем питается лось весной? Теми растениями, которые первыми зеленеют. Молодая хвоя – это источник витамина С. Любимым весенним лакомством для сохатых являются сережки березы и ольхи, побеги ивы. Лоси двигаются неспешно, ожидая, когда по пути следования распустятся почки и проклюнутся травы. Эти животные упрямые ходоки, но спринта не любят. Если на них нападают, они или предпочитают защищаться, или уходят от преследователя размашистой ходкой рысью. Можно сказать, что лоси более устойчивы к холодам, чем к жаре. Густая шерсть плохо обеспечивает терморегуляцию организма. Май – самая благодатная пора для лосей. Тогда цветет иван-чай (кипрей), ветви ивы наливаются соком и выпускают молодые листочки, появляется щавель и богатая витаминами черемша. Лось питает пристрастие не только к мухоморам, но и к ядовитым растениям. Он ест лютики, ландыш, бересклетовые, вороний глаз и волчье лыко. Для здоровья животного необходимы дубильные вещества, содержащиеся в коре (особенно рябины, осины и ивы), а также терпентины, которые животные черпают из хвои можжевельника и сосны.

Одной небылице не поверили, Рашкин сочинил другую

Лось с профилем кабана — это метаморфозы саратовских лесов, не иначе. Депутат Валерий Рашкин рассказал, как невиданный зверь затуманил ему взгляд. В своём видеобращении он впервые прояснил детали роковой охоты и признался, что животное убил он. В конце октября Рашкина задержали с тушей лося. Тогда парламентарий утверждал, что якобы нашёл её. Теперь непонятно, что за силуэт предстал перед ним.

Сенсационные, но многим уже и так очевидные признания пока еще депутат Рашкин записывает в аскетичных условиях: за столом на фоне серой стены. Свои заметки об охоте он начинает с долгого повествования. Мол, слуга народа сильно устал, и ему тоже необходим отдых. Со вздохами и театральными паузами он начинает свой 18-минутный монолог. Итак, друзья пригласили в гости порыбачить, ну и если получится то и поохотится. Он приехал, попил чаю, утолил голод, спиртные напитки не употреблял. Правда, ровно через три минуты рассказчик упоминает странные детали, описывая последствия чаепития, как зашел в домик и увидел, что сидевшие за столом друзья спят, видимо, сказалось застолье.

По всей вероятности, Рашкин читает написанный заранее текст, если хорошо присмотреться, видны бегающие зрачки. Выдерживая паузу, доходит до самого важного: рыбалка всё же переросла в охоту. Правда, и тут всё пошло не так. Стрелял в кабана, а попал в лося. Из-за плохой видимости через тепловизор видел на расстоянии около 250 метров силуэт парнокопытного, внешне похожего на крупного кабана, произвел два выстрела в сторону силуэта, животное упало. И на поляне среди кочек и сухой травы оказалась туша лося.

Отправной точкой скандала, после которого и записано видеообращение, стали кадры, снятые 29 октября. Депутата задержали в конце октября в Саратовской области. В машине оказалась разделанная туша лося. Неподалеку нашли стреляную гильзу и карабин, из которого, предположительно, было убито животное. А также охотничий билет и разрешение на оружие на имя депутата. Валерий Рашкин, ступая нетвердой походкой по саратовскому полю, прокомментировал наличие такого груза в багажнике своей машины просто: нашел в лесу. Сейчас Рашкин, уверяет, что растерялся и был вынужден соврать. Правда, в новой версии народного избранника, так же как и в истории о разбросанных по лесу тушах лосей, некоторые эксперты уже усомнились.

Вес кабана в среднем 75 килограммов. Взрослый лось весит в 10 раз больше. Отличаются животные и другими параметрами. Рост кабана часто не превышает и метра Лось – в два три раза крупнее, он достигает в высоту 3 метров. Охотники уверяют, на расстоянии даже в темноте, даже с учетом плохой видимости перепутать две эти фигуры крайне сложно. У Рашкина на охоте с собой был тепловизор. Специалисты рассказывают: оптика там хорошая и ещё больше исключает возможность ошибки.

На отдых с карабинами Рашкина, по его словам, пригласил авторитетный саратовский фермер Владимир Матросов. И еще один в прошлом предприниматель, а ныне безработный Александр Гношев. Все участники скандальной охоты уже побывали на допросе. А вот общаться с журналистами отказались. Гношев прятался в машине, Матросов забаррикадировался от журналистов в загородном доме. Ну, а Рашкин, по слухам, и вовсе две недели не появлялся на работе в Госдуме.

«Эти действия совершает человек, ощущая какую-то свою безнаказанность, который демонстрирует, что ему вообще плевать на то, что законом установлены ограничения, и они для него не писаны. Это его демонстрация отношения к обществу и законам, охраняющим интересы общества. И в обществе должна быть соответствующая реакция», – говорит депутат Госдумы РФ Александр Хинштейн.

«Рассказывать сказки о том, что не убивал, а мясо подкинули? Валерий Рашкин, помимо всего прочего, еще и оказался банальным трусом. Это самый яркий пример двоемыслия. Горячо рассказывает с трибун, а потом идет и убивает лося», – заявил политолог и журналист Армен Гаспарян.

В Саратовской области сезон охоты на парнокопытных был открыт 1 октября. Но в этом районе очень сложная ситуация с поголовьем лося, поэтому отстрел этого животного запрещен. Тем более убивать самку вообще последнее дело для охотников.

Валерий Рашкин восседал в комфортном кресле депутата пять созывов. В минувшем сентябре переизбрался в шестой. В помпезных интерьерах даже жаловался на низкую зарплату депутата. В 2019- м, по иронии судьбы, Рашкин выступал в защиту национального парка «Лосиный остров». Тогда элегантный депутат в сандалиях на черные носки не без усилий декламировал со сцены текст собственного сочинения об обязанности сохранить остров живой природы в центре столицы. Видеооправдание Рашкин записал почти на18 минут. Ролик тоже, судя по всему, дался с трудом. Запись пестрит грубыми монтажными склейками.

Судьба охотника с депутатским мандатом Валерия Рашкина решится на следующей неделе. Генпрокуратура просит лишить его депутатской неприкосновенности и тем самым разрешить возбуждение в отношении Рашкина уголовного дела по статье «незаконная охота». Совет Думы рассмотрит этот вопрос на пленарном заседании 25 ноября.

Геоглиф Лось

В Челябинской области находится самый большой в мире рисунок, который создан людьми на поверхности Земли. И это уже доказанный учеными факт. В Саткинском районе, недалеко от озера Зюраткуль, раскинулось гигантское рукотворное изображение Лося размером 250 на 250 метров. Общая протяженность линий этого «портрета» составляет… 2 километра. 

Называются подобные макрокартины геоглифами. А самые популярные из них находятся в пустыне Наска, что в Перу. Изображения Паука, Обезьяны и Кондора можно увидеть только с высоты птичьего полета. Известен миру также 110-метровый рисунок древней лошади в Англии. Однако наземных «картин» такого размера, как наш южноуральский Лось, в мире еще не находили.

Дополнительную сенсационность открытию добавляет то, что, по предварительным данным, этот геоглиф еще и самый древний на планете (VI–I тысячелетие до н.э.). Правда, природа за долгие века потрепала наше изображение чуть больше, чем его зарубежных собратьев. Если перуанскию макроэтюды видны совершенно четко, то «картина» Лося поросла деревьями, а некоторые черты ее стерлись.  

Вообще обнаружили странные линии уже давно, однако, что они означают, разъяснить никому не удалось. На помощь пришел научно-технический прогресс. Несколько лет назад, изучая снимки Саткинского района со спутника, ученый Александр Шестаков заметил, что «неестественные» контуры складываются в общую картину зверя. По хорошо сохранившейся нижней части рисунка можно было предположить сразу, что это парнокопытное животное. Однако понадобилось еще некоторое время, чтобы свести все данные воедино и определить, что на земляном холсте изображен именно Лось.

Впрочем, утверждать со стопроцентной уверенностью, что эти линии – дело рук человека, было еще рано. Природа, как мы знаем, может выкинуть и не такие фокусы. Однако раскопки, проведенные в 2011 году, подтвердили теорию. На Зюраткуле находится рукотворный геоглиф. Оказалось, что под слоем земли линии рисунка аккуратно выложены из камня. 

В данный момент решается, как именно «возродить» портрет животного целиком. Высказывается, например, идея раскопать доистоические линии. И тогда геоглиф предстанет перед туристами практически в первозданном виде. Однако существует риск того, что люди со временем попросту растащат всю композицию по частям. Второй вариант либеральнее: запустить по контуру рисунка туристическую тропу. Так приезжие гости смогут, с одной стороны, оценить все величие картины, пройдя ее целиком, а с другой – «протоптать» контур.

Зачем нашим дальним предкам нужно было создавать такие полотнища, до сих пор загадка. Ведь на один такой рисунок надо было потратить огромное количество времени и сил. Версий на этот счет выдвигается масса. Кто-то считает, что это гигантские древние календари, кто-то называет геоглифы посадочными площадками для инопланетян или даже иноземным творчеством… Более реалистичной кажется версия, что это один из самых необычных видов поклонения древним божествам. Жившие здесь когда-то финно-угорские племена считали лося сакральным животным и, «в благодарность», создали его гигантский портрет. К тому же южноуральский геоглиф поразительно похож на созвездие Лося, которое было отмечено на древних звездных картах. 

Не исключено, кстати, что в скором времени эта невероятно огромная картина может стать главной достопримечательностью Южного Урала.

Дополнительные интересности: 

• Люди создают геоглифы по сей день. Особо отличаются все те же пераунцы. Но сейчас это, в основном, тексты различного содержания – от лозунга «Да здравствует Перу!» до избирательных призывов и рекламы. Видимо, у граждан этой южноамерканской страны делать геоглифы уже стало генетической привычкой.

• Ноги южноуральского Лося ориентированы к вершине хребта Зюраткуль, а спина и рога – к одноименному озеру. Кстати, увидеть наш геоглиф, в отличии от перуанских, можно не только с вертолета или самолета. Спасибо Уральским горам за это – с хребта можно разглядеть часть великого рисунка.

Антон Первухин

Почему лоси выходят на дорогу

В ученической исследовательской работе по начальной школе на тему «Почему лоси выходят на дорогу» автором была поставлена цель, узнать причины появления лосей на дорогах и выяснить особенности поведения и жизни лосей, установить правила передвижения на машинах в зонах, где установлен знак «Осторожно, дикие животные».

Подробнее о проекте:

В рамках детского исследовательского проекта по окружающему миру на тему «Почему лоси выходят на дорогу» учащейся 3 класса были изучены особенности правильного поведения человека при встрече с лосями, и проведен опрос учеников школы с целью, выяснить, знают ли они, почему лоси выходит на дорогу?

В исследовательской работе (проекте) на тему «Почему лось выходит на дорогу» автор изучает характер лосей, места обитания, выясняет биологические характеристики лося, живущего в дикой природе, описывает жизнь лосей.

Оглавление

Введение
1. Лось.
2. Особенности поведения и описание лосей.
3. Почему лоси выходят на дорогу.
4. Анкетирование.
Заключение
Список литературы

Введение

Тема исследования: Лось на дороге!

Цель исследования: Предотвратить столкновение водителей с дикими животными.

Задачи исследования:

• Изучить информацию о лосях.
• Выявить особенности поведения лосей.
• Выяснить причины появления на дорогах.
• Изучить особенности правильного поведения человека в зонах обитания диких животных.
• Провести опрос учеников школы.

Методы исследования:

• Подбор и анализ литературы.
• Анкетирование.

Объект исследования: лось.

Предмет исследования: особенности жизнедеятельности лосей.

Актуальность работы: основана на выяснении причин появления лосей на дорогах.

Лось

Одним из самых крупных зверей проживающих в лесу является лось. У животного достаточно большой вес, а в росте он достигает до 2-х метров. Лоси чаще всего темно-бурого цвета, имеют огромное туловище и длинные ноги. Голова у животного круглая, на которой торчат ушки. Самцы отличаются от самок рогами. Считается, что чем старше становится лось, тем внушительнее у него вырастают рога.

Сами по себе рога очень массивные. Они придают животному некоторого величия. Растут они с весны и до самой осени, а когда наступает зима, лось сбрасывает свои рога, давая себе от них отдохнуть. Очень часто из-за красивых рогов лоси становятся хорошей добычей охотников и браконьеров.

Обитают лось среди лесов, но бывает, их замечают в степях и тундре. Эти животные очень большие и неповоротливые, но это не мешает им передвигаться по скалам. В еде лоси кажутся неприхотливыми. Они предпочитают питаться кустарниками, травой и молодыми деревьями.

Иногда отправляются на поиски грибов и даже речных водорослей. Летом лосям не составит труда обнаружить пищу, зимой дела обстоят чуть хуже. Но и здесь животное не пропадет. Зимой лоси объедают акацию, иву, молодую сосну и рябину. В природной среде обитания лоси могут прожить около 15 лет, в неволе чуть дольше около 25 лет.

Лось предпочитают держаться поодиночке, но когда наступает момент, они находят себе вторую половинку, и у них появляются детеныши. Иногда самцы лоси могут даже сразиться за свою избранницу. Иногда такие сражения могут закончиться не очень хорошо. В момент отыскивания себе самки, лоси становятся очень агрессивными, лучше не подходить к ним в это время. Чаще всего у самки может появиться от 1 до 2 детенышей. Маленькие лосята появляются весной, они не очень похожи на родителей. Уже к осени они приобретают окрас взрослой особи, становятся бурыми, набирают вес и хорошо растут.

Мигрируют животные группами. Сначала идут самки и маленькие лосята. После них всегда будут идти самцы. Возвращаются наоборот. Первыми можно заметить самцов, а после них уже остальных. У лосей много врагов, с которыми им приходится иногда сталкиваться, чтобы выжить или защитить территорию. Это, конечно же, медведь и волк. Но, наверное, самым опасным врагом считается человек, который охотится на животное, не задумываясь о последствиях.

Лось описание

Лось или сохатый — так называют парнокопытное млекопитающее, которое является самым крупным видом из семейства оленевых.

Именно из-за рыжей окраски новорождённых оленят это животное назвали лось, ведь в переводе со старославянского рыжий означает «олсь». Взрослая особь растёт до двух метров в высоту, самцы весят до 700 килограмм, а самки до 360 кило. Живут от 15-25 лет. Питаются растительностью.

Эти животные обитают исключительно в Северном полушарии на территории Прибалтики и Скандинавии, России, Украины, Беларуси, Венгрии, а также на Аляске и в Канаде.

Враги этих животных в природе волки и медведи. Но лоси тоже не беспомощны и зарегистрированы случаи, когда сохатые серьёзно ранили копытами медведей и волков, ведь имеют заостренные передние копыта, особенно самки, они очень яростно защищают своих малышей.

Эти животные совсем не похожи на оленей. Сохатые имеют довольно короткое туловище и шею, высокая холка похожая на горб. На шее у лосей присутствует так называемая «серьга» размером от 25 до 40 см. А рогам этих животных нужно особое внимание, так как они самые большие из всех млекопитающих, эта часть тела сохатых может весить до 30 кг! Но все-таки лоси скидывают их каждую зиму, чтобы сохранить энергию на времена холодов. Малыши этих животных очень привязаны к матери, но лоси после одного года обычно живут поодиночке, потому что через год у матери появляются новые лосята.

Про этих животных известно много интересных фактов.

Сохатые – прирожденные пловцы, они могут развивать скорость до 10 км/ч, а также задерживать дыхание под водой до одной минуты.

Лоси – очень быстрые животные. При беге они развивают скорость до 56 км/ч.

Молоко сохатых, которым они кормят своих маленьких лосят где-то в четыре раза жирнее, а также имеют в пять раз больше белков, чем молоко коров. По всему миру существуют лосефермы, хоть их и не очень много. Они занимаются сбором молока сохатых в лечебных целях, а также кожи и мяса.

Лоси имеют очень длинные ноги, потому иногда, чтобы поесть травы им приходиться садиться на колени.

Почему лоси выходят на дорогу

Что лоси забыли на дорогах? Их поведение можно объяснить брачным периодом. Сейчас у лосей гон, который начался примерно 20 августа и продлится, в зависимости от погодных условий, до начала октября. Парнокопытные сейчас заняты продолжением рода: самцы мало едят и много перемещаются в поисках самок. За ночь они могут пройти 50–70 километров, в том числе и выходя на дороги. По пути они еще и выясняют отношения друг с другом, бьются за внимание самки, поэтому очень агрессивны.

Лоси еще часто выбегают на дороги в мае, когда молодые особи начинают вести самостоятельный образ жизни. В этот период появляются новые лосята, поэтому годовалых «подростков» самки отгоняют от себя. И молодые несмышленыши начинают носиться по лесу, выбегая на дороги.

Вторая волна происходит в июне, когда плодится гнус, много мошек. Лоси вынуждены отстаиваться на открытых местах, и часто они оказываются на обочинах дорог, поэтому вероятность столкновения возрастает. И третья волна — тот самый лосиный гон, максимальный пик.

Нередко это случается и зимой, когда дороги посыпают солью. Для лосей это лакомство, вот они и приходят ее слизывать.

Анкетирование

Мною было проведено анкетирование. В опросе принимали участие ученики3 «Б» класса Конаковской гимназии №5.

1. Видели ли вы живого лося, если видели то где?

100% видели только по телевизору или зоопарке, т.е. в неволе.

2. Стоит ли опасаться случайной встречи с лосем?

90% ответили нет.

3. Хотели бы вы изучить информацию о лосях более подробно? 98% ответили да.

На основе полученных результатов проведенного анкетирования и беседы со своими одноклассниками, я выяснила, как мало они знают о лосях, но в тоже время, что почти всех заинтересовал данный вопрос, поэтому я решила, что ребятам необходимо более подробно рассказать о лосях и правилах поведения при случайной встрече с ними.

Практическое применение данной работы возможно на уроках окружающего мира, во внеклассной и кружковой работе.

Заключение

По ходу проведения исследовательской работы я много узнала про, одного из самых крупных зверей нашей местности, а также как правильно себя вести при случайной встрече с ними. И поняла, что они вынужденно выходят на дороги. Из всего этого можно сделать вывод, что много причин такого поведения. Самки отгоняют лосят, лоси вынуждены отстаиваться на открытых местах, когда ищут спасение от мошек и в поисках своего любимого лакомства. Данными знаниями я с удовольствием поделилась с учениками своей школы.

Я изготовила буклет: «Особенности поведения при встрече лосями». И раздала его жителям нашего города, так как рядом с нашим городом есть национальный парк «Завидово». В темное время суток нужно максимально снижать скорость на дорогах. Причем не только там, где установлен знак «Осторожно, дикие животные». Потому что животное может неожиданно появиться в любом месте — даже забежать в город. Люди должны быть внимательны на дорогах.

Список литературы

1. Викторов Л.В. Видовое разнообразие позвоночных животных Тверского края. — Тверь: ТвГУ, 2000.
2. Зиновьев А.В. Редкие и охраняемые животные Тверской области. // Вестник Тверского экологического клуба., Т. 2, 1996.
3. Красная книга Тверской области. – Изд. 2-е, перераб. и доп. — Тверь: Тверской Печатный Двор, 2016.
4. Тимофеева, Елена Константиновна.Лось [Текст] : (Экология, распространение, хоз. значение) / Под ред. проф. Г. А. Новикова ; Ленингр. гос. ун-т…

Если страница Вам понравилась, поделитесь в социальных сетях:

Зоология — Хордовые:Парнокопытные (бегемоты, верблюды, лоси, олени, бизоны) | Наука

парнокопытные В этом отряде насчитывается около 220 видов в 10 семействах. Виды в этом порядке являются травоядными и имеют четное количество пальцев на ногах. Желудок большинства парнокопытных четырехкамерный. Большинство видов этого отряда живут в открытых местах обитания, таких как луга и равнины, но некоторые живут в лесных районах. Они обитают на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды. Виды в этом порядке включают: свиней, бегемотов, жирафов, верблюдов, овец, коз, бизонов, коров, лосей, оленей и вилорогов. Лось Белохвостый олень Веб-сайты Онлайн-видео NatureWorks Динамика населения В третьем сегменте этого эпизода подробно рассматривается белохвостый олень . В последнем сегменте Вон и Дэниел посещают профессора Питера Пекинса из Университета Нью-Гэмпшира, чтобы узнать, как он помогает контролировать численность оленей. Источник : NHPTV Wildlife Journal Junior Обзор лосей Узнайте о лосях и о том, как популяция влияет на выживание вида. Источник : NHPTV Wildlife Journal Junior Белохвостые зимой Выживание зимой становится настоящим испытанием для белохвостого оленя, когда вмешивается человек.Узнайте, как кормление оленей зимой может принести больше вреда, чем пользы. Источник : NHPTV

Носовой комплекс полуводного парнокопытного, лося (Alces alces): является ли он хорошей эволюционной моделью для предков китообразных?

Среди Cetartiodactyla китообразные — единственные облигатные водные обитатели. Учитывая морфологическое сходство между родственниками китообразных, такими как Indohyus (наиболее представленный эоценовый парнокопытный раоэллид), с другими, более поздними парнокопытными, любой коронный парнокопытный, который ведет водное поведение, представляет интерес как эволюционная модель адаптации, которая сопровождала происхождение китообразных. Американский лось ( Alces alces ) — единственный парнокопытный, не относящийся к китообразным, который занимается добычей пищи в воде, и, кроме гиппопотама, отличается своим ныряющим поведением. В этом исследовании изучалась морфология мягких и твердых тканей носа Alces alces, чтобы оценить филогенетическую полярность и наличие приспособлений для ныряния и кормления в пресноводных средах обитания.Свежая диссекция лицевой мускулатуры и носовой полости была проведена у одного неполовозрелого мужчины, а также был проведен остеологический анализ сухих черепов. Этот вид был проанализирован вместе с ископаемыми черепами Cervalces (его предполагаемого предка), других оленьих (например, Odocoileus virginianus, белохвостого оленя; Dama dama, лани), крупного рогатого скота (Bos taurus, домашний скот) и плотоядного ( Ursus americanus, американский черный медведь). Также было выполнено свежее вскрытие лицевой мускулатуры и анатомии носа одного экземпляра лани для сравнения с лосем.Результаты показывают, что у Alces alces была примитивная конфигурация челюстно-губных мышц и, как у Dama, имелась серия подкожных волокнистых тканей, соединяющих эти мышцы с кожей. Alces и Dama, однако, оба продемонстрировали аутапоморфии в анатомии мягких тканей наружных ноздрей. У первого был ряд мышц, которые сужали передние ноздри, вероятно, во время ныряния. Чрезвычайно большие фиброзно-жировые подушечки, перфорированные мышечными сухожилиями, поддерживают их крыловидную складку.Внутри носовая полость с двойным завитком занимала почти весь объем передней полости носа и у сухих черепов выступала за край грушевидного отверстия. У дамы были длинные тонкие мышцы, берущие начало на их носовых раковинах и прикрепляющиеся к крыловым складкам. Тем не менее, несмотря на эти передние назальные аутапоморфии, этмотурбинальные паттерны всех наблюдаемых шейных и одного крупного рогатого скота оказались примитивными с задне-нижним расположением этмотурбинальных связок в тесном контакте с относительно прямой решетчатой ​​пластинкой, макросматическое состояние. Они отличались от изогнутой решётчатой ​​пластинки Ursus, задняя носовая анатомия которой выглядела гипермакроматичной. Indohyus не имеет скелетных признаков мясистого хоботка, таких как увеличенное грушевидное отверстие или укороченные носовые кости. Таким образом, существует мало свидетельств того, что ранние предки китообразных совершали длительные ныряния за водной пищей, но более вероятно, что они были поверхностными пловцами, путешествующими между наземными источниками пищи или спасающимися от хищников. Anat Rec, 2018. © Wiley Periodicals, Inc., 2018.Anat Rec, 302:667-692, 2019. © 2018 Wiley Periodicals, Inc.

Ключевые слова: китообразные; сравнительная анатомия; лось; носовой комплекс; КИТ.

Киты произошли от мелких водных копытных предков

Эта статья перепечатана из старой версии Not Exactly Rocket Science для WordPress.

Путешествуйте во времени примерно на 50 миллионов лет назад, и вы можете мельком увидеть маленькое непритязательное животное, идущее на тонких ногах с копытами на концах по рекам Южной Азии. Он питается на суше, но когда замечает признаки опасности, с готовностью уходит в воду и уходит в безопасное место.

Животное называется Indohyus (буквально «индийская свинья»), и хотя оно может не выглядеть так, это самый ранний из известных родственников современных китов и дельфинов. Известный в основном по нескольким ископаемым зубам, более полный скелет был впервые описан на прошлой неделе Гансом Тевиссеном и его коллегами из университетов Северо-Восточного Огайо. Он показывает, как могло выглядеть недостающее звено между китами и их предками, похожими на оленей, и как оно, вероятно, вело себя.Киты настолько непохожи на других млекопитающих, что трудно представить, из какого существа они произошли. Как только они вышли в воду, их эволюционный путь стал довольно ясен. Серия невероятных окаменелостей задокументировала их превращение в искусных пловцов современных океанов из ранних четвероногих форм, таких как Pakicetus и Ambulocetus (также обнаруженных Тевиссеном). Но как выглядели их предки, когда они еще жили на суше?

От копыт до ласт

До сих пор у нас было мало идей, а их современные родственники дали мало подсказок.Согласно молекулярным данным, ближайшими живыми родственниками китов, как это ни удивительно, являются парнокопытные, группа копытных млекопитающих, в которую входят олени, коровы, овцы, свиньи, жирафы, верблюды и бегемоты.

Все они имеют характерное четное число пальцев на каждом копыте, и ни один из них не имеет даже мимолетного сходства с китами и дельфинами. Среди этой группы бегемоты эволюционно наиболее близки, и хотя они, по крайней мере, чувствуют себя в воде как дома, их семья возникла примерно через 35 миллионов лет после появления первых китов и дельфинов.

Введите Indohyus , маленькое животное длиной около 70 см, жившее 47 миллионов лет назад. Он был членом семейства млекопитающих, называемых раоэллидами, доисторическими парнокопытными, которые жили в то же время, что и самые ранние киты, и происходили из того же места происхождения — Южной Азии. Анализируя окаменелый череп и конечности, собранные в Индии, Тевиссен обнаружил убедительные доказательства того, что раоэллиды были родственной группой предков китов.

Несмотря на то, что Indohyus имел элегантные ноги маленького оленя и передвигался на копытах, он также имел черты, встречающиеся только у современных и ископаемых китов.Его челюсти и зубы были похожи на те, что были у первых китов, но лучшим доказательством было наличие утолщенного выступа кости в среднем ухе, называемого оберткой. Эта структура помогает современным китам слышать под водой, она встречается только у китов и их предков и служит диагностическим признаком для группы.

Основываясь на этом физическом сходстве, Тевиссен предполагает, что раоэллиды являются сестринской группой китов. Обе эти группы являются эволюционными кузенами всех современных парнокопытных.(В качестве примечания для журналистов и креационистов: Indohyus , а не прямой предок китов, как утверждают многие новостные сайты, и киты также не «эволюционировали от оленей»!)

Жизнь в воде

Indohyus Скелет также предполагает, что он был частично приспособлен для жизни в воде. Кости его ног были необычно толстыми, что свойственно другим водным животным, включая гиппопотамов, морских выдр и ламантинов. Эти более тяжелые кости по умолчанию не дают плавающим млекопитающим плавать и позволяют им висеть в воде и легче нырять.

Поскольку у Indohyus были стройные ноги, а не веслообразные, Тевиссен рисует, как он бродит по мелководью, идя в стиле бегемота по дну реки, в то время как его тяжелые кости служат балластом.

Тевиссен нашел больше подсказок об образе жизни животного по его зубам и, в частности, по уровням определенных изотопов в их эмали. Уровни изотопов кислорода соответствовали таковым у водоплавающих млекопитающих, что еще раз подтвердило водные склонности Indohyus .Его большие сокрушительные коренные зубы типичны для травоядных, и уровни изотопов углерода в них позволяют предположить, что Indohyus либо выходил на сушу пастись (как бегемоты), либо питался растениями и беспозвоночными в воде (например, ондатры). По поведению они были близки к современным мышиным оленям, крошечным, скрытным оленям, которые питаются на суше, но убегают в ручьи, когда им угрожает опасность.

Собранный вместе, этот портрет жизни Индохьюса также рассказывает нам об изменениях, которые привели к эволюции китов, и похоже, что это не было перемещением к воде.Киты и раоэллиды являются эволюционными сестрами, и, поскольку первые представители обеих групп были счастливы в воде, водный образ жизни, должно быть, предшествовал возникновению китов.

Вместо этого Тевиссен предполагает, что ключевым шагом было изменение диеты. Он предполагает, что киты произошли от Indohyus -подобного предка, который питался растениями и, возможно, мелкими беспозвоночными на суше, но бежал в воду, спасаясь от хищников. Со временем они постепенно превратились в мясоедов и научились плавать за проворной водной добычей.

Видео: Посмотрите, как Тевиссен рассказывает о Индохьюсе и происхождении китов .

Изображения Indohyus нарисованы выдающимся Карлом Бьюэллом

Ссылка : Thewissen, J.G., Cooper, L.N., Clementz, M.T., Bajpai, S. , Tiwari, B.N. (2007). Киты произошли от водных парнокопытных в эпоху эоцена в Индии. Природа, 450 (7173), 1190-1194. DOI: 10.1038/nature06343

Artiodactyla (парнокопытные) | Энциклопедия.COM

Семья: Свиньи
Семья: Peccary
Семья: Бегемоты

Семья: Верблюды, Гуанакос, Ламы, Альпаки, и Викуньяс

6 Семья: Chevrotains
Подсемейство: Мускус олень
подсемейство : Muntjacs
подсемейство: старый мир олень
подсемейство: китайский водный олень
подсемейство: New World Deer
Семья: Окапис и жирафы
Семья: Pronghorn
Семья: Антилопы, скот, бизон , Буйволы, козы и овцы

(даже копытные копыты)
7

6 Заказать Artiodactyla

6 Количество семей
7 10

Количество родов, видов 82- 84 рода; 221–227 видов

---

Введение

Парнокопытные являются одним из двух живых отрядов наземных млекопитающих, которые включают копытных или копытных млекопитающих. Эти отряды отличаются в первую очередь ногами животных: парнокопытные известны как парнокопытные копытные, в отличие от непарнокопытных или непарнокопытных. Название Artiodactyla происходит от греческих слов artios , что означает целый или даже пронумерованный, и dactylos для пальцев рук или ног. Парнокопытные — очень успешный отряд и самые многочисленные крупные наземные млекопитающие, живущие сегодня, насчитывающие более 220 видов по всему миру. В этот отряд входят многие знакомые дикие виды, такие как антилопы, олени, бизоны и жирафы, а также известные и важные домашние виды, такие как верблюды, крупный рогатый скот, козы, свиньи, овцы и буйволы.

Хотя многие виды парнокопытных относительно велики и хорошо известны, ученые все еще открывают новые виды. С 1992 года было описано пять новых видов парнокопытных, в том числе один ( Pseudoryx ) и, возможно, еще один ( Megamuntiacus ), образующие два новых рода. Каждый из новых видов встречается в Юго-Восточной Азии (Лаос, Камбоджа, Вьетнам). Кроме того, вьетнамская бородавчатая свинья ( Sus bucculentus ), ранее считавшаяся вымершей, была вновь открыта, а также был обнаружен новый вид Bovidae на основе рогов предполагаемого «Линь Дуонг» ( Pseudonovibos Spiralis ). хотя это может быть мистификацией, поскольку рога по крайней мере некоторых экземпляров оказались изготовлены из рогов домашнего скота.

Эволюция и систематика

Пониманию эволюционного начала ранних парнокопытных, как и ранних копытных, препятствует неполная летопись окаменелостей. Также парнокопытные появились резко, наряду с ранними непарнокопытными, без каких-либо четких промежуточных форм между ранними копытными и ранними парнокопытными. Некоторые аспекты эволюционной истории трудно проследить, потому что характеристики, используемые для определения таксономического положения, не окаменели.Например, современные парнокопытные делятся на три подотряда — нежвачные, тилоподы и жвачные — на основании морфологии их пищеварительного тракта, мягких внутренних структур, не сохранившихся в окаменелостях.

Самые старые известные окаменелости, явно относящиеся к парнокопытным, находятся в отложениях раннего эоцена из Голарктики (Азия, Европа и Северная Америка). Эти самые ранние парнокопытные были относительно многочисленны и широко распространены и включают Diacodexis и родственные роды Dichobunidae или Diacodexeidae.Все они были мелкими млекопитающими размером с кролика или зайца и весом менее 11 фунтов (5 кг). Они считаются ранними парнокопытными, потому что у них была таранная кость с двойным шкивом (часть голеностопного сустава), которая является определяющей характеристикой этого отряда, а также другие приспособления конечностей, такие как увеличенная длина для беглого передвижения. Однако зубы Diacodexis по-прежнему были бунодонтными (низкая коронка с закругленными бугорками), что свидетельствует о всеядных пищевых привычках, а череп не имеет других признаков, характерных для парнокопытных.Внезапное и повсеместное появление ранних парнокопытных в начале эоцена около 55 миллионов лет назад (млн лет назад) предполагает, что они могли развиваться где-то еще, кроме Голарктики. Возможно, они возникли в Африке, Индии, Центральной или Южной Америке и проникли на северные континенты только тогда, когда исчезли физические или климатические барьеры.

Что еще менее определенно, так это предки этих ранних парнокопытных из числа известных ископаемых мыщелков. На данный момент ближайшими кондилартами к Diacodexis являются енотовидные арктоциониды среднего палеоцена.Они также были маленькими, вероятно, не более 11 фунтов (5 кг), с длинными хвостами и зубами, что предполагает всеядную диету. Существует предварительно идентифицированный

арктоционид, похожий на Chriacus , примитивный оксиклаенидный кондиларт из палеоцена, как наиболее близкий к древнейшим парнокопытным, обнаруженным до сих пор.

Семейство Dichobunidae, к которому, вероятно, принадлежало Diacodexis , является самой примитивной группой парнокопытных, обнаруженной до сих пор. Они помещены в подотряд Paleodonta вместе с близкородственными Leptochoeridae и Entelodontidae. Энтелодонтиды были намного более развиты, чем любое из двух других семейств, и напоминали гигантских свиней. У одного рода, Archaeotherium , их удлиненные черепа имели характерные отростки, выступающие из скуловой кости, а также костные выступы на нижней челюсти, напоминающие современного африканского бородавочника ( Phacochoerus africanus ). Резцы были тупыми и тяжелыми, а клыки крепкими и могли нанести серьезную травму. Маленькие моляры были почти как у свиньи и вместе с премолярами располагались на большом расстоянии друг от друга вдоль челюсти.Их конечности имели от двух до трех пальцев с отдельными метаподиями, хотя локтевая и лучевая кости были слиты. Палеодонты были найдены в основном в Европе, но также и в Северной Америке. Они появились в начале эоцена и вымерли к концу миоцена.

Подотряд Ancodonta, еще одна группа примитивных, предположительно нежвачных парнокопытных, включает довольно свободную группу из трех семейств: Anoplotheriidae, Anthracotheriidae и Caenotheriidae. Аноплотерии были копытными животными среднего размера, вымершими в олигоцене.Антракотерии, которые, вероятно, эволюционировали в эоцене и процветали в олигоцене, начинались как млекопитающие размером с собаку, которые эволюционировали до бегемотов и, как полагают, питались мягкими растениями и вели полуводный образ жизни в болотах. Их останки были найдены в Африке, Азии, Европе и Северной Америке, а представители этого семейства просуществовали до плейстоцена. Считается, что в раннем миоцене (около 18 млн лет назад) они привели к появлению современных бегемотов. Ценотеры были маленькими четырехпалыми копытными, размером от кролика до небольшой антилопы, которые вымерли в миоцене.Хотя сегодня не существует представителей этих трех семейств, генетические данные подтверждают идею о том, что бегемоты не произошли от представителей Tyassuidae Старого Света, как предполагалось ранее. Скорее всего, они произошли из подотряда Ancodonta и, судя по морфологическим характеристикам, произошли от антракотерий.

Два семейства, Agriochoeridae и Merycoidodontidae, объединены в подотряд Oreodontae. Их останки обнаружены только в отложениях Центральной и Северной Америки.Merycoidodontidae представляли собой очень разнообразную группу мелких и средних коренастых травоядных, самый крупный из которых был размером с кабана. Они были очень успешными, появившись в позднем эоцене, процветали в олигоцене и миоцене, прежде чем вымерли в плиоцене. Ранние формы имели четыре выдающихся пальца на передних и задних лапах с небольшим, почти рудиментарным пятым пальцем на передних лапах; в более поздних формах этот пятый палец был потерян. Их зубы показали интересные и характерные модификации.Диастемы (промежутка) не было, но нижние клыки стали резцевидными, а первые премоляры заменили нижний клык по форме и функции. У большинства форм глазница была закрытой, а череп часто был относительно большим по сравнению с остальным телом, так что они во многом напоминали современных пекари. По крайней мере, две формы имели характеристики черепа, наводящие на мысль о хоботке. Большинство членов этой семьи были обитателями равнин, но считалось, что некоторые из них вели водный образ жизни, похожий на современных бегемотов.Это основано на их черепах, у которых глаза и ноздри расположены высоко на черепе, как у водных видов. Agriochoeridae, хотя и менее успешны, представляют собой не менее интересную группу ранних парнокопытных ореодонтид. Они имели одинаковые модификации нижних клыков и первых премоляров, но имели диастему после верхних клыков и нижние клыкообразные (собакообразные) первые премоляры. В отличие от мерикоидодонтид, эти животные имели открытую орбиту и выраженный сагиттальный гребень. Их поясничная область напоминала животное, которое могло прыгать, как кошка, и у них также был длинный тяжелый хвост.У них было пять пальцев на ногах, хотя первый палец был сильно редуцирован, и вместо копыт пальцы заканчивались когтями. Несмотря на это сходство с плотоядными, зубы предполагали, что они были травоядными. Они также появились в конце эоцена, но вымерли в конце олигоцена.

К концу эоцена климат Земли начал меняться, и к началу эпохи олигоцена 38 млн лет назад в Северном и Южном полушариях существовали определенные времена года. Сезонность климата привела к значительным и предсказуемым колебаниям роста и обилия растений.В этих новых условиях быстро развивались как растения, так и питающиеся ими травоядные. Парнокопытные особенно начали диверсифицироваться, и многие крупные виды эволюционировали, и все, кроме свиней и пекари, стали обязательными травоядными. Коренные зубы травоядных парнокопытных развили селенодонтовые (в форме полумесяца) эмалевые узоры, приспособленные для измельчения растительной пищи на мелкие частицы, за которыми гораздо позже в миоцене последовали гипсодонтные (с высокой коронкой) щечные зубы, когда луга стали важной наземной экосистемой.

Когда около 20 млн лет назад в миоцене впервые появились травы, открытые саванны стали широко распространенной экосистемой, и начали появляться первые специализированные пастбищные копытные. От просмотра не отказались, но у многих видов были смешанные привычки травоядных и браузеров. В раннем миоцене появились крупные жвачные пекораны, имеющие на черепах либо рога, либо оленьи рога. К ним относятся оленьи, полорогие, жирафы и палеомерициды, похожие на окапи. К концу миоцена присутствовали все современные семейства парнокопытных.

В середине эоцена появились гелогииды, такие как Helohyus . Это были примитивные парнокопытные, несколько крупнее Diacodexis и с более крепкими конечностями. Вероятно, они дали начало примитивному свиноподобному Propalaeochoerus , появившемуся в позднем эоцене. К началу олигоцена, около 40 млн лет назад, свиноподобные млекопитающие разделились на два семейства: настоящие свиньи Старого Света (Suidae) и пекари Нового Света (Tayassuidae). Обе эти современные группы имеют бунодонты, моляры с относительно низкой коронкой, хотя у некоторых предковых форм коренные зубы называются буселенодонтами, потому что они имеют сходные черты с коренными зубами в форме полумесяца, типичными для жвачных животных. Самый ранний известный пекари — Perchoerus , а первая признанная настоящая свинья — Paleochoerus . Предком современного Sus , вероятно, является Hyotherium из раннего миоцена, который имел удлиненный череп и бивни, ориентированные в стороны.

Самым ранним примитивным тилоподом, вероятно, был маленький четырехпалый Poebrodon позднего эоцена, за которым в середине олигоцена последовал Poebrotherium , более высокий вид с длинной шеей, сросшимися метаподиями и каждой ступней, уменьшенной до двух пальцев.Впоследствии эволюция верблюдов привела к тому, что подушечки заменили копыта, а осанка стала пальцевидной, а не копытной. Следы окаменелостей миоценового периода указывают на то, что у них также развилась походка, а не рысь. Миоценовые верблюды включали Protomeryx в начале миоцена и Procamelus позже в эту эпоху. Lama , по-видимому, отделился в это время, но другие верблюды продолжили свое существование в плиоцене ( Pliauchenia ), а затем в позднем плиоцене появились современные верблюды ( Camelus ). Верблюды, вероятно, возникли в Северной Америке, а затем расселились по Южной Америке и Евразии в конце плиоцена.

Позднеэоценовые Hypertragulidae демонстрировали признаки селенодонтовой эмали и щечных зубов с более высокой коронкой и, следовательно, вероятно, были примитивными жвачными животными. Их верхние резцы были уменьшены в размерах, и в то время как верхний клык был мало изменен, нижний клык был редуцирован и имел резцовую форму (резцевидный). Хотя у них было только четыре пальца на задних лапах, они все еще сохраняли пять на передних, но боковые пальцы были уменьшены в размере.Их конечности были удлиненными, что вместе со строением стопы свидетельствовало о том, что они могли быстро бегать. Собственно трагулиды появились в олигоцене, демонстрируя дальнейшее сокращение количества пальцев до четырех с редуцированными боковыми пальцами как на передних, так и на задних лапах. Наиболее развитые жвачные появились где-то в конце эоцена — начале олигоцена.

У них были дальнейшие модификации костей стопы и более сложные щечные зубы.

Одна группа этих ранних жвачных животных дала начало Giraffidae, Bovidae, Moschidae, Antilocapridae и Cervidae. Эумерикс был похожим на оленя животным, которое появилось в олигоцене и, вероятно, дало начало самым ранним жирафам и оленям. В начале миоцена появились два ранних жирафа, Climacoceras и Canthumeryx , за которыми вскоре последовали Paleomeryx и Palaeotragus . У последнего была короткая шея, но он обладал костными выступами черепа, похожими на роговые структуры современных жирафов. В конце миоцена Samotherium появился еще один короткошеий жираф, после чего были признаны первые представители рода Okapia .Только в плиоцене были замечены жирафы с длинной шеей ( Giraffa ).

Бовиды впервые появились в летописи окаменелостей в позднем олигоцене, однако были представлены только типичными для этого семейства зубами. Первым, более полным представителем ранних полорогих был Eotragus из среднего миоцена. Возможно, он был похож по размеру и повадкам на современных дукеров (Cephalophinae), с маленькими рогами и тонкими конечностями. После Eotragus Tragocerinae эволюционировали позже в миоцене.Это была группа примитивных бычьих с разнообразными формами рогов. Наиболее близкими современными формами к ним, вероятно, являются chousinga ( Tetracerus quadricornis ) и nilgai ( Boselaphus tragocamelus ), оба из Индии. Самые ранние овцы ( Oioceros ) и газели ( Gazella ) появились в середине-позднем миоцене около 14 млн лет назад. Pachyporlax , еще один род из позднего миоцена и родственник нильгаи, как полагают, связан с самым ранним диким рогатым скотом, таким как Leptobos и Parabos , которые появились в раннем плиоцене.

Некоторые авторы предполагают, что вилорогие (Antilocapridae) должны быть включены в состав Bovidae, но анализ ядерной ДНК показывает, что это уникальная линия. Антилокаприды произошли от Merycodontinae в Северной Америке, причем самая ранняя форма, Paracosoryx prodromus , была обнаружена в раннем миоцене, около 20 млн лет назад. Antilocaprinae последовали за ними в конце миоцена и, по-видимому, заменили более мелкие Merycodontinae. Антилокаприны превратились в очень успешную и разнообразную группу, особенно в плиоцене, и сохранялись до плейстоцена, после чего остался только один вид, живущий американский вилорог ( Antilocapra americana ).Считается, что антилокаприды наиболее тесно связаны с цервидами, а не с полорогими, как считалось ранее. Следовательно, они были помещены вместе с Cervidae в Cervoidea. За оленеподобным Eumeryx олигоцена в раннем миоцене последовал Dicrocerus . Это был первый настоящий цервид с рогами, но это были короткие простые рога, напоминающие рога современных мунтжаков. Диверсификация Cervidae произошла позже в миоцене, а также в плиоцене.

К позднему плиоцену парнокопытные приобрели более современные формы и включали в себя многие группы, живущие сегодня. Современные мышиные олени, или шевротаны (семейство Tragulidae), являются наиболее примитивными из настоящих жвачных животных. Считается, что они очень мало изменились и, по сути, до сих пор напоминают ранних предков этой группы. Анализ ядерной ДНК позволяет предположить, что Cervidae и Bovidae являются сестринскими таксонами, а Giraffidae более примитивны. Antilocapridae, вероятно, наиболее тесно связаны с Cervidae и помещены вместе с Moschidae в Cervoidea.

На основании морфологических соображений общепринятая таксономия современных парнокопытных выделяет три подотряда: Suiformes (свиньи, пекари и гиппопотамы), Tylopoda (верблюды) и Ruminantia (настоящие жвачные животные). Однако вскоре это может измениться. Китообразные всегда считались тесно связанными с предками парнокопытных на основании ископаемого материала, но до недавнего времени связь не была ясной. Считалось, что киты произошли из мезонихид, члена Condylarthra, которые считаются производными от арктоционидов.Ключевой особенностью, используемой для идентификации парнокопытных в летописи окаменелостей, является их таранная кость с двойным шкивом. В 2000 году в пакистанских эоценовых отложениях возрастом 47 миллионов лет были обнаружены два ископаемых ранних кита. Один из этих китов, Artiocetus clavis , обладал такой астрагалом. Эта находка вместе с генетическими данными других исследований предполагает четкую эволюционную связь между китообразными и парнокопытными. Фактически, некоторые ученые утверждают, что название Artiodactyla следует заменить на Cetartiodactyla, чтобы указать, что киты принадлежат к тому же отряду.Основываясь на имеющихся на сегодняшний день свидетельствах, ближайший предок китообразных считается предшественником современного бегемота, и это мнение не принимается теми, кто считает, что существуют убедительные ископаемые доказательства, свидетельствующие о том, что киты произошли от мезонихид. Если принять отряд Cetartiodactyla, он будет состоять из пяти, а не трех современных подотрядов: монофильных Suiformes (свиньи и пекари), гиппопотамов из Ancodonta, Cetacea, Tylopoda и Ruminantia.

Поскольку отряд Cetartiodactyle еще не принят, считается, что парнокопытные разделены на три подотряда с 10 семействами. Подотряд Suina включает три семейства: Suidae (свиньи), Tayassuidae (пекари и дротики) и Hippopotamidae (бегемоты). Tylopoda включает только семейство Camelidae (верблюды и ламы), в то время как подотряд Ruminantia состоит из Tragulidae (мышиные олени и шевротены), Giraffidae (жирафы и окапи), Cervidae (олени), Antilocapridae (вилороги) и Bovidae. (антилопы, крупный рогатый скот, овцы и козы). Современные Artiodactyla включают в общей сложности 79–81 род и 217–223 вида.Трудно определить значимое количество подвидов, потому что многие из них оспариваются, но, вероятно, признано более 800.

Физические характеристики

Парнокопытные сильно различаются по физическим характеристикам. Их размер варьируется от миниатюрных мышиных оленей (Tragulidae) в Юго-Восточной Азии, некоторые из которых весят менее 2 фунтов (1 кг) и имеют рост не более 14 дюймов (35 см) в плече, до обыкновенного бегемота ( Бегемот). amphibius ) весом почти 10 000 фунтов (до 4 500 кг).Форма головы варьируется от короткой до длинной, с волосатой или голой мордой, большой или маленькой. Боково расположенные глаза часто большие с длинными ресницами, а уши с закругленными или заостренными верхушками могут быть относительно большими или маленькими по сравнению с головой. Длина шеи может быть короткой или очень длинной. У большинства видов волосы, покрывающие шею, относительно короткие, но некоторые виды, особенно взрослые самцы, имеют более длинные волосы вдоль брюшного края, образующие четко выраженный ерш.У других кожный лоскут или подвес свисает с вентральной поверхности. Спина может быть прямой, или плечи выше крестца, как у бизонов и гауров, или наоборот, как у дукеров. Длина хвоста также варьируется в широких пределах, от очень короткого до длинного. Длина волос может быть длинной по всему хвосту или длинной только в концевом пучке. Ноги могут быть относительно длинными или короткими и относительно тонкими у большинства видов, за исключением бегемотов, ноги которых довольно толстые. Копыта также варьируются от узких до широких по ширине и коротких или длинных по длине. Шерсть на теле, состоящая из более длинных остевых волос и более короткого подшерстка, варьируется от короткой и гладкой до густой и длинной, хотя более длинные волосы обычно присутствуют только в определенных частях тела. У арктических овцебыков самый длинный остевой волос среди всех млекопитающих. Шерсть обычно меняется в зависимости от сезона, а у некоторых видов окраска различается между полами и возрастными классами.

В черепе отсутствует алисфеноидный канал, отсутствует расширение носовых костей кзади.Зубы гетеродонтные и узкоспециализированные в соответствии с пищевыми привычками, причем большинство из них адаптированы для полностью растительноядной диеты. Крупные рогатые животные, оленьи и жирафы потеряли верхние резцы. Нижние клыки обычно маленькие и видоизменены, чтобы функционировать как резцы (резцовые). Верхние клыки у полорогих и жирафов отсутствуют. Они также отсутствуют у большинства оленьих, но у некоторых видов этого семейства они присутствуют, хотя и маленькие и тупые (например, Cervus ). У Tragulidae, мунтжаков и некоторых мелких безрогих оленей верхние клыки увеличены, а у Suidae, Tayassuidae, Hippopotamidae и Camelidae хорошо развиты как верхние, так и нижние клыки.Почти всегда имеется пространство или диастема на нижней челюсти между клыком

и первым премоляром. Зубные формулы различаются: (I0–3/3, C0–1/1, P2–4/2–4, M3/3) × 2 = 30–44.

Самки парнокопытных имеют от двух до четырех сосков, за исключением Suidae, у которых от шести до двенадцати. Беременность длится от пяти до 11 месяцев, в зависимости от вида. Тройняшки встречаются редко, за исключением суидов. Физиологическая половая зрелость обычно достигается в возрасте 18 месяцев у обоих полов, причем самки обычно рожают впервые в возрасте двух лет. У многих видов самцы начинают полноценно участвовать в спаривании только на несколько лет позже, чем самки.Продолжительность жизни значительно варьируется в зависимости от вида, в пределах от 10 до 30 лет, но средний возраст на момент смерти (ожидаемая продолжительность жизни) намного ниже.

Определяющими характеристиками парнокопытных являются количество пальцев на ногах и строение таранной кости. Почти у всех меньше пальцев, чем пять у предковых позвоночных. За исключением двух видов ( Pecari и Tayassu ) из Tayassuidae, для которых существуют противоречивые данные о количестве пальцев на задних лапах, все остальные парнокопытные имеют четное число функциональных пальцев, два или четыре, на каждый

футов.Первый палец исходного пятипальцевого плана млекопитающих был утерян в ходе эволюции парнокопытных. В результате симметрия парнокопытной стопы проходит между двумя средними пальцами (третьим и четвертым), создавая структуру конечности, называемую параксонической, в которой вес приходится на эти два центральных элемента. У парнокопытных с двумя основными пальцами ноги второй и пятый пальцы редуцированы, рудиментарны или отсутствуют; когда они присутствуют, их называют боковыми копытами или когтями росы.Концевые фаланги двух несущих пальцев и прибылых пальцев покрыты кератиновыми оболочками, называемыми копытами. У видов с четырьмя функциональными (несущими) пальцами пальцы образуют растопыренную стопу. Копыт обычно нет, но когти на концах четырех пальцев часто увеличены. У большинства парнокопытных также есть удлиненные метаподии, которые, за исключением свиней, слиты в единую функциональную единицу.

Большинство парнокопытных имеют те же приспособления к скорости, что и другие копытные, включая более легкое строение ступней и конечностей, уменьшенную мускулатуру нижних конечностей, сильное прикрепление задних конечностей и слабое прикрепление передних конечностей к позвоночнику, а также движения ног, ограниченные движение вперед-назад.У парнокопытных есть еще одно приспособление, влияющее на движения конечностей и повышающее эффективность бега. Таранная кость, кость предплюсны (лодыжки) в задней конечности, имеет глубокие дугообразные бороздки на обоих концах, где она сочленяется с соответствующими костями конечностей. Эти желобчатые соединения помогают противостоять боковому движению, а также создают эффективную систему двойного шкива, которая увеличивает гибкость и упругость нижней задней конечности.

Как правило, твердые копыта в сочетании с маленькими ступнями и длинными легкими конечностями обеспечивают отличную адаптацию к быстрому бегу.Однако некоторые виды парнокопытных демонстрируют вторичную адаптацию стопы к передвижению по мягкому грунту. Например, у верблюдов-дромадеров ( Camelus dromedarius ) и двугорбых ( C. bactrianus ) верблюдов оба пальца на каждой ноге увеличены по сравнению с размером тела, что обеспечивает большую площадь поверхности, помогающую животному не погружаться глубоко в рыхлый песок. Точно так же карибу и северные олени, которые зимой преодолевают большие расстояния по снегу, имеют относительно большие основные и боковые копыта.Вместе эти четыре пальца служат для увеличения площади поверхности стопы и, по сути, действуют как снегоступы, помогая животным преодолевать участки с глубоким снегом. Эти олени также используют свои большие ноги, чтобы копаться в снегу и находить погребенные лишайники.

Почти все виды парнокопытных имеют какое-либо оружие, в зависимости от семейства; например, неразветвленные рога есть у всех Bovidae и Giraffidae, раздвоенные рога у Antilocapridae, рога у Cervidae, а хорошо развитые клыки или бивни типичны для Suidae, Tayassudiae, Tragulidae и Moschinae. Хорошо развитые верхние клыки также встречаются у некоторых видов оленей, таких как водяной олень без рогов ( Hydropotes ), в то время как малорогие мунтжаки ( Muntiacus ) и хохлатые олени ( Elaphodus cephalophus ) имеют как рога, так и большие верхние клыки. Новые рога вырастают каждый год и сбрасываются, как правило, вскоре после гона (брачный период). У полорогих, таких как архар ( Ovis ammon ), рога не сбрасываются, а продолжают расти на протяжении всей жизни животного. Однако у вилорога ( Antilocapra americana ), у которого также есть рога, сходные по строению с рогами крупного рогатого скота, ороговевшие роговые оболочки сбрасываются каждый год.

Почти во всех случаях это оружие больше всего у взрослых мужчин и меньше или отсутствует у женщин. Рога, оленьи рога и бивни служат главным образом для внутривидовой конкуренции, а не для защиты от хищников, как впервые указал Чарльз Дарвин. Он утверждал, что большое разнообразие оружия, большая часть которого не была особенно эффективна против хищников, а также тот факт, что у самок либо отсутствовало оружие, либо оно было гораздо меньше, чем у самцов, и что самцы редко защищали самок и детенышей, поддерживали внутри-, а не межвидовая функция для этого оружия. Однако верно то, что в экстремальных обстоятельствах животное может использовать свое оружие против хищника, но обычно это крайняя мера, а не его основная функция.

Шерсть или волосяной покров состоит из двух частей: более длинного, толстого остевого волоса и более короткого, обычно более тонкого подшерстка. Остевой волос служит для защиты от дождя и снега и вместе с подшерстком помогает контролировать теплообмен. Большинство пород домашних овец ( Ovis aries ) были селекционно выведены таким образом, что у них больше не было остевого волоса, но оставался подшерсток или шерсть.Цвет шерсти сильно различается у разных видов, от белого до черного, но чаще всего с оттенками коричневого. Окраска шерсти молодых парнокопытных в первые несколько месяцев жизни часто заметно отличается от окраски взрослых особей, а у некоторых видов окраска шерсти самцов связана с возрастом и социальным статусом. Виды, живущие в умеренных и арктических регионах, ранней весной сбрасывают теплую зимнюю шерсть и отращивают более гладкую и короткую к лету. Многие виды имеют отчетливую окраску. Белые пятна или полосы на темной шерсти могут разрушить очертания животных, из-за чего их будет труднее увидеть в пятнистом солнечном свете, просачивающемся сквозь лесную растительность.Другие заметные узоры пальто используются в социальном общении; например, поднятие волосков на белом пятне на крупе сигнализирует об опасности для других членов группы.

Многие виды парнокопытных имеют железы в разных частях тела, которые они используют для общения. Большинство из них представляют собой эпителиальные (кожные) железы и часто парные, по одной с каждой стороны тела. Они выделяют пахучие химические выделения либо в виде летучих химических веществ, либо воскообразных веществ. Многие территориальные виды используют выделения желез, иногда вместе с мочой и фекалиями, для обозначения территориальных границ.Например, взрослые самцы газелей Томсона ( Gazella thomsonii ) откладывают выделения из своих предглазничных желез на ветки и стебли высокой травы вдоль территориальных границ. Некоторые нетерриториальные виды также используют выделения желез, чтобы помечать предметы в окружающей их среде, возможно, для того, чтобы объявить о своем присутствии. Например, самцы оленей обычно трутся рогами о кусты или небольшие гибкие деревья, поэтому виды с железами на голове, вероятно, оставляют обонятельные признаки, наряду с визуальными свидетельствами поцарапанной и сломанной растительности.Мунтжаки используют свои большие предглазничные железы, расположенные перед глазами, чтобы помечать сородичей. Другие виды используют свои железы для самомаркировки, для сообщения о тревоге и, возможно, для рекламы своего физиологического состояния. Мочеиспускание, сопровождаемое валянием, является распространенным примером самостоятельной маркировки, используемой самцами парнокопытных в брачный период для рекламы своего присутствия. Другие формы самомаркировки включают растирание скакательных суставов, наблюдаемое у некоторых видов одоколидных оленей, и разбрызгивание мочи, характерное для таких видов капридов, как альпийский козерог ( Capra ibex ). Опять же, самцы в период гона чаще всего проявляют такое поведение. Сигналы тревоги могут подаваться, когда в тревоге поднимается хвост, или из предплюсневых желез, когда волоски железы приподнимаются на задних лапах. Считается, что межпальцевые или педальные железы, обнаруженные между основными копытами многих парнокопытных, отмечают следы и места лежки. Однако в целом роль большинства парнокопытных желез и их секретов изучена плохо.

Распространение

Парнокопытные – самые распространенные из копытных.Они обитают на всех континентах, кроме Антарктиды и Австралии, и отсутствуют на океанических островах. Однако по всему миру были произведены интродукции, в первую очередь домашних видов, в районы за пределами их обычного ареала, в том числе на многие небольшие отдаленные острова, где они обычно процветали.

Среда обитания

Поскольку парнокопытные широко распространены в большей части мира, неудивительно, что их среда обитания сильно различается. Одним из факторов, который, по-видимому, определяет среду обитания парнокопытных, является наличие достаточной биомассы растений для поддержания их численности. В зависимости от вида они населяют большинство экосистем и местообитаний от арктической тундры до тропических лесов, включая как жаркие, так и холодные пустыни, и их можно найти на высотах от дна долин до горных вершин. Встречаются четыре основных модели использования среды обитания. Некоторые виды (например, американский вилорог) специализируются на использовании открытых пастбищ, где они кормятся, и в то же время используют отличную видимость для обнаружения приближающихся хищников. Вместо того, чтобы прятаться, они просто уходят, полагаясь на раннее обнаружение и скорость, чтобы избежать своих хищников.Другие виды (например, снежный баран, Ovis canadensis ) специализируются на использовании открытых пастбищ и лугов у крутых скал. Такое сочетание местообитаний обеспечивает хорошую кормежку на лугах с отличной безопасностью на узких уступах и

крутом рельефе. Другие виды (например, окапи, Okapia johnstoni ) обитают в лесах или кустарниках. В этой среде обитания они питаются большим разнообразием доступных растений, а также укрываются от хищников среди густой растительности. Четвертая закономерность представлена ​​видами (например, косуля, Capreolus capreolus , из Европы или осьминог, Axis axis , из Индии), которые населяют экозону между лесом и открытыми территориями. В сложных ландшафтах, состоящих из участков леса или зарослей, соседствующих с открытыми территориями, эти виды перемещаются между лесом и открытой средой обитания, используя каждую из них в качестве различных ресурсов. Они могут использовать лес для укрытия от солнца и для укрытия от хищников в течение дня, часто отдыхая на опушке леса, где у них есть хороший обзор хищников и легкий доступ к укрытию, предлагаемому густым лесом.Ночью или ранним утром и поздним вечером они перемещаются на открытые участки и вдоль опушки леса, где кормятся сочными разнотравьем и другой растительностью.

Среда обитания, используемая парнокопытными, связана с особенностями их биологии, и существуют четкие тенденции в размерах тела и таксономии. Парнокопытные малого и среднего размера часто используют относительно высокую, густую растительность, которая обеспечивает как пищу, так и укрытие (например, дик-дик, Madoqua spp. ). Большинство представителей Caprinae (дикие овцы и козы) обитают в горных районах, где они находят безопасность на крутых скалах и кормятся на прилегающих лугах.Бегемот ( Hippopotamus amphibius ) создает еще один контраст, потому что представители этого африканского вида питаются в основном на суше ночью и пасутся на растительности, растущей вдали от рек и водоемов, куда они возвращаются в течение дня.

Поведение

Немногие парнокопытные ведут настоящий одиночный образ жизни, и хотя они могут состоять всего из двух или трех особей, большинство видов живут группами. Однако обычно полы остаются отдельными большую часть года (половая сегрегация), при этом взрослые самцы живут отдельно от взрослых самок и молодых особей.Полы часто используют разные типы среды обитания, разные части ареала или и то, и другое.

Групповая жизнь, по-видимому, обусловлена ​​в первую очередь давлением хищников, против которого она дает несколько преимуществ, но, вероятно, наиболее важными являются разбавление и бдительность. Половая сегрегация, скорее всего, обусловлена ​​компромиссом между потребностью в пище и избеганием хищников. Самцам обычно требуется больше энергии, чтобы вырастить большие тела и оружие для внутривидовой конкуренции, а из-за их большего размера тела и того факта, что у них нет уязвимых детенышей, о которых нужно заботиться, они могут использовать районы с более высоким риском нападения хищников, чем самки.Самки несут ответственность за воспитание детенышей, которые очень уязвимы для хищников, особенно в первые несколько месяцев жизни. Самкам также требуется достаточное количество высококачественной пищи для лактации, поэтому они должны сбалансировать риск хищничества для своего потомства с собственными потребностями в пище. Когда детеныши маленькие, самки, как правило, используют участки с меньшим риском нападения хищников, чем самцы, даже если это означает использование участков с более низким качеством или меньшим количеством пищи.

Парнокопытные обладают разнообразным набором оружия, которое они используют в основном во внутривидовых взаимодействиях. Оружие часто используется не только для нападения, но и имеет защитные функции. Рога оленя — отличный пример этой двойной функции. У большинства цервид есть рога с несколькими остроконечными ответвлениями. Хотя такие рога способны нанести серьезные травмы, раздвоенные ветви также позволяют животному поймать рога противника и таким образом избежать травм. В результате этой двойной наступательно-оборонительной функции самцы оленей сражаются друг с другом рогами вместе, пытаясь вывести друг друга из равновесия, чтобы нанести противнику удар остриями рогов.Подобные стратегии борьбы наблюдаются и у рогатых жвачных животных. Рога, растущие по спирали, часто с гребнями, действуют аналогично разветвленным рогам. Изгибы и гребни помогают поймать противника за рога, и эти двое часто борются лицом к лицу, снова пытаясь одержать верх и нанести сокрушительный удар.

Физические бои почти всегда сопряжены с высоким риском для парнокопытных, потому что, даже если особь может не быть ранена или убита, бои требуют много энергии, которая может быть использована для спаривания или кормления. Многие парнокопытные используют демонстрацию вместо реального боя, пытаясь заставить противника отступить. Демонстрации — это модели поведения, которые обычно бросаются в глаза и обычно направлены на своего сородича. К ним относятся, например, позы, вокализация, а у некоторых видов специализированные морфологические особенности развились как часть отображения. Демонстрации используются как угрозы, а также как сигналы доминирования или подчинения. Демонстрация угрозы обычно представляет собой агрессивные намеренные движения, указывающие на готовность к бою и почти всегда вовлекающие оружие и стойку боевого стиля.Например, оружие, такое как рога или рога, может быть направлено на противника или использоваться для «атаки» на ближайший объект, такой как куст. Суиды, которые используют свои острые клыки для борьбы, угрожают тем, что скрежещут зубами. Многие парнокопытные также издают вокал в агрессивных ситуациях (например, рев самца бизона, рев домашнего скота, «бульканье» изюбря). Выполняя демонстрацию доминирования, животное пытается казаться как можно большим, и часто они достигают этого, стоя боком к противнику (боковая или боковая демонстрация). Такие виды, как серна и куду, могут поднимать длинные волосы (пилоэрекция), идущие вдоль верхней стороны шеи и вдоль спины, что фактически увеличивает видимый размер отображаемого животного. Другие, такие как некоторые виды дикого крупного рогатого скота (например, гауры, бизоны), развили удлиненные грудные шипы, которые также увеличивают боковой профиль. С другой стороны, демонстрация покорности, по-видимому, действует за счет снижения агрессии противника, и часто можно увидеть, как покорное животное пытается сделать себя настолько маленьким и безопасным, насколько это возможно.Часто подчиненные самцы могут даже имитировать поведение самок.

Цветовые паттерны также обычно участвуют в демонстрации и других социальных сигналах, но их связь с их «посланием» не всегда очевидна. Например, агрессивные люди опускают уши, что указывает на их поведенческое состояние. У Nile lechwe ( Kobus megaceros ) уши заметно выделяются на фоне черной головы и шеи, что еще больше увеличивает заметность этого изображения. Другие особенности шерсти могут иметь коммуникативные функции и в основном направлены на сородичей.Эти характеристики являются результатом не только разной окраски шерсти, но и разной длины шерсти. Белохвостый олень ( Odocoileus virginianus ), например, поднимает хвост, обнажая длинные белые волосы на нижней стороне и над крупом, а затем отскакивает, размахивая хвостом из стороны в сторону, как предупреждающий сигнал другим оленям о том, что хищник присутствует. Другие виды, такие как вилорог и газель Гранта ( Gazellagranti ), обнаружили заметные белые пятна на крупе, которые являются постоянными проявлениями.Они постоянно сигнализируют группе и, как считается, помогают поддерживать сплоченность группы и предупреждают участников о беспорядках. Кроме того, характеристики шерсти могут развиваться только в зрелых возрастных и половых классах: у некоторых азиатских диких овец и коз только у взрослых самцов появляются большие воротники на шее или бороды, в то время как у индийской антилопы черного козла самцы меняют цвет с красноватого на черный. шерсть по достижении зрелости.

Экология кормления и диета

За исключением Suidae и Tayassuidae, парнокопытные являются облигатными травоядными животными, полагающимися главным образом на растения как на источник энергии.Травоядная диета парнокопытных и основная адаптация их передней пищеварительной системы, вероятно, частично объясняют их успех, потому что растения предлагают разнообразный и обильный источник пищи в большинстве экосистем. Ни у одного млекопитающего нет ферментов, способных переваривать целлюлозу или лигнин, поэтому большинство облигатных травоядных полагаются на микроорганизмы для расщепления этих растительных соединений. Среди парнокопытных наиболее успешные группы не только используют микроорганизмы для разрушения растительных тканей, как это делают непарнокопытные, но и пережевывают жвачку.

Все парнокопытные имеют одну или несколько камер, или ложных желудков, расположенных непосредственно перед истинным желудком, или сычугом. У свиней и пекари есть только одна маленькая камера перед истинным желудком, у гиппопотамов, верблюдов и трагулидов — две, а у Cervidae и Bovidae — три ложных желудка (рубец, ретикулум и омасум) перед истинным желудком. Бактериальная ферментация происходит в первой и самой большой камере, рубце, отсюда и альтернативное название жвачных животных — ферментеры передней кишки. Большая площадь поверхности щечных зубов с их селенодонтовым рисунком эмали облегчает измельчение корма.Эффективности, с которой парнокопытные жвачные способны переваривать растения, способствует их способность жевать жвачку. В этом процессе самые крупные пищевые частицы перемещаются из рубца в ретикулум, где они формируются в шар или болюс под действием сотовой (сетчатой) внутренней поверхности этой второй камеры. Затем болюс отрыгивается вверх по пищеводу в рот, где он еще раз пережевывается и смешивается со слюной, прежде чем снова проглатывается. Вместе эти адаптации позволяют эффективно переваривать растительность и способствуют успеху парнокопытных как ключевых компонентов экосистем в большей части мира.

С помощью повторного измельчения во время жвачки микроорганизмы способны переваривать более мелкие частицы пищи, расщепляя их на еще более мелкие кусочки. При уменьшении до определенного размера частицы перемещаются из ретикулума в омасум через небольшое отверстие, которое действует как сито и ограничивает поток пищи. У омасума большая часть воды выжимается из пищи и реабсорбируется через складчатые и сильно мускулистые стенки. Теперь уже более сухая пищевая масса перемещается в сычуг, настоящий желудок, где начинается переваривание белков.Однако большая часть белков переваривается в кишечнике, и образующиеся в результате аминокислоты всасываются. Заключительный этап пищеварения у жвачных происходит в слепой кишке, расположенной ближе к концу кишечника, где происходит дополнительное микробное брожение.

Жвачные животные почти полностью зависят от микроорганизмов при извлечении питательных веществ из растений. Мало того, что микроорганизмы позволяют парнокопытным извлекать энергию из целлюлозы, они также являются основным источником белка.Микроорганизмы используют растительный белок для размножения, и когда они переносятся вместе с непереваренным растительным материалом из рубца в омасум и, в конечном итоге, в кишечник, жвачное животное переваривает микробы, тем самым восстанавливая содержащийся в них белок. В результате жвачные животные получают больше ценных аминокислот, чем если бы они полагались на переваривание растительных белков.

В дополнение к преимуществам симбиотических отношений с микроорганизмами для переваривания пищи, парнокопытные получают другие преимущества от жевания.Они эффективно перерабатывают азот в виде мочевины. В процессе ферментации в рубце пищевой белок преобразуется в основном в аммиак, который либо используется бактериями, либо всасывается через стенку рубца и направляется в печень. Здесь он превращается в мочевину, которая затем возвращается в рубец либо непосредственно через стенку рубца, либо через слюну из околоушных желез. Еще одно важное преимущество заключается в том, что после того, как жвачные животные заполнили свой рубец, они могут перемещаться в более безопасные места и места обитания, чтобы переваривать пищу.Выбирая безопасные места обитания для отдыха и пищеварения, они не только снижают риск нападения хищников, но и снижают затраты энергии на передвижение.

В то время как большинство парнокопытных почти полностью полагаются на растения в качестве источника пищи, есть хорошо задокументированные данные об этом отряде, помимо Suidae, иногда поедающих яйца и детенышей птиц, гнездящихся на земле, а также другие источники животного белка. . Похоже, что они принимаются исключительно по случайным причинам и составляют незначительную часть нормального рациона, хотя это может быть более частым у парнокопытных с меньшим телом.

Размеры тела жвачных животных сильно различаются, и поэтому существуют различия как в метаболических потребностях, так и в способностях удовлетворять эти потребности. У мелких жвачных животных потребность в энергии относительно выше, чем у крупных видов, и это влияет на то, как они используют растения. Хотя могут быть исключения, крупные виды, как правило, питаются большими партиями и, следовательно, менее избирательны, собирая большое количество низкокачественной растительности. С другой стороны, мелкие виды, как правило, питаются концентратами и, следовательно, более избирательны, потребляя виды растений и их части с высоким содержанием питательных веществ и усвояемостью. Такие стратегии кормления облегчают разделение ресурсов и позволяют разнообразным видам парнокопытных сосуществовать в одной экосистеме. Это особенно заметно в Восточной Африке, где дикдики и африканские буйволы образуют богатое видами сообщество травоядных.

Репродуктивная биология

Все, кроме Suidae, ежегодно рожают одного, иногда двух детенышей. Тройняшки встречаются редко, но свиньи обычно рожают от четырех до восьми детенышей, а домашние свиньи регулярно рожают более дюжины поросят в помете.Большинство видов размножаются один раз в год, хотя у некоторых тропических видов бывает два периода рождения в год. Сезон рождения обычно приурочен к началу сезонного роста растений. В результате большинство видов рожают либо ранней весной в умеренных и арктических регионах, либо в начале сезона дождей в тропиках. Новый поток зеленой питательной растительности в это время приносит пользу производству молока, что является самой большой физиологической затратой, которую испытывает здоровая самка. Кроме того, рождение в начале вегетационного периода дает молодняку ​​длительный период для роста, в то время как пища относительно обильна и высокого качества.Чем быстрее растут молодые особи, тем меньше для них риск нападения хищников.

Детеныши всех парнокопытных скороспелые, способны ходить и даже бегать у некоторых видов в течение нескольких часов после рождения. Их можно отнести к одному из двух широких типов, в зависимости от того, оставляют ли их матери их в течение дня, чтобы поесть в другом месте (прячутся), или детеныши остаются рядом с ней (последователи) в течение первых нескольких недель жизни. Прячущиеся молодые имеют цвета или узоры шерсти, которые помогают скрывать их.Прячущиеся матери ведут своих детенышей туда, где они их оставят, и детеныши выбирают фактическое место для укрытия. Мать ненадолго возвращается один или два раза в день, чтобы покормить и почистить свое потомство. Позже, когда птенец подрастет и станет более подвижным, он будет сопровождать свою мать. Оба, вероятно, являются тактикой борьбы с хищниками, связанной с визуальной плотностью среды обитания и размером молоди. Виды со стратегией укрытия, как правило, принадлежат к более мелким группам, населяющим местообитания с подходящими укрытиями.Последователи обычно представляют собой более крупные виды, живущие большими группами и в открытых местах обитания, где мало мест, где можно спрятаться. Свиньи демонстрируют вариант стратегии прячущегося. Самка непосредственно перед рождением строит гнездо, в котором рождается потомство. Поросята остаются в гнезде с матерью несколько дней после родов, после чего могут следовать за ней.

Наиболее распространенной системой спаривания является полигиния, при которой один самец совокупляется с несколькими самками каждый брачный сезон. У некоторых видов, таких как голубой дукер ( Cephalophus monticola ), брачные пары могут оставаться вместе большую часть года, но такая система спаривания является исключением у парнокопытных.Во многих других случаях формируются временные пары для спаривания, и самец защищает и ухаживает за единственной самкой, пока она находится в эстральном периоде (например, Бизон ), или самец защищает нескольких самок (гарем) от других самцов (например, ухаживает и ухаживает за одной самкой). спаривание с каждой самкой, когда у нее наступает течка). Оба они являются формами женской защитной полигамии. Другая система спаривания, полигиния защиты ресурсов, наблюдается у многих видов, таких как вилорог ( Antilocapra americana ) или различных африканских антилоп.В этой системе самец защищает территорию, которая привлекает самок, потому что содержит ценные ресурсы, такие как пища, или обеспечивает безопасность от хищников. Самки также иногда тянутся к самому самцу. Удерживают ли самцы территории во время гона, зависит от экономики защиты — перевешивают ли распределение и качество ресурсов, которые могут привлечь самок, затраты на их защиту. Наиболее экстремальной формой территориального спаривания является токкинг , поведение, наблюдаемое у лани ( Dama dama ), топи ( Damaliscus lunatus ) и у нескольких видов коб.У этих видов большое количество самцов собирается на относительно небольшом участке земли, где они защищают территорию диаметром не более нескольких футов (метров). Когда самка забредает на одно из этих защищенных мест, самцы пытаются удержать ее там достаточно долго, чтобы спариваться с ней. Леккинг встречается не во всех популяциях вида, но, по-видимому, зависит, среди прочего, от плотности популяции.

Сохранение

Всего 168 видов парнокопытных занесены в Красный список млекопитающих, находящихся под угрозой исчезновения МСОП.Статистика списков для этого заказа: Вымершие: 7; Вымершие в дикой природе: 2; Находящиеся под угрозой исчезновения: 11; Под угрозой исчезновения: 26; Уязвимые: 35; Под угрозой исчезновения: 1; Низкий риск: 73; и Недостаток данных: 13. Подробную информацию о том, какие виды находятся под угрозой исчезновения, можно найти на веб-сайте Красного списка МСОП, который регулярно обновляется.

Из 155 видов, для которых был определен статус, 53% (82 вида) относятся к категории охраняемых. Угрозы для парнокопытных варьируются от чрезмерного вылова (включая браконьерство) до утраты и деградации среды обитания (включая вырубку лесов, преобразование в сельскохозяйственные цели) и конкуренции с домашним скотом. Расширение доступа, например автомобильных и железных дорог, к местам обитания диких животных усугубляет и предшествует большинству этих угроз. Однако все они вращаются вокруг центральной проблемы увеличения потребности человека в уменьшении природных ресурсов.

Значение для человека

Дикие парнокопытные были основной добычей крупных млекопитающих для первых охотников-собирателей и по-прежнему важны сегодня как источники животного белка для многих людей, которые в остальном существуют за счет натурального сельскохозяйственного производства. Некоторые дикие виды (т.г., благородный олень, дикие овцы и козы, куду, антилопы и африканский буйвол) по-прежнему пользуются большим спросом у охотников за трофеями и спортом. Наскальные и наскальные рисунки и рисунки свидетельствуют об их долгой истории важности для людей; парнокопытные были наиболее распространенными видами млекопитающих, изображаемыми художниками палеолита и более поздних периодов.

Наиболее важными видами домашнего скота являются крупный рогатый скот, овцы, козы, верблюды, свиньи, все из которых являются парнокопытными. Овцы и козы, вероятно, были первыми видами, которые были одомашнены после собак около 8000–9000 лет назад.Домашние парнокопытные являются ключевыми видами в сельском хозяйстве и производстве продуктов питания и поэтому жизненно важны для всех человеческих обществ во всем мире. Будь то дикие или одомашненные, парнокопытные дают мясо, мех, волокно, кости, лекарственные препараты, рога и рога, в то время как домашние виды, кроме того, являются источником молока, тягловой силы, удобрений и богатства. Несмотря на свою полезность, интродукция домашнего скота, особенно домашних коз и свиней, в несельскохозяйственные районы и на острова (например,г., остров Исабела на Галапагосских островах), где они свободно кочевали, создавали дикие популяции, что, в свою очередь, неизменно приводило к деградации среды обитания и катастрофам природоохраны.

---

Ресурсы

Книги

Байерс, Дж. А. Американский вилорог: социальная адаптация и призраки хищников прошлого. Чикаго и Лондон: The University of Chicago Press, 1997.

Sowls, LK Копья и другие пекари: их биология, управление и использование. 2-е изд.College Station: Texas A&M University Press, 1997.

Walther, FR Коммуникация и экспрессия у копытных млекопитающих. Bloomington: Indiana University Press, 1984.

Периодические издания

Джинджерич, П. Д., М. уль Хак, И. С. Залмут, И. Х. Хан и М. С. Малкани. «Происхождение китов от ранних парнокопытных: руки и ноги эоценовых Protocetidae из Пакистана». Наука 293 (2001): 2239–2242.

Янис, К.М. «Эволюция рогов копытных: экология и палеоэкология». Biological Reviews 57 (1982): 261–318.

Janis, CM «Новые идеи в филогении и эволюции копытных». Trends in Ecology and Evolution 3 (1988): 291–297. , JD Burzlaff, JF Taylor и SK Davis «Изучение генома млекопитающих для систематики парнокопытных». Systematic Biology 50 (2001): 367–390.

Montgelard, C., FM Catzeflis, and E. Douzery. » Филогенетические отношения парнокопытных и китообразных, выведенные из сравнения митохондриальных последовательностей цитохрома b и 12S рРНК. Molecular Biology and Evolution 14 (1997): 550–559.

Никайдо, М., А. П. Руни и Н. Окада. «Филогенетические отношения между цетартиодактилями, основанные на вставках коротких и длинных перемежающихся элементов: гиппопотамы являются ближайшими Сохранившиеся родственники китов». Evolution 96(1999): 10261–10266.

Другое

Веб-сайт Красного списка МСОП. .

Дэвид М. Шеклтон, доктор философии

Альтон А.Harestad, PhD

определение парнокопытного в The Free Dictionary

парнокопытный

вверху: четырехпалая нога бегемота

внизу: двупалая нога жирафа

ar·ti·o·dac (är′tē-ō-dăk′təl)

с.

Любое из различных копытных млекопитающих отряда Artiodactyla, имеющее четное число пальцев, два или четыре, на каждой ноге. К парнокопытным относятся верблюды, свиньи, бегемоты и жвачные животные, такие как крупный рогатый скот, олени, овцы и антилопы.

---

[От новолатинского Artiodactyla, название заказа : греческий artios, даже ; см. ar- в индоевропейских корнях + греческий daktulos, toe .]

---

ar′ti·o·dac′tyl , ar′ti·o·dac′ty·lous (-tə-ləs) прил.

Словарь английского языка American Heritage®, пятое издание. Авторские права © 2016 Издательская компания Houghton Mifflin Harcourt. Опубликовано издательством Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company. Все права защищены.

парнокопытное

(ˌɑːtɪəʊˈdæktɪl) n

(зоология) любое плацентарное млекопитающее отряда Artiodactyla , имеющее копыта с четным числом пальцев на ногах; парнокопытное копытное. В отряд входят свиньи, гиппопотамы, верблюды, олени, крупный рогатый скот и антилопы

прил.

(зоология) из отряда Artiodactyla

, относящиеся к нему или принадлежащие к нему áRTIOS Даже + Daktulos Digit]

ˌartiodactactalous
7 ADJ

Collins English Plansianceary — полное и неверное, 12-е издание 2014 © Harpercollins Publishers 1991, 1994, 1998, 2000, 2003, 2006, 2007, 2009, 2011, 2014

арт•ти•о•дак•тил

(ˌɑr ti oʊˈdæk tɪl)

прил.

1. имеющие четное количество пальцев на каждой ноге.

номер. 2. парнокопытное млекопитающее отряда Artiodactyla, такое как корова и другие жвачные животные, свинья и гиппопотам. Сравните непарнокопытные.

искусственный, прил.

Рэндом Хаус Словарь колледжа Кернермана Вебстера, © 2010 K Dictionaries Ltd. Авторские права Random House, Inc., 2005, 1997, 1991. Все права защищены.

парнокопытное

левое: стопа гиппопотама

правое: стопа жирафа

ar·ti·o·dac·tyl

(är′tē-ō-dăk′təl)

любое из различных копытных млекопитающих пальцы на каждой ноге. К парнокопытным относятся свиньи, овцы, быки, олени, жирафы и бегемоты. Также называется парнокопытное парнокопытное .

Студенческий научный словарь American Heritage®, второе издание. Авторские права © 2014, издательство Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company.Опубликовано издательством Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company. Все права защищены.

парнокопытное

копытное животное, имеющее четное число пальцев на каждой ноге, такое как свиньи, овцы, олени и т. д. — парнокопытное, прил. .

См. также: Животные

---

копытное животное, имеющее четное число пальцев на каждой ноге, такое как свиньи, овцы, олени и т. д. — парнокопытные , прил. .

См. также: Ступни и ноги

-Ологи и -измы.Copyright 2008 The Gale Group, Inc. Все права защищены.

Изменение окружающей среды в голоцене, численность парнокопытных и стратегии охоты человека в Большом бассейне на JSTOR

Абстрактный

Несмотря на глубокую традицию Большого Бассейна включать изменения палеоокружающей среды в экологически ориентированный анализ прошлой жизни человека, мало внимания уделялось голоценовым изменениям численности парнокопытных и зависящим от них стратегиям охоты человека.Здесь мы опираемся на недавно полученные палеонтологические данные из пещеры Хомстед в бассейне Бонневиль, чтобы задокументировать увеличение популяции парнокопытных в позднем голоцене. Затем мы используем модель добычи в теории кормодобывания, чтобы предсказать рост охоты парнокопытных в позднем голоцене по сравнению с зайцеобразными. Это предсказание затем проверяется на нескольких подробных археологических записях об охотничьем поведении в бассейне Бонневиль, пещере Хогуп и пещере Верблюдов, а также на множестве более грубых записей о фауне со всего Большого Бассейна.Между дедуктивным прогнозом и эмпирическими записями охотничьего поведения обнаруживаются близкие совпадения: резкое пропорциональное увеличение охоты парнокопытных произошло в позднем голоцене. Результаты имеют далеко идущие последствия для нашего понимания доисторических человеческих адаптаций в Большом Бассейне. /// A pesar de que en la Gran Cuenca hay una tradición enraizada de incorporar los cambios Palaoambientales en los análisis de typeo ecológico acerca de los modos de vida de las Poblaciones Antiguas, se ha prestado muy poca atención a la variación en abundancia de artiodáctilos durante эль Holoceno у су influencia en лас estrategias де caza де лос seres humanos. En este artículo utilizamos nuevas evidenciaspaleontológicas obtenidas en la cueva Homestead y la cuenca del Bonneville para documentar incrementos en la población de artiodáctilos durante el Holoceno tardâo. Además, se hase uso del modelo de presa de la teoria de forrajeo para predecir incrementos en la caceria de artiodáctilos con respecto a los lagomorphos, durante el Holoceno tardio. Finalmente, se comparan estas predicciones con datos detallados arqueológicos sobre prácticas de caceria en la cuenca del Bonneville, las cuevas Hogup y Camels Back, y con un un grupo de datos générales más générales sobre la фауна en toda la Gran Cuenca.Encontramos unafuerte correlación entre las predicciones teóricas y los datos empíricos acerca de prácti cas de cacería: durante el Holoceno hubieron dramáticos incrementos en la caza de artiodáctilos. Estos resultados tienen implicaciones важные проблемы, связанные с нуэстра conceptacion де лас адаптации доисторических Humanas ан ла Куэнка Гранде.

Информация о журнале

С 1935 года American Antiquity публикует оригинальные статьи по археологии Нового Света, а также по археологическим методам, теории и практике во всем мире. Начиная с 1990 года, большинство статей по археологии и предыстории Латинской Америки публикуется в журнале «Латиноамериканская древность» Общества американской археологии.

Информация об издателе

Cambridge University Press (www.cambridge.org) — издательское подразделение Кембриджского университета, одного из ведущих мировых исследовательских институтов, лауреата 81 Нобелевской премии. Cambridge University Press в соответствии со своим уставом обязуется максимально широко распространять знания по всему миру.Он издает более 2500 книг в год для распространения в более чем 200 странах. Cambridge Journals издает более 250 рецензируемых академических журналов по широкому кругу предметных областей в печатном виде и в Интернете. Многие из этих журналов являются ведущими научными публикациями в своих областях, и вместе они составляют одну из наиболее ценных и всеобъемлющих областей исследований, доступных сегодня. Для получения дополнительной информации посетите http://journals. cambridge.org.

Увеличение количества образцов таксонов меняет интерпретацию ключевых окаменелостей и эволюцию признаков

Деревья минимальной длины и сравнения с предыдущими гипотезами

Общая матрица доказательств включает 12 222 парсимоно-информационных признака (603 фенотипических [остеология, зубочелюстная система, мягкие ткани и поведение], 11 619 молекулярных — см. Материалы и методы).Анализ экономичности как в PAUP* [36], так и в TNT [37] восстанавливает 20 наиболее экономичных деревьев из 57 269 шагов. Строгий консенсус относительно деревьев минимальной длины довольно хорошо разрешен (рис. 2). Мы укоренили деревья с трубчато-зубчатой ​​ветвью Orycteropus , так как в ряде исследований было обнаружено, что она находится за пределами клады Carnivora + ungulate (например, [38], [39]). Липотифлан Erinaceus (еж) расположен у основания дерева, за ним следует разделение между монофилетическим Ferae и кладой копытных. В пределах Ferae обнаружены † Creodonta, Carnivoramorpha и Carnivora. У †Creodonta, однако, монофилия субклада †Hyaenodontidae (см. [15], [17]) не поддерживается, так как включающая †oxyaenid [15], † Patriofelis гнездится внутри †Hyaenodontidae. Ferae является сестринской группой разнообразной клады, в которую входят †Mesonychia, архаичные копытные с неопределенным родством, Perissodactyla и Artiodactyla. † Мезоньчиа представляет собой монофилетическую с базальным расщеплением между одним включенным † HapalodectID († гапалодектами ) и † мезоничидами († Pachyaena , † Harpagolestes , † Mesonyx , † Sinonyx ).Разрешение в пределах †Mesonychidae ограничено. † Мезонихия является сестринской кладой по отношению к остальным таксонам в нашем анализе (однако см. ниже обсуждение нестабильности этого узла и его влияния на дерево в целом). Среди оставшихся таксонов четыре архаичных копытных († Protungulatum , † Hyopsodus , † Phenacodus , † Eoconodon ) являются базальными для клады, состоящей из Perissodactyla плюс Artiod Внутри Perissodactyla Equus является сестрой клады Rhinocerotidae плюс Tapirus . † Hyracotherium выходит за пределы коронной клады Perissodactyla.

Рисунок 2. Строгий консенсус по 20 деревьям минимальной длины для равновзвешенного экономного анализа комбинированного набора данных (57 269 шагов).

Содержание 12 таксономических групп, включая полные клады Cetaceamorpha и Cetancodontamorpha, ограничено рамками разного цвета («Hippo» = Hippopotamidamorpha). Линии, которые соединяют существующие таксоны на дереве, представлены толстыми серыми ветвями, а полностью вымершие линии показаны тонкими черными ветвями.Оценки показателей поддержки ветвей выше междоузлий; учитывая сложность набора данных, их следует интерпретировать как максимальные оценки. Иллюстрации К. Бьюэлл и Л. Бетти-Нэш.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0007062.g002

Базальные отношения парнокопытных плохо решены в строгом консенсусе (рис. 2). Четыре основные клады парнокопытных и три вымерших вида образуют политомию в строгом согласии. Негруппированными видами являются два антракотериевых († Anthracokeryx ulnifer , † Microbunodon mini ) и † Gobiohyus orientalis (†helohyid по [40] и Artiodactyla 9071dis по 906 8cetae). Cetancodontamorpha, Ruminantiamorpha, Suinamorpha и Camelidamorpha также вносят свой вклад в эту политомию.

Во всех самых экономных деревьях Camelidamorpha включает †oreododontoids († Merycoidodon , † Agriochoerus ), †cainotheriid († Cainotherium ) и вымерший стебель верблюда † два включали живых верблюдов, Lama и Camelus . Во второй основной кладе, Suinamorpha, † Perchoerus является сестрой остальных таксонов.Живой tayassuid ( Tayassu ) находится в политомии с † Xenohyus и современными Suidae ( Sus , Babyrousa , Hylochoerus , Potamochoerus ) Третья крупная клада — Ruminantiamorpha, которая здесь включает таксоны, традиционно классифицируемые как жвачные, а также три † антракотерииды († Bothriogenys , † Libycosaurus , † Elomeryx ) и † as protoceratid, 6.9089. В Crown Clade Reuminantia, Tragulus — это сестра, находящаяся в усадке пекоранов ( антилоката , GiRaffidae, Cervus , OdoCoileus , Ovis , BOS , Moschus ) и вымерли † Leptomerycid, † Leptomeryx . Поддерживается тесная связь между мошидами ( Moschus ), † Leptomeryx и Bovidae ( Bos , Ovis ).

Внутри Artiodactylamorpha обнаружена четвертая крупная клада — Cetancodontamorpha. †anthracotheriid † Siamotherium является сестрой остальных цетанкодонтаморфан (рис. 2). Среди них два †entelodontids († Brachyhyops , † Archaeotherium ) сгруппированы с †helohyid † Achaenodon и † Andrewsarchus , последний из которых является относительно неполной окаменелостью из Монголии, которая исторически была исторически сложной. ].В группе короны Cetancodonta, Hippopotamidae ( Hippopotamus , Choeropsis ) группируются с † anthracotheriid, † Merycopotamus , и эта клада, в свою очередь, является сестрой Cetaceamorpha. Базальное разделение в CetaceamOrpha находится между кладом, состоящим из HELOHYUS HELOHYID † , плюс † dikobunid † diacodexis , а второй клад, который включает в себя † indohyus , Pakicetus , † Abmulocetus , † Rodhocetus , † Artiocetus , † Dorudon , † Basilosaurus , и Crown Cetacea (Mysticeti, Physeteridae, Ziphiidae, Pontoporia , In). Внутри этой второй клады † Indohyus является сестринским таксоном других, и в основании короны Cetacea имеется гребешковое расположение вымерших таксонов. В пределах коронной клады Cetacea Mysticeti является сестринской группой Odontoceti. Среди зубатых китов базальными являются Physeteridae, за которыми следуют Ziphiidae. Кластер Pontoporia плюс Inia , и эта группа является сестрой клады, состоящей из Monodontidae и Delphinidae.

Неразрешенные разделы строгого консенсуса являются результатом различных одинаково экономных размещений девяти ископаемых таксонов (рис. 3А).Если игнорировать нестабильные положения этих таксонов, отношения для оставшихся 72 таксонов в анализе согласуются во всех 20 деревьях минимальной длины. Это «поддерево максимального согласия» [43] обнаруживает дополнительное разрешение в основании Artiodactyla. Среди первичных подразделений существующих парнокопытных, группы Cetancodonta (Cetacea + Hippopotamidae) наиболее близки к Ruminantia (вместе Cetruminantia) с Suina, и Camelidae разветвляются как последовательно более отдаленные родственники Cetancodonta (рис. 3A).Этот базовый паттерн согласуется с несколькими предыдущими филогенетическими анализами молекулярных и комбинированных данных (см. обсуждение в [1]).

Рис. 3. Сравнение одного дерева минимальной длины с наложенным поддеревом согласия (A) и топологией, которая на два шага превышает минимальную длину (B).

Дерево А — 57 269 шагов; дерево B составляет 57 271 шаг. Дерево (A) показывает одно из двадцати деревьев минимальной длины. Пунктирные ветви в топологии минимальной длины соединяются с девятью нестабильными таксонами, которые были исключены в поддереве согласия.Если не принимать во внимание эти девять таксонов, отношения между оставшимися 72 таксонами в этом дереве обнаруживаются во всех 20 деревьях минимальной длины, поддерживаемых общей матрицей доказательств. Дерево (B) на два шага длиннее минимальной длины. Обратите внимание на сильно различающиеся положения †Mesonychia и †raoellid, † Indohyus , на двух деревьях. Небольшие красные квадраты во внутренних узлах отмечают клады, которые разрушаются при перемещении †Mesonychia из-за пределов Artiodactyla (A) внутрь Cetaceamorpha (B). Таксономические группы разделены цветными рамками, как на рисунке 2.Иллюстрации К. Бьюэлл и Л. Бетти-Нэш.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0007062.g003

Полностью вымершие †Mesonychia, группа явно плотоядных млекопитающих палеоцен-эоценового периода (~60-40 млн лет назад), были вовлечены в ранняя эволюционная история китообразных [44]. † Мезонихи традиционно относились к основной линии Cetacea [8], [45], [46], [47], [48] или, альтернативно, располагались полностью за пределами Artiodactyla [3], [5], [ 9], [31], [49], [50], [51].Самые ранние комбинированные филогенетические анализы молекул и окаменелостей [52], [53] включали информацию из двух разных морфологических матриц с обширными данными о последовательностях ДНК, но эта работа не могла последовательно разместить †Mesonychia. В равной степени экономные деревья помещают этот важный таксон глубоко внутри Artiodactyla и близко к Cetacea, или полностью за пределами Artiodactyla и далеко от Cetacea. Этот внутренний конфликт привел к отсутствию разрешения в деревьях строгого консенсуса.

О’Лири и Гейтси [1] представили самую последнюю обширную подборку данных о происхождении китов, более 600 фенотипических признаков и более 40 000 молекулярных признаков.В этом исследовании баланс доказательств склонился в сторону тесной связи между Cetacea и †Mesonychia, при этом эта группа включала по крайней мере пять узлов внутри Artiodactyla. Настоящее исследование возвращает филогенетическую гипотезу, которая противоречит О’Лири и Гейтси [1]. Вместо этого мы находим деревья минимальной длины, в которых †Mesonychia является сестринской группой большой клады, состоящей из Artiodactyla (включая Cetacea), Perissodactyla, † Hyopsodus , † Protungulatum , † Phenacodus и † Phenacodus и † 2 и 3А).Изменение топологии можно объяснить более полной выборкой признаков и таксонов в настоящем анализе. Критическая важность выборки также подчеркивается при сравнении наших результатов с результатами Thewissen et al. ([3]:рис. 1А). Несмотря на включение важных новых данных о признаках для †raoellid † Indohyus , наш комбинированный анализ молекул и морфологии поддерживает деревья, которые сильно не соответствуют морфологическому анализу Thewissen et al. [3] и более похожие на обнаруженные другими авторами [9], [31].Тесная связь между † Indohyus и китообразными является основным совпадением всех этих анализов. Включение этого недавно открытого материала † Indohyus особенно важно из-за его влияния на положение † Mesonychia (см. Ниже).

Важно отметить, что до появления гипотез, подтверждающих тесную связь между †Mesonychia и Cetacea, †мезонихи включались в †Creodonta [54]. Современная концепция † Creodonta более ограничена, исключает † Mesonychia и состоит из двух субкладов: †Hyaenodontidae и †Oxyaenidae [15].† Креодонты, в свою очередь, были объединены с Carnivoramorpha (кошками, собаками и близкими ископаемыми родственниками) в более обширную кладу Ferae [13], [16]. В нашем общем анализе данных все † Creodonta, Carnivoramorpha и Ferae поддерживаются (рис. 2), и нет поддержки для включения † Mesonychia в † Creodonta или Ferae.

В дополнительной таблице S1 перечислены синапоморфии для нескольких ключевых клад, исследованных в этом исследовании. Китообразные поддерживаются 24 однозначными синапоморфиями, в основном из черепа.Cetaceamorpha также поддерживается в первую очередь черепными синапоморфиями. Изучение узла, объединяющего † Indohyus с другими китообразными, показывает, что наличие пахиостотического буллы является одной из ключевых особенностей, поддерживающих эту кладу. Основание Cetaceamorpha объединяет наличие третьего вертлуга и отсутствие меатальной трубки на слуховом пузыре. Состояние слуховой трубы у базальных китообразных зарегистрировано только для † Diacodexis pakistanensis [55], [56] (другие таксоны представлены знаком «?» для этого признака), как следует из линейного рисунка в краниальном описании этого вида. образец (оригинальный образец утерян для науки, личное сообщение, Дж.Г. М. Тевиссен). Этот рисунок предполагает, что меатальная трубка практически отсутствует, что является очень редкой особенностью некитообразных парнокопытных. Было бы чрезвычайно важно подтвердить это наблюдение, обнаружив дополнительные экземпляры † Diacodexis . Hippopotamidamorpha поддерживается 12 однозначными синапоморфиями черепа, зубных рядов и посткраниального скелета; Cetancodonta диагностируется по 8 синапоморфиям, преимущественно краниальным.

Что касается отобранных таксонов внешней группы, мы восстановили набор синапоморфий для Ferae из разных анатомических систем (дополнительная таблица S1).Висс и Флинн [13] ранее предположили, что некоторые из этих признаков (карнасальный сдвиг и особенности лодыжки) являются синапоморфиями Ferae, но большинство представляет собой новые признаки, ранее не обсуждавшиеся, которые связывают † Creodonta и Carnivoramorpha. † Creodonta также поддерживается разнообразным набором синапоморфий, которые ранее не были идентифицированы. Однако пять синапоморфий † Creodonta не обнаружены у † Patriofelis . Если дерево ограничено монофилией †hyaenodontid, эти пять признаков служат синапоморфиями для клады Hyaenodontidae, а остальные синапоморфные признаки оптимизируются как синапоморфии †creodontan. Если игнорировать положение † Patriofelis , топология включенных †гиенодонтид согласуется с [17], но не с Ганнеллом [15].

Узловая поддержка и нестабильность †мезонихии

Мы использовали три разных подхода для описания стабильности наших филогенетических результатов: поддержка ветвей [57], поддержка связанных ветвей [58] и выборочное удаление таксонов и признаков (см. Материалы и методы). Первые два метода суммируют чистое количество свидетельств признаков для конкретной клады или набора клад.Третий оценивает филогенетическое влияние новых таксонов, отобранных здесь, и дает представление о контрастирующих сигналах от разных типов разделов данных о признаках.

Показатели поддержки ветвей для узлов, найденных в анализе экономии общих доказательств, варьируются от +1 до +11 (рис. 2). Кластеры с относительно высокой поддержкой ветвей обычно ограничиваются субкладами строгого консенсуса, которые содержат только существующие линии. Каждая из кроновых групп Cetacea, Ruminantia, Perissodactyla и Carnivora характеризуется как минимум двумя кладами с поддержкой ветвей более +5, а Cetacea включает шесть групп с поддержкой ветвей не менее +9 (рис. 2).Группировка живых и вымерших китов († Pakicetus , † Ambulocetus , † rodhocetus , † Artiocetus , † Dorudon , † Basilosaurus , Mysticeti, Physeridae, Ziphiidae, Pontoporia , INIA , Monodontidae, Delphinidae) имеет поддержку ветвей +3, а †raoellid † Indohyus является сестринской группой этой клады с поддержкой ветвей +2. Коронная группа Ruminantia хорошо поддерживается (+6), как и Camelidae (+7), Hippopotamidae (+4), Carnivora (+7), полностью вымершие † Creodonta (+7) и разделение Lipotyphyla плюс Orycteropus. из остальных таксонов (+8).Ferae (+2), †Mesonychia (+2), Artiodactyla (+1), Cetaceamorpha (+1), Hippopotamidamorpha (+2) и Cetancodontamorpha (+1) разрешаются, но не являются особенно надежными узлами по оценке ветвей поддержка (рис. 2).

Как отмечалось выше, филогенетические отношения †Mesonychia были особенно нестабильными в недавних филогенетических анализах. Здесь †Mesonychia занимает базовое положение в наших наиболее скупых совокупных деревьях свидетельств, полностью выпадая из большой клады, включающей Artiodactylamorpha, Perissodactyla и множество архаичных родов копытных. Множественные узлы отделяют †Mesonychia от Cetaceamorpha (рис. 2 и 3A), но изучение несколько неоптимальных топологий показывает набор деревьев, в которых †Mesonychia занимает верхушку дерева, вложенную в Cetaceamorpha, Cetancodontamorpha, Cetruminantiamorpha и Artiodactylamorpha (рис. 3B). ). Смещение †Mesonychia от основания дерева нарушает восемь базальных узлов, что подтверждается общими данными, включая тесную связь между †raoellid † Indohyus и Cetacea (рис. 2).Сумма оценок поддержки ветвей для восьми узлов равна +10, но одновременный крах всех восьми узлов в одном дереве требует всего два дополнительных шага. Таким образом, поддержка связанных ветвей для всего набора из восьми кладов составляет +2. Этот паттерн взаимозависимой поддержки соседних узлов предполагает, что гомоплазия сгруппирована и не распределена равномерно по дереву [58]. Другими словами, имеется конфликтующая поддержка символов для двух очень разных наборов альтернативных топологий. † Mesonychia либо попадает в Cetaceamorpha (рис. 3B), либо полностью исключается из Artiodactyla (рис. 3A), но все другие возможные размещения † Mesonychia менее экономны, чем эти два, сильно различающихся варианта.Паттерн подразумевает глубокий конфликт признаков, связанный с положением этой одной группы, а изменчивость этого критического ископаемого таксона ограничивает оценки поддержки ветвей в нескольких узлах внутри Artiodactylamorpha (рис. 2). Обратите внимание, однако, что движение †Mesonychia в этих топологиях не влияет на надежно поддерживаемые отношения между существующими парнокопытными в нашей общей матрице доказательств (рис. 3; толстые серые ветви).

Нестабильность †Mesonychia также очевидна из анализа экономии, в котором таксономическая выборка нарушена.Carnivora, † Creodonta и Lipotyphla ( Erinaceus ) были последовательно удалены из общей матрицы свидетельств в различных комбинациях, и был проведен повторный поиск по экономии (рис. 4). Всякий раз, когда Carnivora удаляется, группы †Mesonychia близки к Cetacea, а † групп Indohyus группируются с Hippopotamidae, в отличие от общего результата доказательств (рис. 2). Для анализа, в котором извлекаются как Carnivora, так и Lipotyphla, † Creodonta объединяется с † Mesonychia в качестве сестринской группы Cetacea (рис. 4).Удаление только Lipotyphyla или † Creodonta не приводит к перемещению † Mesonychia внутри Artiodactyla, но удаление как Lipotyphla, так и † Creodonta дает неоднозначный ответ. Есть два одинаково экономных набора очень разных деревьев; один набор помещает †raoellid † Indohyus рядом с Cetacea с †Mesonychia, полностью исключенным из Artiodactyla, в то время как другой набор объединяет †Mesonychia с Cetacea в кладу, глубоко укоренившуюся внутри Artiodactyla (рис. 4).Эта закономерность повторяет наблюдаемую при рассмотрении почти оптимальных деревьев (рис. 3). В целом, филогенетическое размещение †Mesonychia и † Indohyus очень чувствительно к конкретным таксонам внешней группы, включенным в анализ. Все представители Carnivora, †Creodonta и Lipotyphla должны прояснить полярность характера. Если присутствует только одна из этих групп, позиции †Mesonychia и † Indohyus резко меняются. Это подчеркивает не только важность широкой выборки таксонов, но и нестабильность †Mesonychia и † Indohyus , особенно по сравнению с относительно стабильной филогенетической «основой» Artiodactyla, которая подтверждается данными из существующих линий.

Рис. 4. Устойчивость филогенетических результатов к исключению отдельных таксонов из общей матрицы объединенных данных.

Таксоны, удаленные в каждом экономном поиске, указаны над филогенетическим результатом для каждого повторного анализа. Для простоты на рисунке показано расположение только основных существующих линий и трех критических ископаемых групп (†Mesonychia, †Creodonta и †Raoellidae). Последовательное исключение отдельных таксонов из анализа приводит к противоречивым интерпретациям филогенетических взаимоотношений.Обратите внимание, что при удалении Lipotyphla + † Creodonta поддерживаются два одинаково экономных «острова» деревьев († Mesonychia глубоко внутри Artiodactyla или полностью за пределами клады). † Creodonta исключается из Artiodactyla в большинстве повторных анализов, но с удалением Lipotyphla и Carnivora † кластеры Creodonta с † Mesonychia входят в кладу, которая является сестринской группой Cetacea. Иллюстрации К. Бьюэлл и Л. Бетти-Нэш.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0007062.g004

Исключение противоречивых посткраниальных данных для † Indohyus мало влияет на филогенетические результаты; Было восстановлено девять оптимальных деревьев, которые были подмножеством 20 деревьев минимальной длины для общей матрицы доказательств. Строгий консенсус этих девяти деревьев несколько лучше, чем строгий консенсус, полученный из полного комбинированного набора данных (рис. 2). Удаление † Indohyus полностью имеет гораздо более глубокий эффект. † Mesonychia снова перемещается из базального положения в сильно вложенное положение внутри Artiodactyla, близко к Cetacea (рис. 4).Это говорит о том, что уникальная комбинация признаков в черепе † Indohyus имеет очень большое влияние на результаты комбинированного анализа молекул и морфологии.

Дополнительные нарушения общей матрицы доказательств включали анализ только скелетных и зубных признаков (признаков, которые окаменели), а также поиск, учитывающий только молекулярные, мягкие ткани и поведенческие признаки (те, по которым у нас обычно не хватает данных для отобранных окаменелостей). Анализ молекулярных признаков, мягкой анатомии и поведения существующих таксонов дает дерево, которое в целом соответствует общему анализу доказательств (рис. 2).Отдельный анализ признаков, которые обычно окаменевают, подтверждает совершенно другой результат (рис. 5). Традиционные клады парнокопытных Selenodontia (Ruminantia + Camelidae) и Suiformes (Hippopotamidae + Suina) поддерживаются, и † Indohyus не группируется близко к Cetacea. Вместо этого китообразные группируются внутри парафилетического † Mesonychia, и эта группа исключена из коронной клады Artiodactyla. Это означает, что недавнее открытие окаменелостей, таких как † Indohyus [3] и † Rodhocetus [4], которые являются критическими таксонами в ранней эволюции китообразных, не привело к совпадению между филогенетическими данными из летописи окаменелостей и данными живых существ. таксонов (см. также обсуждение в [1]).Одни только скелетные и зубные признаки подтверждают Ferae, Carnivora, Caniformia и † Creodonta [Рисунок 5]), но в целом существует обширный конфликт с общим анализом доказательств. Если объединенная матрица данных соответствует топологиям, сгенерированным скелетными и стоматологическими данными, эти деревья будут как минимум на 1500 шагов больше минимальной длины.

Рисунок 5. Строгий консенсус по 48 деревьям минимальной длины для равновзвешенного экономного анализа 606 признаков, наблюдаемых в окаменелостях (3722 шага).

Обратите внимание, что как Selenodontia (Ruminantia + Camelidae), так и Suiformes (Hippopotamidae + Suina) поддерживаются, в отличие от общего анализа доказательств (рис. 2). Цветные прямоугольники, разграничивающие таксономические группы, такие же, как на рисунке 2 (Hippo. = Hippopotamidamorpha).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0007062.g005

Расширенные реконструкции характера: определение поведения на основе остеологии и зубного ряда

Как обсуждалось в [33], [60], выводы о поведении ископаемых таксонов, которые выходят за рамки экономии, могут быть сделаны, если есть «неопровержимые морфологические доказательства» того, что определенный окаменевший признак строго коррелирует с определенным поведением (т. ж., характерное скручивание улитки у летучих мышей, указывающее на эхолокацию [61]). Эти выводы, однако, должны быть четко отделены от реконструкций, основанных на экономии. Здесь мы обсуждаем такие выводы, связанные с диетой и слухом парнокопытных.

Моляры с высоким угловатым протоконидом и сжатым талонидом обычно связаны с плотоядным рационом у млекопитающих, а моляры с низкой коронкой, четырехбугорчатые бугорки связаны с травоядными/всеядными животными [6], [7]. Реконструируя поведение по форме окаменелых зубов, мы можем сделать вывод, что некоторые китообразные († Diacodexis , † Helohyus и † Indohyus ) являются травоядными/всеядными, потому что у них есть четырехбугорковые зубы (гипоконус на M2, признак 419 [1]). .Примечательно, что до описания относительно полного черепа † Indohyus не было китообразных, у которых были бы одновременно пахиостотическая область уха и четырехбугорковый зубной ряд.

Форма моляров позволяет предположить, что китообразные от † Ambulocetus до таксонов с более высоким гнездованием были плотоядными из-за наличия узких талонид на m2 (признак 364, состояние 1) и высоких протоконидов на m1 (358, состояние 1; здесь технически † Pakicetus и более вложенных таксонов из-за отсутствия данных). Согласно деревьям минимальной длины для комбинированных данных, эти состояния признаков были независимо получены у Cetaceamorpha и у †Mesonychia (рис. 3A). Однако в немного более длинной топологии (рис. 3B) оба этих зубных признака представляют собой синапоморфии, объединяющие † Mesonychia и Cetacea. Основываясь на результатах совокупного анализа доказательств, мы можем вернуться к вопросу, поставленному во введении: «Предшествовало ли водное хищничество совершенной жизни в воде?» Делая вывод о плотоядности по форме зубов и делая вывод о постоянной жизни в воде по отделению крестцового позвонки из таза (признак 488, состояние 0), хищничество действительно предшествовало совершенной жизни в воде.Только у последнего общего предка † Dorudon , † Basilosaurus и коронных китообразных китообразные потеряли сочленение между тазом и позвоночником, но зубной ряд, предполагающий плотоядность, появляется в более базальном узле (см. также [62]) .

Присутствие пахиостотического пузыря и то, что оно означает в отношении слуха, также представляло интерес, поскольку это относительно редкая анатомическая особенность среди млекопитающих. Утверждается, что эта структура указывает на область уха, полученную для обработки подводных звуков [8], поведение, которое развилось у Cetaceamorpha.Luo и Gingerich ([8]:89) заявили, что акустическая изоляция левого и правого уха создает разницу в плотности, аналогичную той, что создается пахиостотической буллой, и может обеспечивать направленный слух под водой. Интересно, что у Hippopotamus отсутствует пахиостотическая булла, несмотря на то, что у этого вида способность слышать подводные звуки выше, чем у типичных наземных млекопитающих [63]. Таким образом, пахиостоз ушной области не является существенным для некоторых производных типов подводного слуха.Вместо этого пахиостоз может указывать на еще более производный уровень подводного слуха, чем считалось ранее, но для подтверждения требуются дальнейшие функциональные исследования.

Реконструируя слуховую функцию на основании данных остеологии, мы можем сделать вывод, что наличие пахиостотической буллы (признак 59, состояние 1) у † Indohyus и у всех китообразных с более высокой степенью гнездования (рис. 3A) потенциально указывает на еще более производное состояние подводного слуха, чем тот, который развился у общего предка Cetancodonta.Если в будущих исследованиях будет получена альтернативная топология всего на 2 шага длиннее (рис. 3B) (с †Mesonychia ближе к китообразным и † Indohyus , более отдаленному родственному китообразному), то пахиостотическая булла развивалась у китообразных два раза независимо: один раз в общий предок † Ambulocetus и Cetacea, и один раз в † Indohyus . Кроме того, оптимизация с помощью экономии указывает на то, что подводный слух является признаком, общим для всех cetancodontans, таким образом, это состояние признака появилось в более базальном узле, чем отделение крестцовых позвонков от таза и приверженность жизни в воде (признак 488, состояние 0).

Таким образом, эти выводы подразумевают, что история Cetaceamorpha включала как плотоядных, так и травоядных видов. Все cetancodontans были, по крайней мере, такими же водными, как живые гиппопотамы, и проявляли некоторую способность слышать подводные звуки, хотя у некоторых видов cetancodontan отсутствует пахиостотическая булла. Появление пахиостотической буллы может указывать на переход к еще более производной степени направленного подводного слуха, гипотеза, которая требует дальнейшего изучения. На немного более длинных деревьях, в которых группы †Mesonychia близки к китообразным, производная булла † Indohyus будет интерпретироваться как конвергентная с буллой китообразных.Наконец, переход Cetaceamorpha к плотоядности предшествовал потере конечностей, которые функционировали в этой кладе при наземном передвижении.

.

No related posts.