Как в лесу найти лося в лесу: Что делать, если встретили лося в лесу или на дороге — Советы

Понравилась статья? Расскажи друзьям в соц. сетях:

Лесной великан — По следам лесных зверей

Лось — самый крупный из оленей. У него короткое тело на высоких ногах, крупная массивная голова, горбоносая морда с сильно развитой нависающей верхней губой и большие очень подвижные уши. Самцы имеют лопатообразные рога с отростками по краям. Голову лось держит невысоко, поэтому холка у него сильно выделяется, а удлиненный волос на ней делает фигуру зверя сгорбленной и какой-то угрюмой. На нижней части шеи и у самца и у самки имеется кожный вырост — «серьга», назначение которой неясно. «Серьга» бывает не у каждого лося и достигает особенно большого размера, до 30—40 сантиметров, у трех-четырехлетних особей. Высота в плечах всегда превышает половину длины тела. Например, при длине тела в 220—300 сантиметров высота в холке равна 185 сантиметрам. Вес зверя достигает 400 килограммов, а в некоторых районах Сибири встречаются звери, весящие более полутонны.

Окраска лося однотонная. Тело и голова буро-серого цвета, конец морды и ноги светло-серые, иногда почти белые. В затененных лесных зарослях спокойно стоящего зверя заметить трудно. Не сразу его разглядишь и среди заснеженной вырубки между чернеющими выворотами бурелома. Очень наглядно вид лося в зимнем лесу описывает профессор В. Г. Гептнер: «Зимой в лесу, особенно при неярком освещении, светлые ноги зверя на снегу видны очень плохо, и если зверь движется медленно, то создается впечатление, что темное животное как бы плывет в воздухе» (В. Г. Гептнер п др. Млекопитающие Советского Союза, т. 1., М., 1961, с. 225).

Лось распространен в нашей стране очень широко, заселяет всю лесную зону, обитает в лесотундре и лесостепи. Благодаря охране его ареал в последние десятилетия расширился. По облесенным долинам рек зверь проник далеко на юг в степную зону и появился даже на Северном Кавказе.

Наилучшими угодьями для лося являются молодые леса, зарастающие гари и лесосеки, расположенные среди массивов старого леса. Держится он и в пойменных лесах с густыми зарослями ивняков, вблизи лесных болот и водоемов, богатых водно-болотной растительностью.

Несмотря на высоконогость, эти звери избегают местностей с глубоким снежным покровом. В рыхлом снегу они тонут до земли и при передвижении сильно устают. В местностях, где спежный покров достигает 70 сантиметров и выше, лоси откочевывают па зиму в более малоснежные места. Сезонные их перекочевки из года в год проходят одними и теми же путями.

Летним кормом лосю служит травянистая растительность, листья деревьев и кустарников. В заболоченных местах и в поймах рек звери особенно часто поедают водно-болотные растения: хвощи, рогоз, осоку, пахту, кувшинку, калужницу.

При этом они обычно заходят в воду (отчасти это объясняется тем, что высоконогому зверю трудно срывать низкие растения). На вырубках, гарях и в пойменных лугах лоси охотно поедают кипрей, медвежью дудку и другие зонтичные растения.

Деревья и кустарники в теплое время используются ими меньше, чем зимой. Они обкусывают только молодые побеги и листья различных ив, рябины, черемухи, крушины, а в более южных районах — дуба, ясеня, клена, липы и других пород. В средней полосе особенно охотно едят свежие листья с вершинок молодых осин. Если лось не может дотянуться до вершины осинки, он наваливается на нее грудью, сгибает массой своего корпуса, а потом пропускает ствол деревца между ногами и объедает листья. Многие деревца при этом остаются согнутыми или ломаются.

Зимой эти звери питаются почти исключительно веточными кормами. Биологи насчитывают около 50 древесно-кустарниковых пород, поедаемых лосем. Основные из них — ивы, рябина, осина, береза. Лоси скусывают и поедают концевые ветки-побеги этих пород до сантиметра в толщину и 20—30 сантиметров в длину.

Во второй половине зимы в отдельных районах он» полностью переходят на питание побегами и хвоей сосны. Обкусывают верхушечные и боковые побеги молодых деревьев, объедают кору к зачастую обламывают верхушки. После кормежки лосей молодые сосенки либо погибают, либо вырастают кривыми с двумя или несколькими вершинами.

В районах, где численность лосей высока, они приносят существенный вред лесному хозяйству. Например, в 1962 году в Серпуховском районе Московской области звери сконцентрировались в приокских сосновых борах и на значительных площадях уничтожили посадки и естественное возобновление сосны.

Лоси не образуют больших стад, подобно другим оленям. Они держатся вместе обычно по две – четыре особи и очень редко собираются более многочисленными группами. В местах, где не бывает глубокого снега, они ведут оседлый образ жизни и подолгу остаются на одном участке. Суточные переходы лосей, если животных никто не пугает, не превышают трех-четырех километров. Лишь с выпадением глубоких снегов звери собираются в стада иногда до десятка особей. Такое стадо облюбовывает себе кормное и малоснежное место, набивает торные тропы в зарослях ивняков или других кормовых растений и надолго здесь останавливается.

Подобные места концентраций лосей охотники называют стойбищами.

Летом лоси страдают от кровососов и спасаются от них разными способами. В одних местах для защиты от гнуса забираются в водоемы. В тихих омутах погружаются в воду так глубоко, что на поверхности остается только часть головы, ноздри и уши. В лесотундре и тундре, спасаясь от гнуса, выходят на открытые, хорошо продуваемые ветром места — вершины холмов, берега озер, широкие болота, а в местах с пересеченным рельефом поднимаются на скалистые участки.

Гон у лосей протекает в конце августа — в сентябре и длится от 20 до 30 дней. На зорях лоси-быки подают голос: глухое мычание, которое охотники называют «стоном». Голос лося слабее, чем у европейского оленя, марала или изюбра и слышен лишь на расстоянии до километра. Самец во время стона бывает сильно возбужден: бьет копытами землю, ломает и скручивает рогами кусты, теряет осторожность, близко подпускает к себе человека. Нередко во время гона лоси нападают на людей. Мне не раз приходилось ретироваться при неожиданной встрече со стонущим быком.

Обычно во время гона самец ходит с одной самкой, отгоняя от нее соперников, но известны случаи, когда лось собирал трех-четырех лосих. Между быками возникают драки, которые могут, хотя и редко, кончаться смертью одного из соперников. В течение гона самцы почти ничего не едят и сильно худеют. Телята-сеголетки, которых они перед гоном отгоняли от самок, после окончания его снова присоединяются к матерям и ходят с ними до следующей весны.

Беременность у самки продолжается около 240 дней. Весной, в конце апреля или в мае, где-нибудь в укромном месте в густых зарослях лосиха приносит одного, реже двух телят.

Новорожденные весят от 6 до 15 килограммов. Первые месяцы телята покрыты ювенальным рыжевато-бурым волосом; темный, взрослый, наряд они надевают после первой линьки в середине лета.

Растут телята быстро и прибавляют в весе по два килограмма в сутки. На второй день они уже хорошо стоят на ногах, а на десятый следуют за матерью и питаются зеленью, хотя подсосный период у них продолжается до четырех месяцев.

Осенью молодые лоси достигают веса 100 килограммов, но в течение зимы на веточных кормах не растут и в весе не прибавляют.

В первую же осень у молодых бычков прощупываются под кожей будущие рога. Они вырастают у них весной, в годовалом возрасте, и имеют вид спиц, без отростков. Таких быков-первогодков охотники называют «спичаками» или «шильниками». Зимой рога у лосей ежегодно отпадают. У молодых это бывает в конце зимы, в феврале-марте, а у взрослых на два-три месяца раньше. Новые рога развиваются быстро. Они растут костянками, покрытыми кожей с бархатистым пушком, под которой заложены многочисленные кровеносные сосуды. К середине лета рога окостеневают, кожа на них засыхает, лопается и обваливается лоскутами.

Звери трутся о стволы деревьев, очищая рога от остатков кожи. Полного развития рога достигают за три месяца.

На третьем году жизни у лося бывают рога с двумя отростками. С возрастом быка они становятся крупнее, мощнее, шире. Постепенно развивается «лопата», увеличивается количество отростков.

Охотники сулят о возрасте лося по количеству отростков на каждом роге, прибавляя еще год. Это соответствует действительности, однако нередки и исключения из этого правила. В голодный год, при заболевании, травме или по другой причине животное может ослабеть, и тогда у него вырастают рога с таким же или даже с меньшим количеством отростков, чем в предыдущем году. Деградация рогов наблюдается и у старых животных. Подобные случаи иногда приходится наблюдать в зоопарках.

Врагами лосей считают волков и медведей. Волки добывают лосей главным образом в малоснежных районах, но для хищника это нелегкая добыча. Чаще всего жертвами волков становятся молодые звери, стельные самки, раненые, больные или ослабевшие от старости особи. При отстреле лосей (в настоящее время он ведется по всему ареалу) охотники нередко оставляют подранков, которые и становятся жертвами волков. Медведи преследуют лосей чаще всего в многоснежных районах. Нападения этого хищника на лося случаются весной, когда вышедший из берлоги медведь не находит для себя достаточно пищи. Известны случаи увечья и гибели от лосей как волков, так и медведей.

В литературе иногда встречаются рассказы о нападении на лосей росомах и рысей. Но эти хищники слишком слабы для такого крупного и сильного зверя. Возможно, они нападают на новорожденных лосят, если те по каким-то причинам остаются без присмотра матери. Все случаи нахождения в экскрементах и желудках росомахи шерсти и мяса лося относятся, безусловно, к поеданию этим зверем падали.

Достоверных же фактов нападения рыси на лося не известно.
В природе существуют многолетние колебания численности лосей. После засушливых лет, когда возникают лесные пожары, а также после периодов особенно интенсивных вырубаний лесов на зарастающих гарях и вырубках, возобновляющихся молодняками лиственных пород, появляются богатейшие запасы кормов для лося. В такие периоды и начинают звери интенсивно размножаться. Взрослые самки приносят по два теленка (яловости среди них нет), смертность резко снижается и численность популяции неуклонно растет. По прошествии некоторого времени запасы кормов истощаются. Лиственные молодняки превращаются в лес и, как говорят охотники, «выходят из-под морды лося».

Животные сразу же ощущают нехватку зимних кормов. Они слабеют, гон проходит недружно, большой процент самок остается яловыми, увеличивается смертность лосят и общая численность популяции резко сокращается. Такие естественные изменения численности лося наблюдались неоднократно.

Следы пребывания лосей в угодьях хорошо заметны в любое время года. Летом — это многочисленные поеди: скусанные верхушки высоких растений, согнутые молодые осины с объеденными листьями, заломанные вершинки сосен, объеденная кора. Объедая кору с осины или, реже, с ели лось оставляет на стволе дерева длинные узкие борозды (следы нижних резцов), будто кто-то резал кору круглой стамеской. Очень заметны бывают очесы коры, которые бык оставляет рогами, очищая их от засохшей кожи в середине леса, на стволах молодых отдельно стоящих деревьев. Характерны следы, оставляемые самцом во время гона. Центр выбранной им полянки бывает сильно вытоптан, трава выбита копытами. Иногда на таком пятачке застаивается вода. Лось здесь часто мочится, и резкий запах сохраняется довольно длительное время. Вокруг полянки кусты и деревца толщиной в два, а то и в три пальца бывают сильно изломаны. Бык захватывает их рогами и скручивает, расщепляет, превращает в мочалу. Места стона лося остаются заметными несколько лет. Я наблюдал стон лосей на одной и той же площадке в течение трех сезонов. Может быть, это был один и тот же бык, а может быть, и разные звери. Быки, попадая в период гона на следы стона прошлых лет, могут возбуждаться и оставаться здесь.

В местах кормежки лоси, как и все травоядные, оставляют много помета. В летнее время, когда зверь питается сочными кормами, экскременты его жидкие и напоминают помет домашнего скота. В холодное время, когда зверь на веточном корме, они имеют форму овальных орешков, более коротких и толстых у быков, более длинных и узких у самок и телят.

Отдыхать лось ложится прямо на траву, не разгребая под собой подстилку. На лежке остается примятая и подопревшая под зверем трава с раздавленными стеблями. Зимой по величине лежки можно судить о размере животного, так как на снегу хорошо отпечатываются отдельные части тела зверя. Отдыхающие лоси часто встают, меняют место и опять ложатся где-нибудь рядом, так что число лежек всегда превышает число особей в стаде.

Следы мощных копыт лося трудно спутать со следами другого животного. Больше всего они напоминают следы домашнего скота, но даже у среднего по размеру оленя они крупнее, чем у домашнего быка. Опорой зверю служат лишь два пальца, третий и четвертый, а крайние, второй и пятый, расположены так, что при движении по твердому грунту не оставляют отпечатков. На мягкой почве, глубоком снегу или когда лось бежит крупной рысью и галопом крайние пальцы оставляют следы несколько сзади отпечатка копыта.

При передвижении шагом лось довольно точно ставит заднюю ногу в след передней, а двигаясь рысью, заносит ее далеко вперед. При быстром беге задние нош оставляют отпечатки, как и у других животных, далеко впереди передних.
Длина шага лося 70—90 сантиметров, на ходу рысью — около 150 сантиметров, а прыжки при галопе превышают 3 метра.

Рис. 37. Отпечатки копыт лося на твердом и умеренно мягком
грунте (слева), на заболоченной почве и снегу (справа)

Рис. 38. Зимний помет лося

След лося-быка отличается от следа лосихи большим размером и более округлой формой. У самки он более узкий и конец копыта острее, а у быка круглее и шире. Кроме того, самку от самца легко отличить зимой по мочевым точкам: у самок ямка от мочи бывает между отпечатками задних ног, а у самца впереди них.

След лося-теленка равен по размеру следу взрослого оленя. Различить их можно по тому, что у взрослого оленя он более округлый, а у лосенка узок и заострен.

От оленьих следов лосиные следы можно отличить по расположению отпечатков. Если провести прямую линию по ходу лося между отпечатками его копыт, то от этой линии будут расположены последовательно два отпечатка то справа, то слева. У оленей же единичные отпечатки располагаются поочередно справа и слева от этой линии.

В настоящее время лось в нашей стране — один из главных промысловых видов, дающих ценное, высококачественное мясо. В то же время он является весьма популярным объектом спортивной охоты.

Этот зверь относится к тем видам животных, за численностью которых требуется постоянный контроль. При обилии кормов или низкой численности хищников лось быстро размножаются и нередко достигают такой плотности заселения угодий, прн которой начинают наносить существенный вред древесно-кустарниковой растительности, особенно возобновлению сосны.

Для сохранения в природе равновесия лось — лес численность этих копытных необходимо регулировать отстрелом определенного числа особей.
 

Лось номер 6 бродит с мобильником- Яррег

28 тысяч лосей, обитающих в Центральном федеральном округе, почти половина, как утверждают специалисты, обитает в ярославских лесах. Именно поэтому москвичи решили провести эксперимент с радиоошейниками у нас.

жизни.

Операция по закреплению радиоошейника на диких животных – дело не из простых. Известно, лось – опасное животное. Это во-первых. Далее, чтобы не ошибиться с дозой снотворного, нужно на глаз определить вес и возраст животного, его физиологическое состояние. Ситуация усложняется тем, что все – и люди, и зверь – в это время в движении. Приблизиться, чтобы выстрелить из шприца, нужно максимум на двадцать метров. Опасно дать малую дозу – зверь может проснуться и наброситься на людей, но и передозировка чревата для лося… Во время закрепления ошейника действовать требуется как можно быстрее. А заодно следить за поведением обездвиженного зверя, его конечностями, ушами – не просыпается ли он? Ведь трудно удостовериться, расслаблены ли его мышцы. При этом на глаза лосю накидывается темная повязка – лицезрение человека может обернуться лишним стрессом для подопытного.

И немного о самом радиоошейнике. Самая важная часть в нем – блок питания. Ну и телефон со спутниковой антенной – с ее помощью передается сигнал на телефонный аппарат специалиста. Первый ярославский лось отходил в прошлом году с ошейником три месяца. Теперь заряда должно хватить на год – два. Это две тысячи сигналов – по два сигнала в сутки. Предполагаемый охват – четыре сопредельные территории: Тверская, Ярославская, Вологодская и Костромская области. Поскольку эксперимент продолжается, ученые намерены закрепить на следующем лосе радиоошейник, сигналы с которого будут поступать каждые два часа. Аппаратура не российская, очень ценная. В приборе можно даже за­программировать подачу данных о температуре тела, сердцебиении… В общем, вся личная жизнь лося – на виду! Кстати, подобные ошейники можно использовать и для других животных.

Операция началась успешно. И уже на следующее утро охотоведы смогли узнать, что произошло со зверем дальше. Его перемещения начали отслеживать в Ярославском охотнадзоре по карте области. Бродит он сейчас – и это известно с погрешностью до трех метров – в районе болота Великий Мох. В прошлом году был случай: сигнал пять дней подряд поступал с одного и того же места. По карте вычислили его, и настолько точно, что, приехав, обнаружили ошейник в лесу, висящим на сучке, – животное ухитрилось освободиться от него… И это все равно, что найти иголку в стоге сена!

За два дня наш лось – ему, кстати, присвоили номер шесть – прошел по полтора километра. Егеря, которые тоже следят за ним, докладывают: ведет себя адекватно, питается, подходит к другим животным. История умалчивает, как они отнеслись к собрату со странной штукой на шее. А ведь ученые хотели бы еще и фотоаппарат закрепить на лбу сохатого. Представляете, мы бы увидели жизнь леса почти что его глазами! Кстати, москвичи помимо присвоенного номера придумали зверю еще и кличку, но Николай Правкин скрыл ее, так как считает это несерьезным и ненаучным. Поэтому можно просто сказать: где-то по ярославским лесам и болотам ходит продвинутый самец с мобилой. И специалисты довольны: сигнал от Шестого доходит четко. Не знаю уж, пошутил Правкин или нет, но он сказал, что лосю можно позвонить по номеру. Это было бы круто!

Отпугнуть лося и спастись от кабана: советы бывалого туриста по отдыху в лесу

Летом многие едут за грибами или на рыбалку. Часто за трофейными окунями и судаками приходится пробираться на глухие берега озёр, а за россыпью опят — в чащу леса. Но здесь можно встретиться с дикими животными. Как вести себя в таких случаях, «СЗ» рассказал Николай Александров — турист с 30-летним стажем, один из руководителей турклуба «Эверест» при дворце творчества детей и молодёжи «Хорошёво».

Николай Александров. Фото: Ольга Чумаченко

Фото: Pixabay.com

В последние годы в лесопарках Подмосковья и Москвы всё чаще стали встречаться лисы. При укусе этих животных можно заразиться бешенством.

— Увидели лису — держитесь от неё подальше. Если не уходит, постучите палкой по металлическому предмету — по котелку или по сковородке: такие звуки лис отпугивают.

Ещё эти животные боятся огня. Отпугнуть лису можно, взяв в руки горящую палку. На ночь рядом с палаткой не стоит оставлять съестные припасы, а у берега прикормку для рыбы: запах может привлечь лис.

Важно знатьЕсли лиса всё же укусила, необходимо сразу же обратиться в ближайшую больницу.

Фото: Pixabay.com

Ядовитые гадюки обычно обитают в густой траве и в болотистых местах. Их можно узнать по зигзагообразным полоскам на спине и по щелевидным зрачкам. Гадюка нападает первой, если близко подойти к её жилищу или случайно наступить на неё.

— Гадюка жалит в щиколотку. Собираясь в лес, надевайте носки из плотной ткани, резиновые сапоги или берцы. Их гадюка не прокусит. И не пытайтесь откинуть её от себя палкой! Реакция у гадюки быстрее, чем у человека, — она успеет напасть первой, — говорит Александров.

Важно знатьЯд гадюки не смертелен, но вызывает сильную аллергическую реакцию. Квалифицированную помощь при укусе могут оказать только в больнице. Пока добираетесь до больницы, пейте больше воды, чтобы яд выходил быстрее.

— Гадюк привлекает тепло, поэтому на ночь гасите костёр. Кстати, оставлять огонь опасно ещё из-за риска пожара. Как-то у моих знакомых от искр чуть не загорелась палатка, — говорит Александров.

Фото: Pixabay.com

Лось в лесу первым нападать не будет. Исключение составляют случаи, когда человек слишком близко подошёл к его месту обитания. Если лось прижал уши и опустил голову — это сигнал, что он готов напасть. Ударом своего копыта он может нанести человеку смертельную травму.

— Возьмите в руки длинную палку и держите её в вертикальном положении. Она отпугнёт лося, потому что эти животные с опаской относятся к объектам выше их. Кстати, будьте внимательны в поездках по загородным дорогам на машине. Габариты легковушки и размеры взрослого лося примерно одинаковы. Выходя на дорогу, лоси зачастую не воспринимают автомобили как источник опасности и могут быть сбиты, — предупреждает Александров.

Фото: Pixabay.com

Кабаны могут проявить агрессию, если слишком близко подойти к месту, где находятся их детёныши. Готовый к нападению кабан роет копытами землю. Убегать бессмысленно: это животное бегает быстрее человека. Если кабан настроен агрессивно, залезьте на дерево и подождите, пока он уйдёт.

Важно знатьНе стоит кричать или кидать в кабана ветками: это его ещё больше разозлит.

Фото: Pixabay.com

А вот если встретили на водоёме бобра, не размахивайте руками и не кричите. Резкие движения и громкие звуки это животное может расценить как признак агрессии и укусить своими острыми, как резцы, зубами за руку или за ногу.

Moose | youngforest.org

Американский лось (

Moose./D. Говацкий

Общий: Лось — самый крупный представитель семейства оленьих в Северной Америке. Взрослые могут весить более 1000 фунтов. Лось обитает в густо заросших лесах, где у воды есть участки молодого леса. Они укрываются от ненастной погоды в районах зрелых лесных массивов с закрытым пологом и ищут более молодой лес для кормления. Лоси поедают листья и кончики веток различных кустарников и деревьев, включая ивы, бальзамическую пихту, осину, березу и клены.Также лоси заходят в воду озер и прудов, чтобы поесть водные растения и спастись от кусающих насекомых. Исследования показали, что возможности просмотра — наиболее важная особенность среды обитания, влияющая на передвижения лосей. Идеальная среда для кормления — густые молодые деревья и кустарники, растущие под небольшими промежутками в пологе леса или вдоль опушек леса — места, где лоси могут найти пищу, не выходя слишком далеко от защитного укрытия.

Статус: В целом популяция лосей кажется стабильной на большей части ареала вида.Однако в некоторых районах, включая север Миннесоты и север Новой Англии, популяция за последние годы сократилась. Ограниченная среда обитания молодых лесов для кормления может быть причиной этого сокращения; другим фактором, по-видимому, является увеличение числа и распространенности зимних клещей, тысячи из которых могут паразитировать на лосях, вызывая значительную потерю крови и снижая уровень энергии, в некоторых случаях приводя к гибели отдельных животных. По состоянию на 2015 год эти штаты классифицировали лосей как виды, наиболее нуждающиеся в сохранении: Массачусетс, Мэн, Нью-Гэмпшир, Вермонт, Нью-Йорк и Мичиган.

Как помочь лосям: Исследования показывают, что популяции лосей должны увеличиваться после таких методов ведения лесного хозяйства, как групповые рубки и лесозаготовки (также называемые сплошными рубками), которые увеличивают количество вырубок, которыми лоси могут кормиться.

Как государственные, так и частные землевладельцы могут создавать среду обитания молодых лесов. Путеводитель по молодому лесу объясняет, как это сделать.

Щелкните по карте слева, чтобы увидеть увеличенное изображение.

Посетите демонстрационную зону обитания лосей, чтобы увеличить свои шансы увидеть этих великолепных животных, а также многие другие виды диких животных, которым нужен молодой лес.Узнайте о лосях и их уязвимости перед зимними клещами из текущего исследовательского проекта в Нью-Гэмпшире.

Moose | Дикая природа | Департамент рыбы и дичи Нью-Гэмпшира

Описание

Лоси большие. Взрослый лось, в среднем весивший 1 000 фунтов и стоящий 6 футов в плечах, является крупнейшим наземным млекопитающим в Нью-Гэмпшире. У лосей острое обоняние и слух, но они также близоруки.Их передние лапы длиннее задних, что позволяет им перепрыгивать поваленные деревья, рубить и другой мусор. У лося, как и у оленя, отсутствуют верхние резцы; они сдирают лоб и лают, а не аккуратно срезают его. Быки и коровы имеют разную окраску. У быков морда темно-коричневая или черная, у коров — светло-коричневая. У коров также есть белое пятно шерсти прямо под хвостом.

Рога растут только у быков.Рост рога начинается в марте или апреле и завершается к августу или сентябрю, когда сбрасывается бархат. Рога сбрасывают с ноября; молодые бычки могут сохранять рога до ранней весны. У годовиков развивается колос или вилка; Взрослые особи развивают рога, которые могут весить до 40 фунтов, с широкими ладонями с длинными пальцами. Колокольчик, представляющий собой лоскут кожи и длинной шерсти, свисающий с горла, более выражен у взрослых быков, чем у коров или неполовозрелых быков.

Ассортимент и распространение

Лоси встречаются на Аляске, в Канаде, на севере США.С. от Вашингтона до северной Новой Англии и северных Скалистых гор к югу до Юты. До поселения европейцев в Нью-Гэмпшире лоси были более распространены, чем олени; их ареал простирался от канадской границы до побережья. В течение года домашние ареалы лосей варьируются от менее одной квадратной мили до более 25, в зависимости от сезона. К середине 1800-х годов в Нью-Гэмпшире насчитывалось менее 15 лосей. Небольшая численность и потеря среды обитания замедлили восстановление популяции лосей. Стадо лосей не начало заметно восстанавливаться до начала 1970-х годов.К этому времени заброшенные сельскохозяйственные угодья и изменения в лесохозяйственной практике создали мозаику из спелых и молодых возобновляемых лесов, обеспечивающих отличную среду обитания для лосей. Когда в 1988 году в Нью-Гэмпшире произошла первая охота на лося, в штате насчитывалось около 1600 животных. Пик популяции лосей пришелся на конец 1990-х годов, когда в Нью-Гэмпшире насчитывалось от 7000 до 7500 лосей. С того времени население сократилось примерно до 3500 человек. Примерно половина этого снижения была преднамеренной реакцией на желание общественности уменьшить количество столкновений с лосиными автомобилями.Другая половина связана с такими угрозами, как зимний клещ на севере и мозговой червь на юге. Сегодня лоси встречаются во всех десяти графствах, с наибольшей плотностью в Грейт-Норт-Вудс.

Привычки и места обитания

Сезон размножения или гона длится с середины сентября до середины октября. На северо-востоке лоси не образуют постоянных парных связей. Бык остается с коровой только на время, достаточное для размножения, а затем уходит в погоню за другой коровой.И быки, и коровы в это время больше путешествуют в поисках партнера. Обычно породаются только взрослые быки пяти лет и старше. Быки защищают корову, которую они преследуют, отгоняя молодых быков и спарринги с более равноправными противниками или молодыми людьми, достаточно смелыми, чтобы проверить свои силы. Бычьи лоси не питаются во время гона и сильно теряют в весе. После гона можно увидеть несколько быков, которые вместе едят откорм к предстоящей зиме.

В отличие от быков, коровы размножаются в возрасте полутора лет.Они рожают в двухлетнем возрасте, как правило, одного теленка. Близнецы часто встречаются после достижения коровами четырехлетнего возраста (тройни редки, но все же встречаются в этом штате). Известно, что коровы убивают волков, гризли, черного медведя и людей, защищая своих телят. Годовалый теленок останется со своей матерью до тех пор, пока не родятся новые детеныши. Телята рождаются в середине мая или начале июня и весят 20-25 фунтов. Они красновато-коричневого цвета без пятен. К осени они весят 300-400 фунтов.

Лось может жить 20 лет, но средняя продолжительность жизни составляет 10-12 лет.Они умирают по разным причинам. Черный медведь является серьезным хищником для лосят, пока им не исполнится девять недель. К тому времени телята могут перехитрить медведя. Койоты могут иногда брать теленка. Лоси восприимчивы к крошечному паразиту, известному как мозговой червь. Белохвостые олени являются переносчиками паразита, хотя они не подвержены влиянию. Паразит переходит от фекалий оленей к наземной улитке, а затем к лосю, который глотает улитку, питаясь бровями. Лось обычно умирает от этой инфекции. Лось также погибает от сильного заражения зимними клещами.Один лось может переносить от 10 000 до 120 000 клещей. Анемия является основной причиной смерти из-за заражения зимними клещами. Также лось погибает в результате столкновения с автомобилями.

Тормоз для Moose

Каждый год на автомагистралях Нью-Гэмпшира погибает много лосей. Их темная окраска хорошо сочетается с темным тротуаром. Чтобы избежать столкновений, двигайтесь не быстрее 55 миль в час ночью и в сумерках, чтобы вы могли остановиться в пределах освещенности ваших фар.

ДТП с участием лося могут произойти в любом месте штата. Чтобы избежать столкновения с лосем, просканируйте обочины дороги, а также саму проезжую часть; проехать 55 миль в час или меньше; и, если вы видите лося, притормозите и будьте готовы к «Торможению для лося», если животное решит броситься впереди вас.

Пищевые привычки и места обитания

Лось — это термин алгонкинов, означающий «поедатель веток».»Лось — это в первую очередь любители растений, питающиеся листьями, ветками и почками деревьев и кустарников из твердых и мягких пород древесины. Здоровый лось съедает 40-60 фунтов бровей в день. Лось предпочитает ивы, березы, осины, клены, пихты и калины в осенью они начинают питаться корой некоторых лиственных пород, особенно клена и осины. Зимой лоси питаются почками и новыми древесными порослями этих растений.

Летом лось сильно питается водными растениями, богатыми натрием.Коровы также предпочитают держать телят около воды, чтобы их телят могли убежать. Пруды используются обоими полами, чтобы убежать от лосиных мух и других надоедливых насекомых и сохранить прохладу. Лось образуется на влажных участках по обочинам шоссе, где скапливается дорожная соль. Лоси посещают эти места, чтобы выпить соленой воды, тем самым удовлетворяя свои потребности в соли. Осенью бычий лось создает лабиринты, выкапывая углубления, а затем мочась в них. Быки и коровы будут валяться в лабиринте в период размножения.

Менеджмент

Участки, которые дают большое количество питательных кормов, приносят пользу лосям. Лесные пожары вызывают значительно более питательный рост, чем при использовании цепной пилы. При отсутствии огня сплошные вырубки обеспечивают изобилие обозрения. Большие сплошные вырубки (более 100 акров) не приносят лося такой пользы, как меньшие рассредоточенные вырубки. Острова неразрезанной древесины хвойных и лиственных пород на обширных вырубках зимой используются лосями.Лоси используют сплошные рубки, пока растения не вырастут за пределы досягаемости, через 10-30 лет. Они избегают плотного повторного роста, ограничивающего их движение и видимость. Бобровые течения часто используются лосями. Ценны клен, береза, осина, ясень или ива в ряде сукцессионных стадий. Мозаика из зрелой смешанной древесины на возвышенностях (в основном из твердых пород с добавлением хвойных пород), регенерирующих сплошных вырубок или выжженных участков, а также заболоченных земель является хорошей средой обитания для лосей.

Безопасное наблюдение за лосями

За лосями интересно наблюдать, но очень важно безопасное наблюдение за лосями; смотреть с безопасного и уважительного расстояния.Лось больше и быстрее любого человека и мало предупреждает, прежде чем атаковать предполагаемую угрозу. Коровы чрезвычайно защищают своих телят. Быки в колее непредсказуемы. Никто никогда не должен приближаться к этим животным, какими бы терпимыми они ни казались. Лоси не боятся и не дружелюбны. Лось, решивший, что кто-то вторгся в его «личное пространство», сбивает обидчика с ног, пинает и топает, пока угроза не перестанет двигаться.

Для получения дополнительной информации:

От грязи к деревьям и к дикой природе

ПРАКТИКИ УПРАВЛЕНИЯ МЕСТОРОЖДЕНИЯМИ

Лоси используют несколько типов леса — елово-пихтовые, северные лиственные породы, осиново-березовые и красные кленовые болота предпочтительны.У них относительно большая территория обитания — 50 или более квадратных миль. Многие почвы являются подходящей средой обитания.

Это прибрежный вид. См. Предлагаемые руководящие принципы управления прибрежными территориями в разделе «Нелесные и палюстринские прибрежные зоны».

ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ХОЗЯЙСТВО

ОСИНА

• Используйте одновозрастное управление. Проемы могут составлять от 5 до 30 соток.
• Используйте 60-летний возраст ротации с записями каждые 7–10 лет.
• Пусть 10 процентов площади у этого типа до начала ротации возрастут до 90 лет.
• Избегайте захода в гнездо в период гнездования с апреля по июнь.
• Желателен урожай целых деревьев.

ЕЛЬЯ-ЕЛЬ

• Используйте разновозрастное ведение. Групповой отбор с группами от 1/10 до 2 соток.
• Используйте 90-летний возраст ротации с записями каждые 15 лет.
• Пусть 10 процентов площади этого типа состариваются до 120 лет до начала ротации.
• Избегайте захода в гнездо в период гнездования с апреля по июнь.
• Предпочтительна заготовка целого дерева или обрезка по длине.

КЛЕН КРАСНЫЙ

• Используйте одновозрастное управление. Проемы могут составлять от 5 до 30 соток.
• Используйте 100-летний возраст ротации с записями каждые 10–15 лет.
• Допустим, что 10 процентов площади этого типа до начала ротации достигли 150 лет.
• На больших срезанных блоках (более 10 акров) оставляйте участки неразрезанных деревьев, примерно 1/3 акра на каждые 10 акров сплошной вырубки.
• Избегайте захода в гнездо в период гнездования с апреля по июнь.
• Желателен урожай целых деревьев.

СЕВЕРНАЯ ДРЕВЕСИНА

• Используйте одновозрастное управление. Проемы могут составлять от 5 до 50 акров.
• Используйте 120-летний возраст ротации с записями каждые 15–20 лет.
• Допустим, 10 процентов площади у этого типа до ротации составляет 175 лет.
• По возможности старайтесь выращивать желтую березу.
• На больших срезанных блоках (более 10 акров) оставляйте участки неразрезанных деревьев, примерно 1/3 акра на каждые 10 акров сплошной вырубки.
• Избегайте захода в гнездо в период гнездования с апреля по июнь.
• Предпочтительна заготовка целого дерева или обрезка по длине.

БУМАГА БЕРЕЗА

• Используйте одновозрастное управление. Проемы могут составлять от 5 до 30 соток.
• Используйте 80-летний возраст ротации с записями каждые 15–20 лет.
• Допустим, что 10 процентов площади в этом типе до 100 лет до начала ротации.
• На больших вырубленных блоках (более 10 акров) оставляйте участки неразрезанных деревьев — примерно 1/3 акра на каждые 10 акров сплошной вырубки.
• Избегайте захода в гнездо в период гнездования с апреля по июнь.
• Желателен урожай целых деревьев.

Просмотр лося | Улучшенный национальный лес

Зона для наблюдения за дикой природой была разработана, чтобы предоставить вам смотровую площадку в первоклассной среде обитания лосей. Лучшее время для поиска лосей — рассвет и сумерки, но их также можно увидеть днем ​​и ночью. Конечно, это не
гарантия того, что вам повезет увидеть одно из этих впечатляющих животных. Однако у вас хорошие шансы, что вы можете увидеть его во время своего визита в Верхний национальный лес.Посмотрите на низкие места по сторонам Тропы Ганфлинта или по шоссе 1, ведущему к Эли. Также часто можно увидеть лосей, пересекающих шоссе 61, поэтому будьте осторожны, когда одно из этих 1200-фунтовых животных решает выйти на дорогу. Лось может защищать, особенно весной, когда коровы с телятами, и осенью, когда быки находятся в гоне. При фотографировании или наблюдении не приближайтесь к животным, особенно в это время. Пожалуйста, уважайте дикую природу. Если животные начинают обращать на вас внимание или, кажется, изменяют свое поведение, пора отступить.Оставайтесь на тропах и на платформе, чтобы снизить вероятность потревожить животных.

Не оставлять следов
1. Планируйте заранее и готовьтесь.
2. Путешествуйте и разбивайте лагерь на прочных поверхностях.
3. Утилизируйте отходы надлежащим образом.
4. Сведите к минимуму использование и воздействие пожаров.
5. Уважайте дикую природу.
6. Оставьте то, что найдете.
7. Будьте внимательны к другим посетителям.

Особенности
? Наблюдение за дикой природой
? Походная тропа 1/3 мили
? Указатели на тропе
? Смотровая площадка
? К сожалению, никаких гарантий по обнаружению лосей нет!

Gunflint Ranger District
2020 W Hwy 61
Grand Marais, MN 55604
218-387-1750

Tofte Ranger District
PO Box 2159
Tofte, MN 55615
218-663-8060

Тропа и платформа для наблюдения за лосями расположены к северу от Гранд-Марэ, недалеко от тропы Ганфлинт (графство 12).
? От MN 61 поверните на север по County Road 12 (Gunflint Trail) в центре Гранд-Марэ.
? Следуйте по Co 12 примерно в 24 милях к северу.
? Парковка находится слева от дороги, напротив FR 316.
? Есть парковка примерно на 15 машин.
? Пройдите по тропе для снегоходов на северо-запад на 1/4 мили к узкой тропе, которая ведет направо к смотровой площадке. Обратите внимание, что вы,
, будете проезжать по закрытой дороге.

Лоси — наблюдение за дикой природой, Департамент рыбы и дичи Аляски

Чтобы узнать о некоторых из самых популярных наземных млекопитающих Аляски и о том, где их можно увидеть, нажмите на ссылки ниже.Не забудьте заглянуть еще раз, поскольку мы продолжаем создавать веб-сайт и добавлять животных в список.

Наблюдение за лосем

Описание

Лось ( Alces alces ) — самые крупные представители семейства оленьих, а лоси Аляски — самые крупные из всех. Они могут казаться долговязыми и неуклюжими, но эти внушительные существа могут бегать со скоростью до 35 миль в час и плавать со скоростью 6 миль в час до двух часов.Большой бык может весить до 1600 фунтов и достигать в плечах более семи футов. Во время сезона размножения или «гона» самцы соревнуются друг с другом, сводя свои массивные рога вместе и толкаясь. Коровы с телятами могут быть яростными защитниками.

Лоси часто отваживаются посещать городские кварталы, и их даже можно увидеть прогуливающимися по городским улицам. Летом они часто ходят вброд и плавают в озерах и прудах в поисках нежных водных растений. Зима более сложная, хотя они хорошо защищены от холода.Длинные коричневые и седые волосы, из которых состоит их толстая шерсть, полые, что придает им дополнительную изоляцию и плавучесть. Тем не менее, лосям приходится постоянно ходить в лес зимой, чтобы получать достаточно калорий из рациона, состоящего в основном из ив, березы, осиновых прутьев и коры. Они уязвимы для волков в сильный снегопад.

Ежегодно на Аляске охотники вылавливают от 6000 до 8000 лосей.

Среда обитания

Лося можно встретить в еловых лесах, пресноводных болотах, ивовых зарослях и долинах рек.

Просмотр

Лоси обычно ассоциируются с северными лесами в Северной Америке, Европе и России. На Аляске ищите их в подходящей среде обитания от реки Унук к востоку от Врангеля на юго-востоке Аляски до реки Колвилл на Арктическом склоне. Наиболее многочисленны они на недавно выгоревших участках с густыми зарослями ивы, осины и березы; на плато лесных массивов; и вдоль основных рек Южно-Центральной и Внутренней Аляски.

Ссылки

• Facebook
• Твиттер
• Google+
• Reddit

Где увидеть лося в Швеции? — Путеводитель

Лось или лось — не просто самое известное животное Швеции, это король леса! В Швеции насчитывается около 400 000 лосей, и ежегодно на охоту идет около 100 000 особей.Не волнуйся! Примерно такое же количество лосей рождается каждый год, поэтому популяция стабильна. Когда вокруг так много лосей, вы можете задаться вопросом, где увидеть лосей в Швеции? Мы вас позаботимся!

Вы не поверите, но увидеть дикого лося бывает непросто. Есть много мест, которые предлагают лосиное сафари, что значительно увеличивает ваши шансы на встречу с королем леса. Однако, чтобы увидеть одного из них в дикой природе, вам нужно отправиться в поход в лес! Ниже приведены регионы, в которых вероятность появления диких лосей выше.

1) Лес Бергслаген

Несомненно, многие шведы скажут вам, что лес Бергслаген — ваш лучший шанс найти лосей. Густые леса, обильные кустарники и болота — их идеальный дом. Поэтому плотность популяции лосей в Бергслагене выше, чем в других местах Швеции.

Чтобы увидеть одно из этих величественных животных, вы можете присоединиться к экскурсии или отправиться в густой лес самостоятельно. Если у вас мало времени, мы предлагаем присоединиться к экскурсии по дикой природе.Шансы увидеть лося очень высоки.

В противном случае мы настоятельно рекомендуем вам остаться на ближайшей ферме и отправиться в лес рано утром, когда они наиболее активны. Если вы останетесь на ферме, вы можете заметить ее прямо за окном!

Лес Бергслаген огромен и является домом для нескольких диких животных, кроме лосей, таких как волки и бобры. Здесь есть что исследовать, поэтому не торопитесь и оставайтесь там на пару дней, чтобы побыть наедине с природой.

2) Йёнчёпинг — Нюбро — Гётеборг, Смоланд

Большая часть лосей обитает в лесах Смоланда.Поскольку Смоланд — большая провинция, охватывающая большую часть юга Швеции, мы бы рекомендовали сузить поиск до лесов между Йёнчёпингом, Нюбро и Гётенбургом. В Смоланде есть несколько лосиных парков, вы всегда можете посетить их, чтобы поближе познакомиться.

Однако большинство людей предпочитают видеть лосей в их естественной среде обитания. Для этого вам нужно найти густой лес и съехать с троп. Они наиболее активны на рассвете и в сумерках, когда ищут пищу или воду.

Лучше всего играть возле водоема глубоко в лесу без прямого солнечного света.Вы также можете посетить фермы, так как большинство ферм уединены и окружены природой, что увеличивает вероятность увидеть их проезжающими мимо.

3) Далсланд — Лосиные парки

Если вы хотите проводить больше времени, наблюдая за ними, а не ища их, то можете отправиться прямо в лосиные парки. Далсланд находится к северу от Гетеборга. Есть несколько парков на выбор. Парки в Далсланде, вероятно, самые популярные в Швеции, где можно увидеть разных видов лосей.

В парках живут прирученные лоси, но парки имитируют их естественную среду обитания и поведение, чтобы обеспечить им лучшую среду обитания.В отличие от диких, здесь можно подойти поближе и сфотографироваться. Узнать больше о величественных животных можно у сотрудников.

4) Природный парк Ведыхаскоген, Упсала

В природе лось встречается повсюду. Возьмем, к примеру, природный парк Ведыхаскоген. Он расположен к востоку от центра города Уппсала и представляет собой небольшой хвойный лес, окруженный мелкомасштабными земледельческими угодьями. Однако в 400 метрах вглубь леса находится заповедник.

Вы найдете пруд в центре местности.Это то место, где дикая природа идет пить. Если вам повезет и вы будете терпеливы, у вас могут пересечься пути с оленем или лосем. Есть и другие природные парки, где можно увидеть лосей. Однако вероятность намного меньше, чем в других регионах.

5) Селен — Сафари на лося

В отличие от парков, сафари означает присоединение к туру, в которой эксперт ведет вас на поиски лося. Это скорее поездка на полдня или на целый день. Обычно вы ищете их глубоко в лесу, путешествуя на внедорожнике.

В большинстве случаев во время тура будет перерыв на кофе, и у вас будет время насладиться спокойствием природы.В зависимости от погоды и типа тура вы также можете прогуляться, чтобы проследить шаги лося, или постоять какое-то время в излюбленных лосиных местах.

Роль нутриционного ландшафта

Abstract

Лесные угодья на западе США претерпели изменения в управлении и состоянии, которые привели к переходу к кульминационной растительности. Эти изменения могут повлиять на качество и количество кормов для травоядных, которые полагаются на раннеспелые растения.Чтобы оценить, как управление лесными ландшафтами может повлиять на питание лосей ширас ( A . a . шираси ) в больших пространственных масштабах, мы сосредоточились на кустарниках и оценили состав летнего рациона, доступность кормов и качество кормов для 21 популяции. единицы управления, охватывающие> 36 000 км ² в северном Айдахо, США. Мы идентифицировали 17 видов кустарников в рационах лосей, 11 из которых составили основную часть рационов. Эти кормовые кусты заметно различались по энергии (средняя усвояемая энергия для листьев варьировалась от 9.62-12,89 кДж / г) и белка (средний усвояемый белок для листьев колеблется от 1,73 до 7,90%). Путем адаптации установленных методов отбора проб и интеграции последних достижений в области анализа дистанционного зондирования в структуру моделирования мы предсказали приблизительные текущие и прошлые (т.е. 1984 г.) количества кормовых кустарников на севере Айдахо. Мы также создали качественный индекс динамики популяции лосей по единицам управления популяциями, используя данные об улове. Прогнозируемые количества кормовых кустарников широко варьировались по исследуемой территории, обычно более высокие значения наблюдались в более северных широтах.Количество кормовых кустарников, по оценкам, уменьшилось за последние 30 лет примерно в половине единиц управления популяциями, причем наибольшее сокращение прогнозируется для высокоэнергетических кормовых видов. Индекс динамики популяции коррелировал с процентным изменением доступности кормовых кустарников с умеренной энергией, что указывает на то, что наличие кормовых кустов и изменение доступности с течением времени могут влиять на динамику популяции лосей в северном Айдахо. Наше исследование подчеркивает важность оценки того, как изменения в управлении лесами в широком пространственно-временном масштабе могут повлиять на дикую природу и среду ее обитания.

Образец цитирования: Schrempp TV, Rachlow JL, Johnson TR, Shipley LA, Long RA, Aycrigg JL, et al. (2019) Связь управления лесами с тенденциями популяций лосей: роль ландшафта питания. PLoS ONE 14 (7): e0219128. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0219128

Редактор: Анджела К. Фуллер, Корнельский университет, США

Поступила: 31 октября 2018 г .; Принята к печати: 17.06.2019; Опубликован: 16 июля 2019 г.

Авторские права: © 2019 Schrempp et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные депонированы в Dryad по адресу DOI: 10.5061 / dryad.2k86k38.

Финансирование: Финансовая поддержка была предоставлена ​​Департаментом рыболовства и дичи штата Айдахо (№ 1434-11HQRV1579), Федеральным фондом помощи в восстановлении дикой природы и Университетом Айдахо (JLR).Сотрудники Департамента рыбы и дичи штата Айдахо (TVS и MAH) участвовали в разработке исследования, сборе данных, анализе данных и подготовке рукописей.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Лесные угодья на западе США претерпели заметные изменения в управлении и состоянии за последнее столетие, и понимание того, как эти изменения повлияли на дикую природу, имеет решающее значение для долгосрочного сохранения продуктивных популяций диких животных и экологических сообществ.Лесозаготовка в западных лесах имеет долгую историю, и действительно, Органический административный акт 1897 года предписывал землеустроителям «обеспечивать непрерывные поставки древесины» [1]. Однако принятие в 1960 году Закона о многопользовательской устойчивой урожайности сигнализировало о растущем признании неутилитарных ценностей национальных лесных земель [2] и последующем сокращении лесозаготовок [3]. Политика управления пожарами в национальных лесах также изменилась за последнее столетие; тушение пожаров в северных Скалистых горах стало эффективным в 1930-х годах, снизив частоту и интенсивность лесных пожаров в национальных лесах [4].Пожары важны для поддержания сообществ ранней растительности [5–6], а долгосрочное тушение пожаров привело к переходу к кульминационной растительности [7]. Из-за своего влияния на сукцессионные процессы тушение пожаров и сокращение лесозаготовок потенциально могут снизить качество и количество кормов для травоядных, которые полагаются на растения с ранним оторванием, тем самым налагая ограничения по питанию на продуктивность популяции.

Методы управления, которые изменяют сукцессию лесов, могут влиять на копытных, изменяя доступность кормов [8–9] и качество [10–11], а также влияя на модели использования среды обитания, выбора и перемещения [12–13].Такие изменения могут привести к ограничениям в питании и существенно повлиять на индивидуальную физическую форму и, в конечном итоге, на динамику популяции [14]. Доказательства недостаточного питания, ограничивающего набор массы взрослых или молодых копытных, были зарегистрированы для лося ( Cervus canadensis ; [15]), косули ( Capreolus caperolus ; [16]), оленя-мула ( Odocoileus hemionus ; [ 17]) и лоси ( Alces alces; [18]). Точно так же частота наступления беременности связана с питанием и состоянием тела [19].Кроме того, масса тела и состояние новорожденных, молодых и взрослых коррелировали с выживаемостью карибу ( Rangifer tarandus ; [20]), лося [21–22], оленя-мула [23]) и лося [24]. ].

Несмотря на давний упор на зиму как на узкое место в питании копытных, все больше данных указывает на то, что летнее питание столь же, если не больше, важно в экосистемах умеренного пояса. При ограничении летнего питания у самок может наблюдаться замедленный возраст при первом размножении и репродуктивные паузы [15, 25].Более того, помимо потребности в адекватном питании для поддержки беременности и кормления грудью, самки должны восполнить потерю массы тела за предыдущую зиму, чтобы подготовиться к предстоящей зиме [15, 26]. Неспособность восстановить достаточные запасы жира в течение лета может предрасполагать людей к смертности от различных непосредственных причин, таких как хищничество [27] или паразиты [28–29]. В самом деле, роль летнего питания в регулировании воспроизводства и выживания была документально подтверждена для множества копытных [19, 30], включая лосей посредством спаривания [31], пополнения [32] и выживаемости [27].

Популяции лосей сокращаются на большей части территории Северной Америки, в том числе в некоторых частях западной, верхней и средней частей запада и востока США, а также на юге центральной и западной части Канады. Снижение популяции лосей Ширас ( A . a . shirasi ), подвида, населяющего Северные Скалистые горы, было зарегистрировано в Монтане [33], Вайоминге [34] и некоторых частях Айдахо; однако другие популяции в Айдахо и Вашингтоне увеличились [35]. Многие потенциальные корреляты изменений популяции лосей были изучены, однако факторы, влияющие на выживание и воспроизводство, и, в конечном счете, на рост или сокращение популяции, остаются малоизученными для лосей Шираса [19].

Мы разработали подход для синтеза различных данных о рационе, доступности кормов и качестве кормов в широком пространственном масштабе, чтобы понять потенциал регулирования питания популяций лосей Ширас в управляемых лесных ландшафтах. Мы сосредоточились на древесных кустарниках, потребляемых лосями в нашем регионе исследования. Мы применили этот подход на территории 36 654 км ² в северном Айдахо, где практика лесопользования привела к высокой доле позднеспелых лесов.В наши задачи входили: 1) оценка состава древесных кустарников в рационе, 2) оценка питательных качеств кормовых кустарников, потребляемых лосями, 3) оценка доступности и качества кормовых кустов по всему ландшафту, 4) оценка изменений кормовых условий за несколько десятилетий, и 5) интерпретация результатов в контексте качественного индекса популяции для оценки того, как питание ландшафта может быть связано с тенденциями в популяциях лосей. Мы предсказали, что особи будут потреблять виды фуража, которые одновременно являются высокодоступными и усваиваемыми с высокой или средней степенью усвояемости, потому что лоси — большие избирательные браузеры [36].Мы также ожидали, что индекс изменения популяции будет положительно коррелировать как с количеством кормовых кустарников, так и с изменениями в доступности этих кустарников с течением времени. Наше исследование иллюстрирует подход к оценке питательных последствий управления земельными ресурсами в широких пространственных масштабах, который может быть применен в других лесных экосистемах. Более того, наше применение этого подхода обеспечивает основу для оценки того, может ли ограничение питания влиять на динамику популяции лосей в северном Айдахо и в других местах.

Методы

Область исследования

Мы провели это исследование в северном Айдахо, США (рис. 1), в 21 единице управления охотой (GMU; районы, в пределах которых управляются популяции диких животных), которые разграничены на основе географических особенностей, сообществ растительности и землепользования. Район исследования (> 36 000 км ² ) был в основном гористым, с преобладанием хвойных лесов с ограниченными участками прибрежных или луговых местообитаний с водной растительностью. Годовое количество осадков было выше в северо-восточной части района исследований, тогда как средние летние температуры были выше в юго-западной части (таблица S1).Земельная собственность в основном состояла из лесов, находящихся в ведении Лесной службы США, но также включала в себя целевые земли штата Айдахо, корпоративные лесные земли и частную собственность (таблица S1). Следующие деревья и кустарники произрастали по всему региону исследования: тсуга западная ( Tsuga heterophylla ), пихта большая ( Abies grandis ), пихта Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ), пихта субальпийская ( Abies lasiocarpa ), красная кедр ( Thuja plicata ), сосна белая ( Pinus monticola ), лиственница западная ( Laryx occidentalis ), сосна пондероза ( Pinus ponderosa ), сосна ложняковая ( Pinus contorta rucea), Engelmann sp. engelmannii ), клен скалистых гор ( Acer glabrum ), ива обыкновенная ( Salix scouleriana ), цеанот красный ( Ceanothus sanguineus ), цеанотус вечнозеленый ( Ceanothus velzutinus ) черника виды ( Vaccinium spp .), виды вишни ( Prunus spp .), наперстянка западная ( Rubus parviflorus ), снежная ягода обыкновенная ( Symphoricarpos albus ), виды ольхи ( Alnus spp .), мальва девяточная ( Physocarpus malvaceus) и Physocarpus malvaceus. oceanspray ( Holodiscus discolor ).

Состав диеты

Отбор проб для определения состава рациона и анализ кормов проводились одновременно в течение 2015–2016 гг. (Схема отбора проб подробно описана ниже в разделе «Отбор проб для определения количества корма»).Мы оппортунистически находили свежие пробы фекалий при проведении трансект вегетации в течение июля-сентября и случайным образом собирали от 6 до 8 гранул из каждой группы гранул для оценки состава летнего рациона с помощью микрогистологического анализа. Образцы были собраны в пределах 2 GMU, выбранных для представления более широкой области исследования. Свежесть оценивалась визуально по цвету и текстуре поверхности, а также по цвету и влажности интерьера; свежие гранулы были темными и гладкими снаружи с зеленоватым внутренним слоем и влажным внутренним пространством.Годовые группы фекальных гранул весят примерно на 75% больше, чем группы фекальных гранул теленка [37], поэтому мы исключили образцы фекалий телят на основе фекальной группы и размера гранул, и мы избегали сбора нескольких образцов из одной и той же области (т. Е. В пределах примерно 1 км), чтобы свести к минимуму повторный отбор проб у одних и тех же особей. Пол для каждой выборки был неизвестен, но мы предположили, что диеты не сильно различались между полами [38]. Образцы были проанализированы лабораторией микрокомпонентов в Боулдере, Колорадо, США.Каждый образец был просмотрен 60 раз (20 просмотров на 3 слайдах), и кормовые кустарники были идентифицированы до уровня вида, когда это было возможно. Используя уравнение для перевариваемого сухого вещества из [39], мы скорректировали диетические пропорции на усвояемость (дополнительную информацию см. В методах «Относительное качество кормов»). После внесения поправки на усвояемость виды кустарников, которые составляли <3% образцов, усредненных по ГМО, были исключены из дальнейшего анализа, поскольку эти виды кормов, вероятно, потреблялись случайно и вносили наименьший вклад в общий рацион.Мы сосредоточились на кустарниках на основе предыдущих исследований по оценке рациона лосей в нашем районе [40], а также потому, что травы и разнотравье стареют и теряют качество до такой степени, что мы не ожидали, что они станут основными компонентами рациона летом.

Отбор полевых проб для определения количества корма

Мы провели полевые пробы для сбора данных для моделирования количества кормов и сбора проб для анализа качества кормов (рис.2) летом (июль-сентябрь) 2015 и 2016 годов в 3 GMU (GMU3, GMU10 и GMU15; рис. 1) который охватывал диапазон типов лесов, стадий сукцессии и землепользования, характерных для более широкой исследуемой территории.Полевой отбор проб проводился в 2 этапа. Во-первых, мы использовали методологию выборки, основанную на дизайне, для оценки общих тенденций изменения видового состава и связанных с ним условий произрастания. Во-вторых, мы адаптировали нашу выборку для нацеливания на кормовые виды лосей пространственно сбалансированным образом [41], что облегчило последующее основанное на модели прогнозирование изменений количества кормов в пространстве и времени.

Этап 1 был завершен в 2015 году с использованием плана стратифицированной случайной выборки с распределением, пропорциональным площади страты.Слои были созданы с использованием типов потенциальной естественной растительности (PNV) [42–43], сгруппированных по доминирующим видам деревьев, присутствующих в кульминационный момент, и данных о растительном покрове LANDFIRE [44] (разбиты на интервалы от 0 до <30%, от 30 до <60%). % и ≥ 60%). Потенциальная естественная растительность представляет собой относительно стабильный конечный продукт сукцессии, который находится в равновесии с окружающей средой, и, таким образом, является биологически полезным индексом факторов (например, высота, внешний вид, осадки, почвы и т. Д.), Которые влияют на экологию растений [42] .Прибрежные районы вдоль рек и ручьев составляли последний слой, всего 8 слоев. Внутри слоев мы случайным образом распределили места отбора проб по всему диапазону совокупного солнечного излучения, полученного в каждом GMU с 1 мая по 31 августа (оценено с помощью инструмента «солнечное излучение площади» в ArcMap 10.3; ArcGIS 10, ESRI, Redlands, CA). Инструмент «солнечное излучение по площади» оценивает поступающее солнечное излучение для пикселей в цифровой модели рельефа (ЦМР) с учетом изменения высоты, наклона, аспекта, окружающей топографии, широты, времени года и времени суток [45].Мы выбрали стратификацию по значениям солнечной радиации, потому что расчет солнечной радиации учитывает влияние множества факторов на количество солнечного света, которое получает место, что, в свою очередь, влияет на экологию растений через фотосинтез, температуру почвы и влажность почвы [45]. Значения солнечной радиации в каждом слое были сгруппированы в интервалы высокого, среднего и низкого уровня для стратификации, а места отбора проб в полевых условиях были распределены поровну между интервалами.

В каждом месте отбора проб мы измеряли растительность на линейных трансектах (n = 235), длина которых составляла 180 м, со случайными начальными точками и направлениями.Мы оценили объем кроны кустарников как показатель биомассы текущего годового прироста (CAG) кустарников. Каждая трансекта включала 4 круглых участка с радиусом 2 м (12,56 м ² ), размещенных через каждые 60 м, в пределах которых мы провели 3 измерения каждого куста, чтобы оценить объем кроны: высоту, диаметр самого широкого и диаметр кроны, перпендикулярно оси. самый широкий диаметр. Мы также регистрировали, просматривали ли CAG копытные животные, на что указывало удаление стеблей или листьев на высоте> 1 м над землей. Когда плотность кустарникового вида была высокой (≥ 20 кустов на участок), средний объем кроны репрезентативной подвыборки кустарников (n = 5–14) умножали на общее количество.Мы также зафиксировали покрытие купола с помощью плотномера. Чтобы оценить взаимосвязь между линейными измерениями кустов и биомассой CAG и нашей способностью использовать объем куста в качестве оценки количества корма, мы собрали и высушили CAG для 34 кустов ивы, которые, как известно, важны для лосей. Объем кроны сильно коррелировал с биомассой CAG ( R ² = 0,74, n = 34), и, следовательно, мы использовали объем кормовых кустов для моделирования количества корма по всему ландшафту.Хотя мы не повторяли эту оценку для каждого вида кустарников, мы предположили, что существует аналогичная положительная взаимосвязь между размером куста и биомассой, основываясь на других опубликованных исследованиях, сообщающих о подобных взаимосвязях [46–47].

Второй этап полевого отбора проб был завершен в 2016 году, когда мы адаптировали наш план отбора проб для выявления основных кормовых видов на основе предварительных анализов рациона фекалий и данных о кустарниках, собранных в течение 2015 года. Для повышения эффективности отбора проб мы сократили длину трансекты до 90 м. и разместили участки с интервалом 30 м.Кроме того, мы зарегистрировали только диаметр куста, который был перпендикулярен самому широкому диаметру, потому что это единичное измерение сильно коррелировало с объемом куста для всех видов кормов (среднее значение R ² = 0,92, диапазон 0,86–0,98, n = 18– 444 на кормовой вид). Слои с закрытым пологом были больше, чем слои с открытым пологом, поэтому пробы с участков с закрытым пологом в 2015 г. отбирались более интенсивно. Однако большинство кормовых видов, выявленных в ходе предварительного анализа состава рациона, были связаны с лесами с открытым пологом.Для выявления этих кормовых видов мы сосредоточили отбор проб в 2016 г. на полигонах открытых лесов (закрытие <50%), выявленных в LANDFIRE и связанных с данными об окружающей среде, включая процент кустарников, историю пожаров (т. Е. Горели или нет с 1985 г.), высоту, потенциальную естественная растительность и аспект. Мы выбрали схему пространственно сбалансированной выборки (SBS) и использовали инструмент «Создать пространственно сбалансированные точки» в ArcGIS 10.3 для создания пространственно сбалансированных начальных точек со случайными пеленгами разрезов. Этот инструмент использует обратный рандомизированный квадрантно-рекурсивный растр (RRQRR), разработанный Theobald et al.2007 [41], чтобы максимизировать пространственную независимость. Данные о природных ресурсах обычно демонстрируют пространственную автокорреляцию, а планы SBS увеличивают объем информации, получаемой на единицу выборки, за счет максимальной пространственной независимости между выборками и распределения усилий по выборке по исследуемой области [41]. Всего в 2016 г. было завершено 386 трансект, всего за время исследования было выполнено 621 трансект.

Прогнозируемое текущее и прошлое количество корма

Мы построили модели для прогнозирования присутствия и объема кормовых кустарников по всему ландшафту, сначала создав буферы диаметром 10 м вокруг каждого разреза и приписав им ковариаты окружающей среды, которые могут повлиять на рост кустарников (таблица S2).Переменные включали солнечную радиацию (описанную выше), особенности местности (например, высоту, внешний вид), свойства почвы, климатические параметры, связанные с осадками и температурой, закрытие леса и время после пожара (таблица S2). Мы использовали регуляризованную регрессию «лассо» [48] для моделирования присутствия и объема кустарников на квадратный метр для каждого вида кормов. Присутствие моделировалось с использованием регуляризованной логистической регрессии с помощью пакета R «glmnet» [49], а объем на квадратный метр моделировался с использованием регуляризованной гамма-регрессии с помощью пакета R «gamlr» [50].Регуляризованные модели добавляют штрафной член к функции правдоподобия, что помогает избежать чрезмерного переобучения, вызванного большим количеством потенциальных ковариат относительно количества наблюдений, путем «сжатия» коэффициентов регрессии до нуля. В этом процессе некоторые коэффициенты могут быть установлены равными нулю, фактически исключая их из модели. Оценивая точность прогнозирования регуляризованной модели с использованием перекрестной проверки на разных уровнях регуляризации, можно выбрать модель, которая пытается произвести наилучшие возможные прогнозы с учетом имеющихся данных для оценки модели.В качестве побочного продукта этого процесса также может быть уменьшена ошибка прогнозирования из-за почти коллинеарности между ковариатами. K-кратная перекрестная проверка использовалась для установки регуляризации путем максимизации оцененной площади под кривой работы приемника (ROC) для моделей присутствия и минимизации оцененной среднеквадратичной ошибки (MSE) прогноза для моделей объема. Перекрестная проверка была повторена 30 раз, чтобы уменьшить вариабельность результатов из-за случайного распределения наблюдений по подвыборкам, используемым для перекрестной проверки.Пакет R «PresenceAbsence» [51] использовался для оптимизации пороговых значений присутствия-отсутствия и оценки точности прогнозов и Каппа Коэна [52]. Пороги вероятности для каждого вида кормов были выбраны таким образом, чтобы специфичность равнялась чувствительности. Мы экстраполировали наши модели на ландшафт, идентифицируя однородные области (например, многоугольники) по всей исследуемой области, используя объектно-ориентированный анализ (программное обеспечение eCognition; Trimble Inc., Вестминстер, Колорадо), чтобы сегментировать 1-метровые аэрофотоснимки на основе спектральных значений красного, зеленый, синий и ближний инфракрасный [53].Эти полигоны были отнесены к ковариатным данным (таблица S2), а наличие и объем кустарников были спрогнозированы для каждого вида кормов с использованием пакетов «glmnet» и «gamlr» в программе R.

Чтобы оценить изменение доступности кормов для лосей с течением времени, мы смоделировали количество кормов в северной части штата Айдахо в 2016 году с использованием изображений дистанционного зондирования и сравнили текущие значения с оценками, основанными на условиях леса тремя десятилетиями ранее (с использованием изображений Landsat 1984 года, которые были самыми ранними доступными изображениями. это было без облаков).В моделях кормов для прогнозирования текущего количества кормов использовался покров деревьев из Национальной базы данных о земном покрове 2011 года [54], поскольку недавние возмущения, вероятно, переоценили бы текущее количество кормов из-за задержки пополнения и роста кустарников после возмущения. Мы оценили историческое покрытие растительного покрова в 1984 году, используя изменения отражательной способности снимков Landsat в период с 1984 по 2016 год (текст S1). Значения ковариантного времени с момента пожара также были скорректированы с учетом условий в 1984 году. Затем мы использовали параметры модели, которые были оценены с использованием данных за 2015–2016 годы, для создания прогнозов количества кормов на 1984 год на основе расчетных значений ковариации растительного покрова и времени с момента пожара для этого года.

Относительное качество кормов

Виды кормовых кустарников были ранжированы на основе их значений относительной перевариваемой энергии (DE) и перевариваемого белка (DP). Образцы были собраны во время проведения полевых работ по моделированию количества кормов (план отбора образцов описан ранее), и, следовательно, образцы были стратифицированы по биологическим переменным, описанным выше. Мы собрали 220 образцов текущего годового прироста (CAG) в течение полевых сезонов 2015–16 годов и хранили их при -20 ° C до тех пор, пока они не были подвергнуты сублимационной сушке и измельчению в циклонной мельнице с 1.Экран 0 мм. В каждом месте отбора проб были взяты обрезки CAG на разных высотах просмотра с нескольких кустов, а затем заморожены к концу каждого полевого дня. Мы разделили листья и стебли для анализа и составили образцы почвы по видам и частям растений. Образцы были составлены, потому что мы не оценивали пространственно-временные вариации качества, а просто оценивали общий рейтинг относительного качества, чтобы проверить нашу гипотезу о том, что изменения в количестве кормов, особенно изменения в кормах высокого и среднего качества, влияют на популяции лосей.Чтобы оценить DE (кДж / г) и DP (г на 100 г корма), мы сначала измерили составляющие клеточной стенки (%) с помощью последовательного анализа клетчатки [55] и сырого протеина (%) путем сжигания [55] в коммерческой лаборатории. (Dairy One, Итака, Нью-Йорк). Анализ клетчатки был модифицирован для определения дубильных веществ за счет включения сульфита натрия [56]. Способность к осаждению таниновых белков (мг / мг сухого вещества корма [57] оценивалась в лаборатории диких животных и питания (Университет штата Вашингтон, Пуллман, Вашингтон). Усваиваемый белок (DP) и усвояемое сухое вещество (DDM) для каждого корма виды оценивались по уравнениям из [58] и [39] соответственно.Мы использовали опубликованные значения средней валовой энергии (GE, кДж / г) для материала листа и стебля из [59], чтобы рассчитать усвояемую энергию (DE = GE × DDM), поскольку GE для материала листа и стебля мало различается у разных видов [59]. Мы классифицировали виды кустарников как высокоэнергетические, умеренные и низкоэнергетические на основе их оценки DE (текст S1). Мы также ранжировали кустарники в зависимости от того, было ли в них достаточное содержание белка, чтобы компенсировать ежедневные метаболические потери азота в фекалиях и эндогенные потери азота с мочой. Предполагаемый DP, необходимый для компенсации потерь, составил 4.30 г / 100 г сухого вещества (текст S1). Кусты со значениями DP <4,3 г / 100 г были отнесены к категории с низким содержанием белка. Значения от 4,3 до 6,5 г / 100 г считались умеренными, а кусты со значениями DP> 6,5 г / 100 г сухого вещества считались высокими.

Индекс популяции лося

Чтобы оценить качественный индекс динамики популяции в северном Айдахо с 1984 по 2016 год, мы обобщили данные об улове, собранные Департаментом рыболовства и дичи штата Айдахо (IDFG). Поскольку данные, необходимые для оценки количества убитых на единицу усилия [60–61], были доступны не для всех лет или единиц, мы использовали доступные данные для присвоения целочисленных значений каждому GMU на основе изменений во времени в успешности сбора урожая, количестве дней охота и количество выданных разрешений (таблица S3).Мы присвоили эти качественные значения за весь 30-летний период, чтобы минимизировать потенциальные ошибки, связанные с процессом определения сезонов сбора урожая. При отсутствии оценок популяции или демографических параметров, таких как выживаемость или воспроизводство, менеджеры по охране дикой природы обычно используют успех добычи и усилия охотников для корректировки количества разрешений как для мужчин, так и для женщин. Следовательно, уровни разрешений становятся отражением восприятия менеджером того, как усилия и успех охотника связаны со статусом популяции.Кроме того, границы районов охоты на лосей в целом оставались стабильными с течением времени, поэтому тенденции в данных по вылову в пределах ГМО должны отражать изменения в популяции лосей для этого ГМО за относительно длительный 30-летний период времени. Хотя мы интерпретируем эти данные только качественно, сочетание снижения успешности промысла, увеличения количества дней охоты и уменьшения количества разрешений указывает на сокращение популяции в других популяциях лосей [33]. Присвоенные значения были суммированы по 3 источникам данных для каждого GMU для получения общего значения индекса, которое варьировалось от -5 до 5, с отрицательными значениями, указывающими на сокращение численности населения, и положительными значениями, указывающими на рост численности.Мы оценили корреляции Пирсона между индексом динамики популяции и показателями количества и качества кормов.

Результаты

Состав диеты

При усреднении по образцам и GMU 59% рациона лосей составляли кустарники, за ними следуют травы (18%), хвойные деревья (15%) и разнотравье (7%). Видовой состав кустарников и средний вклад кустарников существенно не различались между районами отбора проб (27 проб фекалий, собранных в GMU3 и 16 в GMU15) на основе бутстрепных 95% доверительных интервалов.Кривая накопления видов показала, что все виды кормов были обнаружены с помощью 10 или более образцов фекалий, что указывает на то, что размер нашей выборки был достаточным для обнаружения основных видов кормов. Средние диетические пропорции, которые представляют собой долю каждого вида кустарников, усредненную по всем индивидуальным диетам, превышали 3% для одиннадцати из 17 идентифицированных кормовых кустарников (таблица S4). Эти более интенсивно потребляемые кустарники встречались в ≥12% индивидуальных рационов, а три кормовых куста (виды ивы, горькая вишня и кора мальвы) встречались в ≥60% индивидуальных рационов (Таблица 1).Изменчивость индивидуальных диетических пропорций этих кустарников была высокой; у снежной ягоды наименьший диапазон (3–12%), а у ceanothus spp. имели самый большой диапазон (3–82%), за ним следовали salix spp. (3–53%). Хотя ceanothus spp. были зарегистрированы только в 1/3 индивидуальных диет, в которых их вклад в среднем составлял 24%. Точно так же тихоокеанский тис, хвойное дерево, которое мы рассматривали как куст из-за его формы роста, присутствовало в 12% индивидуальных рационов, но в этих рационах его вклад в среднем составлял 24%.Западный красный кедр и болиголов, которые встречались в 9% и 7% индивидуальных рационов, соответственно, были единственными видами хвойных пород со средней долей в рационе> 3%. Процент кустарников с признаками проходимости копытными животными варьировался в зависимости от вида кустарников (Таблица 1), при этом красный стебель обыкновенный демонстрировал самое сильное прочесывание (70% отобранных кустов). Цеанот вечнозеленый просматривался значительно реже (было обследовано только 30% кустарников), а терновник — меньше всего (15%).

Таблица 1.Кормовые кустарники в рационах лосей на основе микрогистологического анализа 43 образцов фекалий (рационов), собранных в северном Айдахо, США.

Указывается процент встречаемости кустарников в рационе, доля рациона, состоящая из каждого вида кустарников, процент отобранных растений с признаками движения копытных, усвояемая энергия и усвояемый белок.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0219128.t001

Прогнозируемое текущее и прошлое количество корма

Параметры окружающей среды успешно предсказали присутствие кормовых кустарников по всему ландшафту.Модели присутствия кормов ( n = 12), построенные с использованием буферов диаметром 10 м вокруг полевых трансект ( n = 621 трансект), которые были отнесены к ковариатам (таблица S2), имели средний процент правильно классифицированных (PCC) 75,3% ( диапазон от 70,1% до 80,7%), среднее значение AUC 0,774 (диапазон от 0,672 до 0,853) и среднее значение каппа 0,340 (диапазон от 0,130 до 0,532; таблица 2). Ковариаты, выбранные с помощью перекрестно проверенной регрессии лассо, различались для разных кормовых видов, как и средние значения коэффициентов (таблица S5).Хотя ковариаты (таблица S2) были информативными для прогнозирования присутствия кустарников в ландшафте, они не объясняли вариации в объеме кустарников. Перекрестная проверка лассо для моделей объема кустарников привела к моделям только для пересечения для каждого вида кустарников, что указывает на то, что ковариатам не хватает предсказательной силы. Поэтому мы использовали эмпирические оценки среднего объема (см ³ / м ² ) каждого вида кормов (таблица 2) в сочетании с прогнозируемым присутствием, чтобы оценить относительное количество кормов в ландшафте.Для нашего прогноза присутствия кормовых кустов наш объектно-ориентированный анализ выявил приблизительно 12,3 миллиона полигонов со средней площадью 2 980 м ² (SD = 5 300 м ² ). В пределах каждого GMU общая площадь ( ² м) всех полигонов, в которых прогнозировалось присутствие кормовых видов, была умножена на средний объем кустарников (см ³ / м ² ) для этого вида, чтобы оценить общую объем внутри занятых полигонов. Это значение было разделено на общую площадь GMU для оценки среднего объема на 1 м 2 ² в GMU для использования в относительных сравнениях в пространстве и времени.

Прогнозируемое количество кормовых кустарников заметно варьировалось в зависимости от GMU (рис. 3A). Северные GMU, связанные с западным красным кедром PNV, имели более высокую прогнозируемую численность кормов (≈ 3,1 × 10 ⁵ см ³ / м ² , диапазон = 2,6 × 10 ^{5 от} до 3,9 × 10 ⁵ см ³ / m ² ), тогда как южные GMU с преобладанием PNV пихты величественной или субальпийской пихты имели тенденцию иметь относительно меньшее количество кормов (≈ 2,4 × 10 ⁵ см ³ / m ² , диапазон = 1.3 × 10 ⁵ до 2,7 × 10 ⁵ см ³ / м ² ).

Рис. 3. Изменение расчетного объема кустарника.

(A) Расчетный объем кустарников (см ³ / м ² ) для высококалорийных, умеренных и низкоэнергетических кормовых кустарников, и (B) процентное изменение с 1984 по 2016 г. общего объема кормовых кустов и высокое -энергетические и умеренно-энергетические кустарники, потребляемые лосями в северном Айдахо, США, в 21 отделении управления охотой (GMU).

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0219128.g003

По оценкам, количество кормов для лосей сократилось за последние 30 лет примерно в половине ГМО, причем наибольшее снижение прогнозируется для высокоэнергетических кормовых видов (рис. 3B) . Общий объем кормов снизился в 12 из 21 GMU в среднем на 9% (диапазон = 2–18%). В этих GMU количество высокоэнергетических видов сократилось в среднем на 15% (диапазон = 10–26%). Прогнозируемые изменения в количестве корма были вызваны изменением во времени растительного покрова и времени после пожара.Прирост общего и высокоэнергетического корма в других ГМО составляет от 2 до 16% и от 4 до 21% соответственно. Наибольший прогнозируемый рост кормов произошел в районах, где в 2000-х годах произошли лесные пожары (GMU 17, 19 и 20; Рис. 3B).

Качество диеты

Виды кормов, потребляемые лосями в северном Айдахо, заметно различались по содержанию энергии, и только половина из них удовлетворяла расчетным энергетическим потребностям нелактирующих небеременных самок лосей летом (10,9 кДж / г DE; S1 Text).В целом, средние значения DE для листьев (10,9 кДж / г сухого вещества, диапазон = 9,6–12,9 кДж / г) были примерно на 50% выше, чем для стеблей (7,0 кДж / г сухого вещества, диапазон = 5,1–9,5 кДж / г). Поскольку летний рацион лося состоит в основном из листьев, мы оценивали качество рациона по сравнению с летними энергетическими затратами на основе ДЭ только для листьев. Пятьдесят процентов кормовых видов были ниже расчетного порогового значения DE 10,9 кДж / г сухого вещества, необходимого для удовлетворения суточной потребности в энергии в летний период (Таблица 1). Потребляемые лосями виды, отнесенные к категории высокоэнергетических кормов (DE> 11.3 кДж / г) представляли собой редуцирующий кизил, тис тихоокеанский, цеанот вечнозеленый и цеанот красный стеблевой. Умеренноэнергетические кормовые виды (11,3 кДж / г> DE> 10,5 кДж / г) были горькой вишней, корой мальвы и черникой наперсточника. Виды кормов, отнесенные к категории низкокалорийных (ДЭ <10,5 кДж / г), включают виды ольхи-березы, виды ивы, жимолость, снежную ягоду и чернику.

Как и в случае с энергией, содержание белка различалось среди видов кормов, потребляемых лосями в нашем районе исследования, и DP стеблей был ниже, чем у листьев.Среднее значение DP листьев (5,49 г / 100 г, диапазон = 1,73–7,90) было примерно на 300% выше, чем у стеблей (1,35 г / 100 г, диапазон = 0–3,72) в пересчете на сухое вещество (Таблица 1). Тем не менее, DP листьев примерно 1/3 кормовых видов не смог компенсировать оценочные суточные потери MFN и EUN (4,3 г / 100 г; S1 Text). Виды, которые были отнесены к категории высокопротеиновых кормов (DP> 6,5 г / 100 г): виды ceanothus, горькая вишня и ольха-береза; Виды с умеренным содержанием белка (6,5 г / 100 г> DP ≥ 4,3 г / 100 г) были более редуцирующими кизилом, ивовыми видами., черника и снежная ягода; Мальва, жимолость, черника и тихоокеанский тис были отнесены к кормам с низким содержанием белка (СП <4,3 г / 100 г; Таблица 1). Относительное ранжирование кормовых кустарников по DP несколько отличалось от DE у этих видов ольхово-березовых. и ивы spp. были оценены выше по содержанию белка, чем по энергии. Ceanothus spp. были единственными кормовыми кустарниками, получившими высокую оценку как по содержанию энергии, так и по содержанию белка (Таблица 1).

Корреляция между популяционными тенденциями и параметрами кормов

Индекс динамики популяции варьировал среди популяций лосей на севере Айдахо.По оценкам, большинство популяций в северной половине исследуемой области увеличивалось, тогда как наиболее сильное сокращение произошло в южной части исследуемой области (рис. 4). По оценкам, только 2 GMU (GMU 4A и 10A) имели стабильные популяции. Мы исключили три GMU (GMU 17, 19 и 20) из анализа корреляции с прогнозируемыми кормами, потому что оценки кормов в этих единицах были обусловлены недавними крупными лесными пожарами, а индекс динамики популяции до 2013 года не будет чувствителен к таким недавним нарушениям. .Кроме того, эти GMU были закрыты для охоты в 2013 году, что исключает возможность включения последних данных по вылову.

Рис. 4. Динамика индекса популяции лосей.

Пространственное распределение качественного индекса тенденций популяций лосей, оцененного на основе данных по вылову и управлению с 1984 года для 21 единицы управления охотой (GMU) в северном Айдахо, США. Нулевые значения были классифицированы как «стабильные», а положительные и отрицательные значения указывают на тенденцию к увеличению или уменьшению, соответственно.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0219128.g004

Индекс динамики популяции был положительно связан с прогнозируемыми значениями как текущего количества кормовых кустов, так и процентного изменения количества кормов с 1984 года. Динамика численности популяции наиболее сильно коррелировала с процентное изменение количества корма умеренной энергии ( r = 0,60), но текущий общий корм и текущий корм умеренной энергии также сильно коррелировали с трендом популяции (Таблица 3, S1 Рис). Текущее количество кормовых кустарников с умеренным и низким содержанием белка также было положительно связано с индексом динамики популяции.В целом, качественный индекс динамики численности коррелировал с параметрами кормов, а рост популяции лосей, по оценкам, в основном был связан с увеличением количества кормовых кустов. Аналогичным образом, GMU, которые предсказывали снижение количества кормов, имели тенденцию к снижению численности популяции в отличие от GMU с прогнозируемым увеличением доступного корма.

Таблица 3. Корреляция (коэффициент корреляции Пирсона, r ) между индексом динамики численности лосей и оценками текущего объема корма (см ³ / м ² ) и процентным изменением объема корма (1984–2016) для 18 подразделений управления игрой в северном Айдахо, США.

Кормовые кустарники сгруппированы по относительным показателям качества кормов (протеина и энергии).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0219128.t003

Обсуждение

Задокументированное снижение беспокойства из-за сокращения лесозаготовок и тушения пожаров [3,62] привело к усилению сукцессии лесов в пределах исследуемой территории, что может изменить ландшафт кормодобывания лосей. Мы количественно оценили изменение количества и качества кормов для лосей в ответ на изменения в структуре леса в широком пространстве (36 654 км, ² ).Кроме того, мы проиллюстрировали, как наличие и изменения в относительной доступности кормовых кустарников могут быть связаны с тенденциями в популяциях лосей. Наши результаты показывают, что кормовые условия могут влиять на популяции лосей в северном Айдахо. Традиционные методы оценки биомассы кормов, такие как методы двойного отбора проб [46], нецелесообразно применять в широком смысле, поскольку они требуют времени и труда [63]. Объединив установленные методы полевого отбора проб с последними достижениями в области анализа дистанционного зондирования в рамках моделирования, мы создали пространственно точные прогнозы текущего и прошлого количества кормовых кустарников на севере штата Айдахо.Наше применение этого подхода показало, что сукцессия лесов на исследуемой территории в течение трех десятилетий снизила доступность важных летних кормовых кустарников для лосей.

Основными факторами прогнозируемых изменений кормов были время после пожара и процент покрова деревьев. Как ни странно, несколько видов кустарников имели положительную связь с древесным покровом (таблица S5). Это, вероятно, частично связано с задержкой набора и роста кустарников после нарушения. Толерантность также может объяснить эту ассоциацию; виды кустарников могут сохраняться ниже порогового уровня древесного покрова для некоторых видов, и влияние этого порога можно увидеть в квадратичном члене для древесного покрова в наших моделях.Коэффициенты для этого термина были либо отрицательными, что указывало на снижение вероятности присутствия выше порогового значения для вида, либо нулевым, что указывало на отсутствие эффекта для кустарников с высокой теневыносливостью. При интерпретации коэффициентов модели также важно учитывать относительную важность каждого вида кормов для лосей. Виды кормов, которые, вероятно, будут важными, включают те, которые имеют большой объем (таблица 2), которые также имеют высокий процент встречаемости в отдельных рационах, и / или имеют высокую среднюю долю в рационе, и / или имеют более высокое качество питания (таблица 1). .К этим видам относятся виды ивы, мальвы, горькой вишни, ольхово-березовых видов и цеанотус, тогда как другие виды, такие как черника, тимблника и снежная ягода, вероятно, менее важны, потому что они относительно редко встречаются в диетах. потребляются в меньших количествах и вносят меньший вклад биомассы в общий корм (Таблица 2). Два вида кормов, адаптированных к огню, которые, вероятно, будут иметь важное значение, продемонстрировали отрицательную связь со временем после пожара: виды ceanothus, которым для прорастания требуется огонь [64], и виды ивы., которые имеют более высокий набор и выживаемость на выжженных участках [65]. Прогнозируемое сокращение численности этих видов в отсутствие огня, вероятно, окажет большее влияние на лосей, что не компенсируется прогнозируемым увеличением количества менее важных кормовых видов, таких как жимолость, черника и снежная ягода, которые более теневыносливы, не зависят от огня. , и имеют небольшой объем кустарника (Таблица 2). Несмотря на положительную взаимосвязь между древесным покровом и временем, прошедшим после пожара для некоторых кормовых видов, общее количество кормов, согласно прогнозам, снизилось, и качественный индекс изменения популяции лосей был коррелирован с этими изменениями, что указывает на то, что изменение доступности кормовых кустарников в пространстве и времени может влияет на динамику популяции лосей.

Moose — самый крупный браузер в Северной Америке, поэтому для них требуется больший абсолютный объем фуража по сравнению с меньшими браузерами, такими как mule deer. Следовательно, лосям, вероятно, придется выбирать между качеством кормов и их изобилием. Обзор экологии кормодобывания лосей, проведенный [36], показал, что лоси, как правило, уравновешивают качество корма с увеличением количества, чтобы максимизировать потребление ДЭ. Таким образом, наличие кормов даже для видов умеренного качества, вероятно, является важным фактором кормового поведения лосей в северном Айдахо.Действительно, аналогичные модели поведения были зарегистрированы для лосей в других исследованиях [66]. Лоси часто выбирают кормовые виды, которые позволяют им получать большие поклевки, чтобы они могли поддерживать достаточно высокие нормы вылова для удовлетворения суточных потребностей в питательных веществах [36]. Следовательно, кормовые виды, которые предлагают небольшие поклевки, такие как обыкновенная снежная ягода, черника, травы и разнотравье, вероятно, будут меньше использоваться, когда есть кусты, которые позволяют более эффективно добывать корм.

Из-за большого размера тела лоси на потребление корма летом также могут зависеть от температурных ограничений использования среды обитания, что приводит к большему потреблению теневыносливых видов или кустарников более низкого качества.Район наших исследований находится недалеко от южной границы распространения лосей в Северной Америке, и появляется все больше свидетельств того, что теплые температуры влияют на выбор места обитания лосями летом [67–69]. Ceanothus spp. были богаты как белком, так и калориями; однако, на основании полевых наблюдений и нашего анализа обнаружения изменений, ceanothus spp. также были одними из наименее теневыносливых кустарников, которые встречались в рационах лосей в нашем районе исследования. Таким образом, если лоси обычно выбирают леса с закрытым пологом из соображений терморегуляции, такие кусты могут быть недоступны.

Прогнозируемое количество кормовых кустарников значительно варьировалось по исследуемой территории и, как правило, было выше для северных GMU, где преобладали западный красный кедр и западный болиголов серии PNV (рис. 3A). Эти типы растительности связаны с высоким уровнем влажности почвы и включают два наиболее продуктивных ряда для древесины в северном Айдахо [42]. Покровный покров как показатель стадии сукцессии леса не объясняет всех вариаций в прогнозируемой доступности кормовых кустарников среди GMU, указывая на то, что переменные окружающей среды, которые определяют PNV, также влияют на продуктивность кустарников.В GMU, в которых прогнозировалось меньшее количество кормов, преобладали серии PNV пихты великой или пихты субальпийской. Серия великих пихт встречается на более засушливых участках, а серия субальпийских пихт преобладает теневыносливых видов, которые, как правило, связаны с более холодными и менее продуктивными участками [42]. Взаимосвязь между продуктивностью кустарников и PNV, вероятно, применима к другим районам и может использоваться в качестве первого приближения к потенциальной доступности кормовых кустарников для лосей в дополнение к оценке стадии сукцессии лесов.

Прогнозируемые изменения количества кормов с 1984 года также значительно варьировались среди ГМО (рис. 3B), при этом снижение количества кормов прогнозировалось по всей исследуемой территории. Растущее признание неутилитарной ценности национальных лесов привело к сокращению лесозаготовок, и мы прогнозировали, что эти условия, наряду с тушением пожаров, приведут к снижению доступности кормов на национальных лесных землях. Действительно, 10 из 12 GMU, в которых прогнозировалось сокращение кормов, в основном принадлежали национальным лесным угодьям.Покровный покров как показатель стадии сукцессии леса, в дополнение к ковариативному времени с момента пожара, были основными факторами изменения количества кормов. Из в общей сложности 9 GMU, для которых прогнозировалось увеличение количества кормов, 4 полностью состояли из национальных лесных угодий, пострадавших от лесных пожаров, а остальные 5 состояли из обширных частных земель и земель штата Айдахо, где лесозаготовка была преобладающим источником беспокойства. Кроме того, ГМО, в которых прогнозировалось наибольшее сокращение количества кормов, были связаны с сериями PNV западного красного кедра и болиголова западного, что могло быть связано с высокой продуктивностью этих типов местообитаний, способствующей более быстрой сукцессии лесов, более частым закрытием полога и уменьшением численности растений. кормовые кустарники [70–71].Эти результаты показывают, как пожары и лесозаготовки могут быть использованы для создания и поддержания ранних одиночных лесов на благо лосей, а также выявляют ГМО, где эти инструменты могут быть эффективно использованы.

Отдельные кормовые виды по-разному реагируют на нарушение, поэтому важно учитывать экологию этих кормовых видов при управлении ими в ландшафте. Виды Ceanothus были наиболее чувствительны к увеличению растительного покрова, что требовало их частого нарушения для поддержания их в ландшафте.Ожоги от слабой до умеренной интенсивности улучшают укоренение и рост красного стебля ceanothus [72], в то время как ожоги от умеренной до высокой интенсивности необходимы для прорастания семян вечнозеленых ceanothus [64]. Redstem ceanothus остается многочисленным при сжигании каждые 10–15 лет, но сила и численность быстро уменьшаются без периодических пожаров [72]. Ceanothus spp. также являются фиксаторами азота [73] и, следовательно, могут играть важную роль в поддержании плодородия почвы. Кусты умеренной энергии, которые часто потреблялись в нашем исследовании, включали в себя кора мальвы и горькую вишню.Эти виды, по-видимому, не требуют частого внимания со стороны менеджмента, поскольку они высокодоступны и более теневыносливы, чем виды ceanothus, однако горькая вишня может быстро вырасти за пределы досягаемости для просмотра через несколько лет [72]. Willow spp. (преимущественно ива Scouler) имеет более высокий набор и выживаемость на сильно выжженных участках [65]. Пожары высокой интенсивности, убивающие живую листву, приводят к сильному прорастанию корневой кроны [72], однако ивы также могут колонизировать нарушенные участки через переносимые ветром семена [74].Наконец, хотя ольха-береза ​​spp. как правило, хорошо реагируют на пожары и лесозаготовки, они также могут сохраняться на поздних сукцессионных стадиях и часто обнаруживаются во влажных прибрежных зонах, например, вдоль ручьев, влажных лугов и просачиваний [42]. Таким образом, большинство кормовых видов летних лосей в северном Айдахо приспособлены к пожарам и, за исключением видов ольхи-березы, относительно не переносят тень.

Мы сделали несколько упрощающих предположений при моделировании количества корма на ландшафте. Во-первых, поскольку мы не могли количественно оценить потенциальные различия в размере кустарников на исследуемой территории, мы использовали средние измеренные значения объема кустарников вместе с прогнозами присутствия кустарников для оценки объема потенциальных кормов.Включение изменений в размере кустов, вероятно, улучшит оценки объема кормов и внесет вклад в большее разнообразие оценок количества кормов среди GMU. На изменение объема кустарников по всему ландшафту, вероятно, влияют многие факторы, такие как интенсивность пожаров в прошлом и различия в методах лесозаготовок, которые нелегко уловить с помощью ковариат, полученных с помощью дистанционного зондирования. Кроме того, некоторые биологически значимые ковариаты, полученные с помощью дистанционного зондирования, могут быть недостаточно точными в масштабах, необходимых для моделирования изменения размера кустов.Один из возможных путей продвижения вперед может заключаться в использовании лидарных данных для прямого измерения объема кустарника, а не попытки моделирования объема. В этом исследовании вариации в размере кустарников, вероятно, являются второстепенным фактором по сравнению с точным прогнозированием появления видов кустарников в пределах относительно мелкомасштабных полигонов Ecognition и их сравнения в гораздо более широком пространственном масштабе GMU. Тем не менее, предполагаемые различия между GMU следует интерпретировать как относительные различия. Во-вторых, прогнозируемые значения кормов для всех 21 GMU были получены из моделей присутствия кустарников, построенных с полевыми данными от 3 GMU.Были отобраны 3 отобранных GMU, чтобы представить диапазон изменений окружающей среды в исследуемой области северного Айдахо. Однако увеличение неопределенности неизбежно при экстраполяции за пределы выборки, поэтому наши результаты следует интерпретировать с осторожностью. В-третьих, хотя просмотр лосей может повлиять на восстановление лесов в масштабах древостоя и в региональном масштабе [75–76], мы не включали оценки плотности лосей или интенсивности выездов в нашу оценку изменений с течением времени, отчасти потому, что достоверных данных по этим параметрам не было. доступный.В-четвертых, хотя мы провели перекрестную проверку для оценки соответствия модели, мы не собирали дополнительные полевые данные для проверки прогнозов модели. Наконец, в нашем исследовании взаимосвязи между тенденциями популяций и прогнозируемым количеством кормов и их изменением мы сгруппировали кустарники по относительным показателям качества кормов (т. Е. По энергии и белку). Другие показатели для классификации кустарников (например, на основе состава рациона или выбора корма) могут быть полезны для объяснения реакции населения.Тем не менее, прогнозируемое количество фуража и изменение фуража с течением времени коррелировали с качественным индексом динамики популяции, что указывает на то, что при грубом разрешении доступность фуража может быть значимой движущей силой изменений в популяциях лосей на севере Айдахо.

Хотя популяции лосей сокращаются на большей части их ареала в Северной Америке, недавнее (т. Е. В 1990-е годы) большое количество лосей в нашем регионе исследования, вероятно, не соответствовало историческим нормам. Несколько наблюдений за лосями в северном Айдахо было зарегистрировано до 1900 года, а первые исследователи в этом районе не регистрировали лосей в 1800-х годах [77].Расширение популяций лосей в северном Айдахо началось в 1950-х годах, и, вероятно, этому способствовали рост лесозаготовок и крупные лесные пожары. Например, в период с 1910 по 1960 год в результате лесных пожаров было сожжено более 60% исследуемой территории; Напротив, с 1961 по 2000 год сгорело только около 12% исследуемой территории [78]. Лоси в основном полагаются на раннюю среду обитания одиночных особей, и есть много примеров расширения ареала [79] и увеличения численности населения [80–81], связанных с лесными пожарами и вырубкой леса. Другие популяционные факторы, заслуживающие дальнейшего рассмотрения, но не оцениваемые в данном исследовании, включают давление хищников, воздействия, связанные с климатом, и болезни.Черные медведи, горные львы и волки присутствуют на всей территории исследования в различной плотности, и мало что известно об уровне хищничества лосей или о том, в какой степени хищничество могло быть основной или непосредственной причиной сокращения численности [27–28]; тем не менее, неофициальные данные свидетельствуют о том, что некоторые популяции лосей начали сокращаться еще до появления волков (IDFG). Потепление климата также может повлиять на популяции лосей через несколько механизмов, включая компромисс с пищевым покровом [67], а также прямое влияние на фенологию растений и весеннее озеленение [32].Наконец, мало что известно о распространенности или влиянии различных паразитов и болезней, обнаруженных в других исследованиях, таких как зимние клещи [82], мозговые черви [29], ленточные черви [28] и артериальные черви [83]. Вероятно, что набор взаимодействующих факторов, включая качество кормов, является движущей силой популяционных тенденций, однако без продолжающихся нарушений среды обитания, которые создают сообщества ранней одиночной растительности, популяции лосей, вероятно, будут сокращаться.

Выводы

Наши результаты показывают, что различия в количестве корма для лосей в северном Айдахо, вероятно, коррелируют с тенденциями в популяциях лосей.Эти корреляции указывают на то, что корм может играть важную роль в ограничении популяций лосей и способствовать сокращению популяции в нашем регионе исследования. Для выяснения механизмов, лежащих в основе этих взаимоотношений, необходимы исследования, связывающие условия кормления с пищевым поведением, состоянием питания и приспособленностью особей [12]. Мы рекомендуем, чтобы будущие исследования популяций лосей включали рассмотрение ландшафта кормодобывания и его потенциального взаимодействия с другими факторами популяции.Невыполнение этого требования может привести к неправильному определению непосредственных движущих сил населения в качестве решающих факторов и, следовательно, к действиям руководства, которые не принесут ожидаемых результатов. Кроме того, относительная важность различных популяционных факторов, включая ограничение кормов, хищничество или климатические факторы, вероятно, будет меняться во времени и пространстве, что подчеркивает необходимость сбора данных в больших пространственных масштабах и в длительных временных рамках. Наше исследование подчеркивает важность оценки того, как изменения в управлении земельными ресурсами в широком пространственно-временном масштабе влияют на дикую природу и среду ее обитания.Эти знания можно использовать в управлении лесами для оценки и определения нарушений (например, заготовки древесины и лесных пожаров), необходимых для поддержания продуктивных популяций диких животных.

Вспомогательная информация

S3 Таблица. Критерии, используемые для определения значений индекса тенденции для популяций лосей.

Данные основаны на урожае с 1984 по 2016 год для каждой единицы управления охотой (GMU) в северном Айдахо, США. Общий индекс тенденции численности населения был рассчитан путем суммирования присвоенных значений для каждого источника данных.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0219128.s003

(DOCX)

S4 Таблица. Резюме результатов диеты.

Процент встречаемости и средняя доля кормовых видов в рационе, обнаруженная с помощью микрогистологического анализа 43 образцов фекалий, собранных в северном Айдахо, США. Виды кустарников со средней диетической долей <3% (выделены жирным шрифтом) были исключены из анализа.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0219128.s004

(DOCX)

S5 Таблица.Средние значения коэффициентов для ковариат окружающей среды, используемых для прогнозирования присутствия кустарников.

Средние значения были получены путем перекрестной проверки модели регрессии лассо, повторенной 30 раз, чтобы уменьшить вариабельность результатов из-за случайного распределения наблюдений по подвыборкам, используемым для перекрестной проверки. Коэффициенты с нулевым значением были эффективно исключены из модели путем перекрестной проверки регуляризации модели регрессии лассо. Регрессия лассо имеет тенденцию «сжимать» параметры до нуля для ковариат, которые не влияют на точность прогноза модели.Ковариативные сокращения описаны в сноске.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0219128.s005

(DOCX)

Благодарности

Мы благодарим сотрудников IDFG Джона Хорна, Джорджа Поли и Стива Надо за их помощь в разработке проекта. Мы благодарим Брюса Дэвита из Лаборатории среды обитания и питания дикой природы и Дженнифер Рентфлейш из Лаборатории микрокомпонентов за помощь в анализе питания и диеты, а также Меган Лоннекер и Т. Райана Маккарли за помощь в работе с ГИС.Дора Мтуи и Армандо Макдональд предоставили помещения для лаборатории и оборудование. Мы благодарим Лесную службу США, штат Айдахо, Панхандл, и Национальные леса Nez Perce – Clearwater за разрешение доступа. Мы высоко оценили усилия Леоны Сванкары и других, которые помогли нам найти оценки исторического покрова навеса. Наконец, мы благодарим полевых техников Уилла Маркса, Роба Лёша, Даррена Палмера, Алиссу МакГилл, Девина Норланда, Майка Ньюберри и Шона Цвайфлера за усердную работу.

Ссылки

1. 1.Органический закон 1897 года. Органический административный закон 1897 года. Закон от 4 июня 1897 года, гл. 2, 30 стат. 11, 34–35.
2. 2. Кох NE, Кеннеди, JJ. Многопользовательское лесное хозяйство для общественных ценностей. Ambio. 1991. 207: 330–333.
3. 3. Кук П.С., Морган Т.А., Хейс С.В., Соренсон С.Б., Симмонс Э., Беккер Д.Р. 2016. Лесная промышленность Айдахо: текущее состояние и прогноз на 2016 год. Университет штата Айдахо, Экспериментальная станция по лесам, дикой природе и ареалам штата Айдахо. Доступно по адресу: https: // www.uidaho.edu/-/media/UIdaho-Responsive/Files/cnr/PAG/fpi-reports/ID-FPI-2016-outlook.pdf
4. 4. Браун Дж. К., Арно С. Ф., Барретт С. В., Менакис Дж. П. Сравнение предписанной программы естественного пожара с пожарами перед заселением в дикой местности Селуэй-Биттеррут. Int J Wildland Fire. 1994; 4: 157–168.
5. 5. Лиги Т.А., Хикки В.О. Проращивание кустов северного Айдахо после предписанного сжигания. J Wildl Manage. 1971; 35: 508–515.
6. 6. Merrill EH, Mayland HF, Peek JM.Реакция кустарников после пожара в сообществе сосны пондероза в Айдахо. J Wildl Manage. 1982; 462: 496–502.
7. 7. Сванкара Л.К., Сервин Дж., Мелквист В., Дэвис Д., Скотт Дж. М.. Восстановление среды обитания на больших территориях: оценка реакции диких животных в бассейне Клируотер, штат Айдахо. West J Appl за 2004 г .; 19: 123–132.
8. 8. Лонг Р.А., Рэчлоу Дж. Л., Ки Дж. Г., Вавра М. Сокращение выбросов в западных хвойных лесах: влияние на количество и качество кормов для лосей. Позвонил в Ecol Manage.2008. 61: 302–313.
9. 9. Visscher DR, Merrill EH. Временная динамика кормовой сукцессии лося в двух масштабах: Влияние на управление лесным хозяйством. Для Ecol Manage. 2009; 257: 96–106
10. 10. Берни О. Т., Джейкобс Д. Ф. Травоядность копытных хвойных деревьев-регенерирующих в связи с внекорневым питанием и образованием терпеноидов. Для Ecol Manage. 2011; 262: 1834–1845.
11. 11. Wam HK, Histøl KT, Nybakken L, Solberg EJ, Hjeljord O. Кратковременный пик питания в листве после вырубки леса выступает за когортное управление копытными.Basic Appl Ecol 2016; 173: 252–261.
12. 12. Авгар Т., Бейкер Дж. А., Браун Г. С., Хагенс Дж. С., Киттл А. М., Маллон Е. Е. и др. Поведение лесного карибу при использовании пространства на основе модели когнитивных движений. J Anim Ecol. 2015; 84: 1059–1070. pmid: 25714592
13. 13. Лонг Р.А., Рэчлоу Дж. Л., Ки Дж. Дж. Влияние сезона и масштаба на реакцию лосей и оленей на манипуляции со средой обитания. J Wildl Manage. 2008. 72: 133–1142.
14. 14. Паркер К.Л., Барбоза П.С., Джиллингем МП.Питание объединяет экологические реакции копытных животных. Funct Ecol. 2009. 23: 57–69.
15. 15. Кук Дж. Г., Джонсон Б. К., Кук Р. С., Риггс Р. А., Делькурто Т. И., Брайант Л. Д.. 2004. Влияние летне-осеннего питания и даты отела на воспроизводство и выживаемость лосей. Wildl Monogr. 2004; 1551: 1–61.
16. 16. Гайяр Дж. М., Делорм Д., Бутин Дж. М., Ван Лаэр Дж., Буазобер Б. Масса тела оленят косули зимой в двух контрастирующих популяциях. J Wildl Manage. 1996. 60: 29–36.
17. 17. Толлефсон Т.Н., Шипли Л.А., Майерс В.Л., Кейслер Д.Х., Дасгупта Н. Влияние летнего и осеннего питания на состояние тела и воспроизводство у лактирующих оленей-мулов. J Wildl Manage. 2010; 745: 974–986.
18. 18. Sæther BE., Heim M. Экологические корреляты индивидуальных вариаций возраста зрелости у самок лося Alces alces : влияние изменчивости окружающей среды. J Anim Ecol 1993; 62: 482–489.
19. 19. Ruprecht JS, Hersey KR, Hafen K, Monteith KL, DeCesare NJ, Kauffman MJ и др.Размножение лосей на южной границе их ареала. J Mammal. 2016; 975: 1355–1365.
20. 20. Кэмерон Р.Д., Смит В.Т., Фэнси С.Г., Герхарт К.Л., Уайт Р.Г. Успешность отела самок карибу по отношению к массе тела. Может J Zool. 1993. 71: 480–486.
21. 21. Бендер LC, Cook JG, Cook RC, Холл PB. Связь между условиями питания и выживаемостью североамериканского лося Cervus elaphus . Wildl Biol. 2008; 14: 70–80.
22. 22. Лонг Т.А., Бойер Р.Т., Портер В.П., Мэтьюсон П., Монтейт К.Л., Финдхольт С.Л. и др.Связывание выбора среды обитания с характеристиками, связанными с фитнесом у травоядных: роль энергетического ландшафта. Oecologia. 2016; 181: 709–720. pmid: 27003702
23. 23. Епископ CJ, Белый GC, Фредди DJ, Уоткинс BE, Стивенсон TR. Влияние усиленного питания на скорость изменения популяции оленей. Wildl Monogr. 2009. 172: 1–28.
24. 24. Сольберг Дж. Э., Луазон А., Гайяр Дж. М., Хайм М. Длительное влияние условий при рождении на массу тела лося. Экография. 2004. 275: 677–687.
25. 25.Jorgenson JT, Festa-Bianchet M, Lucherini M, Wishart WD. Влияние размера тела, плотности популяции и материнских характеристик на возраст первого воспроизводства у снежных овец. Может J Zool. 1993; 71: 2509–2517.
26. 26. Mautz WW. Катание на санях по густому склону холма: жирный цикл у оленей. Wildl Soc Bull. 1978; 6: 88–90.
27. 27. Sand H, Wikenros HC, Ahlqvist P, Strømseth TH, Wabakken P. Сравнение состояния тела лося ( Alces alces ), отобранного волками ( Canis lupus ) и людьми-охотниками: последствия для степени компенсирующей смертности.Может J Zool. 2012; 903: 403–412.
28. 28. Жоли Д.О., Мессье Ф. Распространение Echinococcus granulosus у лосей: свидетельство паразитической уязвимости к хищничеству волков ?. Oecologia. 2004; 1404: 586–590.
29. 29. Lankester MW. Понимание воздействия менингеального червя, Parelaphostrongylus tenuis , на популяции лосей. Alces. 2010; 46: 53–70.
30. 30. Proffitt KM, Hebblewhite M, Peters W., Hupp N, Shamhart J.Связь ландшафтных различий в кормах с экологией питания копытных. Ecol Appl. 2016; 26: 2156–2174. pmid: 27755722
31. 31. Францманн А.В., Шварц СС. Показатели двойникования лосей: возможная оценка состояния популяции. J Wildl Manage. 1985; 49: 394–396.
32. 32. Монтейт К.Л., Клавер Р.В., Херси К.Р., Голландия А.А., Томас Т.П., Кауфман М.Дж. Влияние климата и фенологии растений на пополнение лосей в южной части их ареала. Oecologia. 2015; 178: 1137–1148.pmid: 25820750
33. 33. ДеЧезаре, штат Нью-Джерси, Смакер Т.Д., Гарротт Р.А., Гуде Д.А. Статус и менеджмент лося в Монтане. Alces. 2014; 50: 35–51.
34. 34. Оутс Б., Монтейт К., Меркл Дж., Фралик Дж., Кортеманч А.Б., Смит Д. и др. Оценка воздействия условий среды обитания, климата и плотности хищников на демографию лосей Шираса. Препринты PeerJ. 2016; e2056v1.
35. 35. Харрис Р. Б., Атамиан М., Фергюсон Х., Керен И. Оценка численности и тенденций численности лосей в северо-восточном штате Вашингтон: подсчет индексов, модели видимости и снижение неопределенности.Alces. 2015; 51: 57–69.
36. 36. Шипли Л.А. Пятьдесят лет еды и кормления лосей: уроки экологии от модельного травоядного животного. Alces. 2010; 46: 1–13.
37. 37. Miquelle DG. Просмотрите отрастание и потребление лосей после летней дефолиации. J Wildl Manag. 1983; 1: 17–24.
38. 38. Дунган Дж. Д., Райт Р. Г.. Состав летнего рациона лося в национальном парке Роки-Маунтин, штат Колорадо. Alces. 2005. 41: 139–146.
39. 39. Роббинс CT, Mole S, Hagerman AE, Hanley TA.Роль дубильных веществ в защите растений от жвачных животных: сокращение переваривания сухого вещества? Экология. 1987. 68: 1606–1615. pmid: 29357186
40. 40. Peek JM. Обзор исследований пищевых привычек лосей в Северной Америке. Нат Кан. 1974; 101: 195–215.
41. 41. Теобальд Д.М., Стивенс Д.Л. мл., Уайт Д., Уркхарт Н.С., Олсен А.Р., Норман Дж. Б. Использование ГИС для создания пространственно сбалансированных случайных планов съемки для приложений природных ресурсов. Environ Manage. 2007. 40: 134–146. pmid: 17546523
42. 42.Купер С.В., Нейман К.Э., Дэвид В. 1991. Типы местообитаний в лесах северного Айдахо: второе приближение. Общий технический отчет INT-236. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США; 1991. Доступно по ссылке: https://www.fs.fed.us/rm/pubs_int/int_gtr236.pdf
43. 43. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США. 2004. Классификация потенциального типа растительности (PVT) Западной Монтаны и Северного Айдахо. Доступно по адресу: https://www.fs.usda.gov/Internet/FSE_DOCUMENTS/stelprdb5369606.html
44. 44. USGS.2014. Крышка тента LANDFIRE. Центр науки о пожарах в дикой природе, наблюдения за ресурсами земли и науки. Доступно по адресу: http://www.landfire.gov
45. 45. Фу П, Рич П.М. Геометрическая модель солнечного излучения и ее приложения в сельском и лесном хозяйстве. Proc Sec Internat Conf Geosp Info Agri For. 2000; 357–364.
46. 46. Bonham CD. Измерения наземной растительности. Западный Сассекс, Великобритания: John Wiley & Sons; 1989.
47. 47. Peek JM. Отношение площади и объема полога к продуктивности трех древесных пород.Экология. 1970; 51: 1098–1101.
48. 48. Тибширани Р. Регрессионное сжатие и отбор с помощью лассо. J R Stat Soc Series B Stat Methodol. 1996. 73: 267–288.
49. 49. Фридман Дж. Т., Хасти Т., Тибширани Р. Пути регуляризации для обобщенных линейных моделей через координатный спуск. J Stat Softw. 2010; 33: 1–22. pmid: 20808728
50. 50. Тэдди М. 2015 г. Одношаговые пути оценки для вогнутой регуляризации. Доступно по ссылке: http://arxiv.org/abs/1308.5623
51. 51. Freeman EA, Moisen G. PresenceAbsence: пакет R для анализа присутствия и отсутствия. J Stat Softw. 2008; 23: 1–31.
52. 52. Коэн Дж. Коэффициент согласия для номинальных шкал. Educ Psychol Meas. 1960; 201: 37–46.
53. 53. НАИП. 2015. Полевой офис аэрофотосъемки USDA-FSA-APFO. Программы обработки изображений: Национальная программа обработки изображений сельского хозяйства (NAIP). Доступно по адресу: http://cloud.insideidaho.org/index.html
54. 54. Коулстон Дж. В., Мойзен Г. Г., Уилсон Б. Т., Финко М. В., Коэн В. Б., Брюэр К. К..Моделирование процентного покрытия кроны деревьев: экспериментальное исследование. Photogramm Eng Дистанционное зондирование. 2012; 78: 715–727.
55. 55. AOAC. 2005. Официальный метод 990.03. Белок (неочищенный) в кормах для животных, метод сжигания, в официальных методах анализа AOAC International, 18-е издание; 2005. Редакция 1, 2006 г., Глава 4, стр. 30–31. AOAC International, Арлингтон, Вирджиния.
56. 56. Хэнли Т.А., Роббинс С.Т., Хагерман А.Е., МакАртур С. Прогнозирование перевариваемого белка и перевариваемого сухого вещества в содержащих танин кормах, потребляемых жвачими животными.Экология. 1992; 732: 537–541.
57. 57. Мартин Дж.С., Мартин ММ. Анализы танинов в экологических исследованиях: отсутствие корреляции между фенольными соединениями, проантоцианидинами и компонентами, осаждающими белок, в зрелой листве шести видов дуба. Oecologia. 1982; 542: 205–211.
58. 58. Роббинс CT, Хэнли TA, Хагерман AE, Hjeljord O, Baker DL, Schwartz CC, Mautz WW. Роль дубильных веществ в защите растений от жвачных животных: снижение доступности белка. Экология. 1987. 68: 98–107.
59. 59. Голли FB. Энергетическая ценность экологических материалов. Экология. 1961; 42: 581–584.
60. 60. Шмидт Дж. И., Верхоф Дж. М., Майер Дж. К., Бойер Р. Т.. Улов на единицу усилия для лося: новый подход с использованием регрессии Вейбулла. J Wildl Manage. 2005; 69: 1112–1124.
61. 61. Бойс MS, Бакстер PWJ, Possingham HP. Управляйте выловом лосей прямо из штанов. Theor Pop Biol. 2012; 82: 340–347.
62. 62. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США. Оценка суббассейна рек Селуэй и Мидл-Форк Клируотер.2001. Доступно по ссылке: https://www.fs.usda.gov/Internet/FSE_DOCUMENTS/stelprd3818421.pdf
63. 63. Lyon LJ. Оценка производства веток ягод из кроны. JWildl Manage. 1968; 32: 115–119.
64. 64. Гратковски, Генри Джон. 1962. Тепло как фактор прорастания семян Ceanothus velutinus var. laevigatus T. и G. Corvallis, OR: Государственный университет Орегона. 122 с. Диссертация.
65. 65. Zasada JC, Norum RA, Van Veldhuizen RM, Teutsch CE.Искусственное восстановление деревьев и высоких кустарников в экспериментально выжженных высокогорных зарослях черной ели / перьевого мха на Аляске. Может J для Res. 1983; 13: 903–913.
66. 66. ван Бест FM, Мистеруд А., Ло Л. Е., Милнер Дж. М.. Количество, качество и истощение кормов как зависящие от масштаба механизмы, определяющие выбор среды обитания для крупных травоядных, которые ходят на тропу. Журнал экологии животных. 2010; 79: 910–922. pmid: 20443990
67. 67. Dussault C, Ouellet JP, Courtois R, Huot J, Breton L, Jolicoeur H.Поведенческие реакции лосей на термические условия в бореальном лесу. Экология. 2004; 11: 321–328.
68. 68. Макканн Н.П., Моэн Р.А., Харрис Т.Р. Тепловой стресс теплого сезона у лосей ( Alces alces ). Может J Zool. 2013; 91: 893–898.
69. 69. Улица GM, Роджерс А.Р., Фрикселл Дж. М.. Колебания температуры в полдень влияют на выбор лосями сезонных местообитаний. J Wildl Manage. 2015; 79: 505–512.
70. 70. Пик Дж. М., Король Дж. Дж., Гей Д., Херши Т.Биомасса надлеска-подлеска изменяется за 35-летний период в южно-центральном Орегоне. Для Ecol Manage. 2001; 150: 267–277.
71. 71. Бергквист Г., Валлгрен М., Джернелид Х., Бергстрём Р. Кормовая доступность и просмотр лосей зимой в лесных ландшафтах. Для Ecol Manage. 2018; 419: 170–178.
72. 72. Leege Thomas A. 1979. Последствия многократных предписанных ожогов на лососе северного штата Айдахо. Северо-западная наука. 53 (2): 107–113. [5116]
73. 73. Бинкли Дэн; Хастед Линн.1983. Наращивание азота, плодородие почвы и питание пихты Дугласа в сочетании с обыкновенным обыкновенным. Канадский журнал исследований леса. 13: 122–125.
74. 74. Груэлль Г.Е., Шмидт В.К., Арно С.Ф., Райх В.Дж. Семьдесят лет растительных изменений в управляемом сосновом лесу пондероза в западной Монтане — последствия для управления ресурсами. Общий технический отчет INT-130. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США; 1982. Доступно по ссылке: https://www.fs.fed.us/rm/pubs/rmrs_gtr292/int_gtr130.pdf
75. 75.Де Ягер Н.Р., пастор Дж., Ходжсон А.Л. Масштабирование влияния прогулок лосей на распределение кормов, от геометрии растительного покрова до ландшафта. Ecol. Monogr. 2009. 79: 281–297.
76. 76. Speed ​​JEM, Austrheim G, Hester AJ, Solberg EJ, Tremblay JP. Изменение сплошного лесовосстановления в региональном масштабе, вызванное выездом лосей. Для Ecol Manage. 2013; 289: 289–299.
77. 77. Тоуэл Д.Е., Вечеллио Г. Лось Шираса в Айдахо: статус и управление.Alces. 2004; 40: 33–44.
78. 78. Гибсон CE. 2005. Полигоны истории пожаров для северных Скалистых гор: 1889–2003 гг. Первое издание. Доступно по ссылке: https://fs.usda.gov/Internet/FSE_DOCUMENTS/fsp5_030609.zip
79. 79. Даримонт К.Т., Пакет П.К., Реймхен Т.Э., Крайтон В. Расширение ареала лосей в прибрежные тропические леса с умеренным климатом в Британской Колумбии, Канада. Divers Distrib. 2005; 11: 235–239.
80. 80. Peek JM, Urich DL, Mackie RJ. Выбор среды обитания лося и связь с управлением лесами на северо-востоке Миннесоты.Wildl Monogr. 1976; 48: 3–65.
81. 81. Ремпель Р.С., Элки ПК, Роджерс А.Р., Глюк MJ. Лесозаготовка и воздействие естественных нарушений на среду обитания лосей: оценка ландшафта. J Wildl Manage. 1997. 61: 517–524.
82. 82. DeIgiudice GD, Peterson RO, Samuel WM. Тенденции ограничения питания зимой, клещи и численность лосей на острове Рояль. Журнал природопользования. 1997; 61: 895–903.
83. 83. Хеннингсен Дж. К., Уильямс А. Л., Тейт С. М., Килпатрик С. А., Уолтер В. Д..Распространение и распространенность Elaeophora schneideri у лосей в Вайоминге. Alces: журнал, посвященный биологии и управлению лосями. 2012; 48: 35–44.