Заяц русак и заяц беляк морфологический критерий: Презентация по биологии в 9-11 классах по теме «Вид.Критерии вида»

Содержание

Биология

Универсальные поурочные разработки по общей биологии 9 класс к учебникам А.Л. Каменского и И.Н. Пономаревой 2017 год

Вид. Критерии вида — ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ

Цели: сформировать понятия “вид” и “критерии вида”; показать механизмы репродуктивной изоляции в природе; продолжить формирование умений давать морфологическое описание растений, работать с текстами, составлять таблицы, анализировать, формулировать выводы.

Оборудование: гербарные листы с растениями разных видов для проведения лабораторной работы, картины по зоологии: “Заяц- беляк”, “Заяц-русак”, “Медведь бурый”, “Медведь белый”; раздаточный материал “Заяц-беляк и заяц-русак”, “Ворон и ворона”; инструктивные карточки; лабораторная работа “Изучение морфологических особенностей растений различных видов”.

Ход урока

I. Организационный момент

Учитель объявляет тему и задачи урока.

II. Актуализация знаний

1. Выполнение заданий (устно).

Задание № 1

Назовите знакомые вам виды растений и животных, обитающих рядом с вашим домом или школой.

Задание № 2

Учитель демонстрирует картину “Бурый медведь” и задает вопросы:

— Название этого вида животного — Медведь бурый. Какое из этих двух слов относится к родовому названию, какое — к видовому?

— Назовите другой вид животного из этого же рода. (Это Медведь белый).

Учитель вывешивает картину, иллюстрирующую белого медведя, рядом с картиной “Медведь бурый”.

— Сравните два вида одного рода. Покажите черты сходства и отличия.

Задание № 3

В указанном списке животных подсчитайте количество особей, видов и родов.

1. Еж обыкновенный.

2. Лисица обыкновенная.

3. Медведь гималайский или белогрудый.

4. Хомячок джунгарский.

5. Заяц-беляк.

6. Медведь бурый.

7. Хомячок сирийский или золотистый.

8. Заяц-русак.

9. Еж ушастый.

10. Лисица обыкновенная.

(Ответ: количество особей — 10; видов — 9; родов — 5 (Еж, Лисица, Медведь, Хомячок, Заяц).)

При выполнении последнего задания у ряда учащихся возникает проблема: отнести зайца-беляка и зайца-русака к одному виду или к двум разным видам. Правдиво или ошибочно мнение, что заяц- беляк — это заяц-русак зимой?

2. Работа с раздаточным материалом (См. приложение 2)

.

— Какой вывод можно сделать по результатам выполнения всех заданий по актуализации знаний?

Вывод:

1. Для обозначения вида используется двойная (бинарная) номенклатура, согласно которой сначала указывают род, к которому

относится вид (существительное), а затем видовое название (прилагательное).

2. Особи разных видов отличаются друг от друга по местам обитания, внешним признакам и др.

3. Сходные виды объединяются в один род.

4. Вид — это основная категория биологической классификации.

III. Изучение нового материала

1. Рассказ учителя.

— Что же такое вид и каковы его критерии?

— Вопрос о виде и критериях вида занимает центральное место в теории эволюции и служит предметом многочисленных исследований в области систематики, зоологии, ботаники и других наук. И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса.

— Строгое общепринятое определение вида до сих пор не разработано. В биологическом энциклопедическом словаре мы находим следующее определение вида:

“Вид — совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков … и отдаленных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм”.

— Сравните это определение с тем, что дается в вашем учебнике ; (учебник А.А. Каменского, §4.1, с. 134, учебник И.Н. Пономаревой, §39, с. 143).

— Поясним понятия, которые встречаются в определении вида:

Ареал — область распространения данного вида или популяции в природе.

Популяция (от лат. “рори1и$” — народ, население) — совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию — ареал.

Генофонд — совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции.

— Рассмотрим историю развития взглядов на вид в биологии.

— Понятие вида впервые ввел в науку английский ботаник Джои Рей в XVII веке. Основополагающая работа по проблеме вида была написана шведским натуралистом и естествоиспытателем Карлом Линнеем в XVIII веке, в которой он предложил первое научное определение вида, уточнил его критерии.

Комментарии учителя. К. Линней считал, что вид — универ сальная, реально существующая единица живой материи, морфологически однородная и неизменная. Все особи вида, по мнению ученого, имеют типичный морфологический облик, а вариации представляют собой случайные отклонения, результат несовершенного воплощения идеи вида (своего рода уродства). Ученый считал, что виды неизменны, неизменна природа. Идея неизменной природы покоилась на концепции креационизма, согласно которой все сущее было сотворено Богом. Применительно к биологии эту концепцию Линней выразил в своей знаменитой формуле “Видов столько, сколько разных форм вначале произвело Бесконечное существо”.

Другая концепция принадлежит Тому Батисту Ламарку — великому французскому натуралисту. По его концепции виды реально не существуют, это чисто умозрительное понятие, изобретенное для того, чтобы легче было рассматривать совокупно большее количество особей, поскольку по словам Ламарка, “в природе нет ничего кроме особей”. Индивидуальная изменчивость непрерывна, поэтому границу между видами можно провести и здесь, и там — где удобнее.

Третья концепция подготавливалась в первой четверти XIX века. Она была обоснована Чарлзом Дарвином и последующими биологами. По этой концепции виды имеют независимую реальность. Вид неоднороден, представляет собой систему соподчиненных единиц. Среди них основная элементарная единица — популяция. Виды, по Дарвину, изменяются, они относительно постоянны и являются результатом эволюционного развития.

Таким образом, понятие “вид” имеет длительную историю становления в биологической науке.

Порой самые опытные биологи становятся в тупик, определяя, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет. Почему так происходит, существуют ли точные и строгие критерии, которые помогли бы разрешить все сомнения?

Критерии вида — это признаки, по которым один вид отличается от другого. Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию, независимости, самостоятельности видов.

Нам известно, что одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является дискретность. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, нескрещивающимися друг с другом, изолированными один от другого.

Существование вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью (невозможность скрещивания с особями другого вида, нежизнеспособность или стерильность гибридов).

Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокупностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, биохимических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д. Это и есть критерии вида.

Познакомимся с ними.

2. Рассказ учителя.

— Послушайте рассказ учителя и заполните таблицу “Критерии вида” (пример заполнения таблицы см. в приложении 1).

Дополнительный материал

Критерии вида

(текст можно использовать как раздаточный материал для самостоятельной работы учащихся)

Морфологический критерий

Это был первый и долгое время единственный критерий, используемый для описания видов.

Морфологический критерий самый удобный и заметный, поэтому он и сейчас широко используется в систематике растений и животных.

Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого дятла, малого пестрого дятла и желны (черного дятла), большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и гаички, клевер луговой от ползучего и люпиновидного и т. д.

Несмотря на удобство, этот критерий не всегда “работает”. Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров, дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5% видов-двойников, а в одном ряду североамериканских сверчков их 17.

Использование одного только морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенностям внешнего строения отнес самца и самку утки кряквы к разным видам. Сибирские охотники по окраске меха лисиц выделили пять вариаций: сиводушки, огневки, крестовки, черно-бурые и черные. В Англии у 70 видов бабочек, наряду с особями со светлой окраской, имеются и темные морфы, численность которых в популяциях стала увеличиваться в связи с загрязнением лесов. Полиморфизм — широко распространенное явление. Он встречается у всех видов. Затрагивает он и те признаки, по которым различаются виды. У жуков дровосеков, например у усача цветочного, встречающегося поздней весной на купальнице, помимо типичной формы в популяциях встречается до 100 аберраций окраски. Во времена Линнея морфологический критерий был главным, так как считали, что существует одна типичная для вида форма.

Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, типологическая концепция вида отброшена и морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и в большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.

Физиологический критерий

Физиологические особенности различных видов растений и животных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую самостоятельность. Например, у многих дрозофил сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодоношения — приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещивание разных подвидов косуль, например сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за крупных размеров плода.

Биохимический критерий

Интерес к этому критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических исследований. Он не находит широкого применения, так как не существует каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии “не работают”. Например, для двух видов- двойников бабочек из рода амата ( A.phegea и A.rugazzii) диагностическими признаками являются два фермента — фосфоглюкомутаза и эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДНК в практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, например, сравнение состава ДНК у пролежавшей около 200 млн лет в толще солей палеозойской бактерии псевдомонады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказался идентичным, а биохимические свойства — сходными.

Цитологический критерий

Развитие цитологических методов позволило ученым исследовать форму и число хромосом у многих видов животных и растений. Появилось новое направление — кариосистематика, которое внесло некоторые поправки и уточнения в построенную на основе морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил, например, упорядочить систематику диких горных баранов, у которых разными исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех кариотипов: 54-хромосомный — у муфлонов, 56- хромосомный — у архаров и аргали и 58-хромосомный — у обитателей гор Средней Азии — уриалов.

Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Во- вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и геномный полиморфизм. Например, козья ива имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное число хромосом — 76. У серебряного карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В Таджикистане на участке протяженностью всего 150 км, зоологами была обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 — у песчанок алжирских популяций, 52 — у израильских и 66 — у египетских. К настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5% цито-генетически изученных видов млекопитающих.

Иногда этот критерий неверно трактуется как генетический. Безусловно, число и форма хромосом важный признак, препятствующий скрещиванию особей разных видов. Однако это скорее цитоморфологический критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии: числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.

Этологический критерий

Для некоторых видов животных механизмом, препятствующим скрещиванию и нивелированию различий между ними, являются осо

бенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание партнера своего вида и отвергание попыток ухаживания самцов другого вида основаны на специфических раздражителях — зрительных, звуковых, химических, тактильных, механических и др.

В широко распространенном роде пеночки разные виды очень похожи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по окраске, ни по размерам. Зато все они очень хорошо различаются по песне и по повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь зяблика, только без его завершающего колена, а песня теньковки — простенькие монотонные посвисты. Многочисленные виды-двойники американских светлячов из рода Photinus были впервые опознаны лишь по различиям в их световых сигналах. Самцы светлячков в полете производят вспышки света, частота, продолжительность и чередуемость которых специфичны для каждого вида (в книге Д. Дьюсбери “Поведение животных”, выпущенной издательством “Мир” в 1981 г., приводится рисунок со схемами полета и свечения девяти видов светлячков). Хорошо известно, что ряд видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в пределах одного биотопа и размножающихся синхронно, различаются лишь по характеру их призывных сигналов. Такие виды-двойники с акустической репродуктивной изоляцией обнаружены, например, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других насекомых. Два близких вида американских жаб (B. americanus, B. fowleri) не скрещиваются также из-за различий в зове самцов.

Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Например, близкие виды мух дрозофил различаются спецификой ритуала ухаживания (по характеру вибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). Два близких вида — серебристая чайка и клуша имеют различия в степени выраженности демонстративных поз, а семь видов ящериц рода Sceloporus различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.

Экологический критерий

Особенности поведения подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, например, с особенностями устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в результате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Гаичка же предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухлявых или старых стволах березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.

Особенности образа жизни, присущие каждому виду, определяют его положение, его роль в биогеоценозе, то есть его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают разные экониши, то есть различаются хотя бы по одному-двум экологическим признакам.

Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, раздалбливая шишки в своих “кузницах”. Черный дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под коры и из древесины

елей, а малый пестрый дятел долбит мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений.

Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь

Ч. Дарвина, впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах, имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других прежде всего характером корма и путями его добывания.

Ни экологический, ни рассмотренный выше этологический критерий не являются универсальными. Очень часто особи одного вида, но разных популяций отличаются целым рядом особенностей образа жизни или поведения. И напротив, разные виды, даже очень далекие, в систематическом отношении, могут иметь сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (например, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).

Географический критерий

Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, знание ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило, не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути, их существование в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы (такие виды называют аллопатрическими). Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрывающиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды- космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть универсальным.

Генетический критерий

Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов — главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизнедеятельности организмов данного; вида. Генетическая совместимость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание — все это создает необходимые условия для успешного размножения и воспроизводства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Например, различия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц, обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже в тех случаях, когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещивание особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что

для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру, не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих двух видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при образовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика “не узнают” хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором хромосом, которые, как правило, нежизнеспособны. И вследствие всего этого гибрид окажется стерильным.

Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид от другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых признаков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для понимания механизмов процесса эволюции, происходящего на нашей планете.

3. Формулирование выводов.

После заполнения таблицы формулируются выводы:

1) Видовые критерии, по которым отличается один вид от другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе.

2) Нет ни одного видового критерия, который можно было бы признать абсолютным и универсальным.

3) К способам изоляции, препятствующим скрещиванию разных видов относятся:

а) различия ареалов, мест обитания => невозможность встречи;

б) разные сроки размножения;

в) различия в строении половых органов;

г) нежизнеспособность или стерильность гибридов;

д) разные ритуалы “ухаживания” в период размножения.

4) Вид представляет собой генетически относительно изолированную систему, что доказывает реальность существования видов в природе.

— Вспомните, о чем говорилось в тексте “Заяц-беляк и заяц- русак”. Какие критерии вида использованы при описании зайцев?

IV. Закрепление

На столах инструктивные карточки лабораторной работы (См. приложение 2). Выполнение лабораторной работы.

Домашнее задание

По учебнику А.А. Каменского, §4.1, вопросы после параграфа, термины, закончить оформление лабораторной работы;

по учебнику И.Н. Пономаревой, §39, вопросы после параграфа, термины, закончить оформление лабораторной работы.

Индивидуально:

1) Сообщение “Правда ли, что ворон — это муж вороны?”.

2) Используя литературные источники, приведите конкретные примеры географического, экологического и этологического критериев.


 

Скачано с www.znanio.ru

Сравнительные аспекты биологии зайца-русака (Lepus evropaeus Pallas, 1778) и кролика (Oryctolagus cuniculus Linnaeus, 1758) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Сравнительные аспекты биологии зайца-русака (Lepus evropaeus Pallas, 1778) и кролика (Oryctolagus cuniculus Linnaeus, 1758)

Г.А. Сатучина, аспирантка, Т.Ю. Паршина, д.б.н., ФГБОУ ВПО Оренбургский ГПУ

В настоящий момент в зоологической науке уделяется большое внимание проблеме изучения, сохранения и рационального использования видов диких животных. К ним относятся млекопитающие, имеющие промысловое значение для человека, — хищные, копытные, пушные звери. Особый интерес вызывают вопросы, касающиеся биологии и экологии мелких и средних промысловых видов. Несмотря на имеющиеся обстоятельные работы в данном направлении, многие аспекты этой проблемы требуют дальнейшего изучения.

Зайцеобразные являются объектом зоологических исследований довольно давно, однако обзорных работ по биологии вида до середины ХХ в. не было. Первыми работами можно считать труды С.И. Огнёва (1940), где описана морфология и систематика зайца-русака (Lepus evropaeus Pallas, 1778) [1]. Позже были проведены углублённые работы в изучении зайца-русака (Lepus evropaeus Pallas, 1778).

А.А. Гуреев обобщил накопившийся материал по зайцу-русаку (Lepus evropaeus Pallas, 1778) [3].

Со временем появляются региональные обзоры по европейской части России [4, 5], в Предкавказье [6].

Кролик (Oryctolagus cuniculus, Linnaeus, 1758) издавна является предметом интереса людей. Был одомашнен с целью выведения новых пород, которые используются в меховой и мясной промышленности. Мясо кролика богато белком, кальцием, фосфором и содержит меньше жиров и холестерина. Также его используют в качестве лабораторного животного [7].

Цель исследования — представить сравнительную характеристику морфометрических показателей основных представителей отряда зайцеобразных (Lagomorpha, Brandt, 1855) на примере зайца-русака (Lepus evropaeus Pallas, 1778) и кролика (Oryctolagus cuniculus, Linnaeus, 1758), принадлежащих к разным экологическим группам.

Материал и методы исследования. В основу работы положен анализ результатов исследований, проведённых в 2013—2015 гг. на базе кафедры зоологии и физиологии человека и животных ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».

Объектом исследования были избраны особи зайца-русака (Lepus evropaeus Pallas, 1778), отловленные в Оренбургской области, и кролика (Oryctolagus cuniculus, Linnaeus, 1758) клеточного содержания.

Для сбора и анализа основных морфометри-ческих характеристик нами использованы такие

показатели, как длина тела, длина хвоста, длина ступней, высота ушной раковины, масса тела. Также было произведено измерение внутренних органов: масса сердца, масса печени, масса почек, масса желудка, длина кишечника.

Полученные экспериментальные данные подвергли общепринятой статистической обработке по Н.А. Плохинскому (1970), П.Ф. Рокицкому (1973) и Г.Ф. Лакину (1990): построение вариационных рядов, контроль нормальности распределения полученных данных, определение средних величин показателей, коэффициента вариации [8—10]. Для оценки различий двух групп показателей применялся критерий достоверности (Стьюдента). Учитывая биологические и экологические особенности каждого вида, по полученным данным делались выводы о причинах, определяющих данные различия.

Результаты исследования. Анализ проведённого исследования позволил установить морфометри-ческие параметры зайца-русака (Lepus evropaeus Pallas, 1778), обитающего в степях Оренбургской области, и кролика (Oryctolagus cuniculus, Linnaeus, 1758) клеточного содержания (табл. 1).

Анализ литературных источников показал, что для зайца-русака размах значений морфометриче-ских показателей составил: масса тела — от 3 до 3,5 кг, длина тела — 580—700 мм, длина хвоста — 75—140 мм, длина задней ступни — 120—165 мм, длина — 100—120 мм [3].

Для кролика аналогичные параметры имели следующие значения: масса тела — 1,5 до 2,5 кг, длина тела — 35—45 см, длина уха — 6—7 см.

Полученные нами результаты согласуются с литературными данными [11].

При сравнительном внутригрупповом и межгрупповом анализе исследуемых животных по показателям коэффициента вариации нами было установлено, что для зайца-русака (Lepus evropaeus Pallas, 1778) наиболее вариабельными показателями, определяющими его функциональную пластичность в условиях степей Приуралья, являются масса сердца (CV% = 0,23), масса желудка (CV% = 0,17), масса печени (CV% = 0,13), масса тела (CV% = 0,16) и длина слепой кишки (CV% = 0,13).

У кролика (Oryctolagus cuniculus, Linnaeus, 1758) отмечена повышенная функциональная динамика показателей по сравнению с зайцем-русаком (Lepus evropaeus Pallas, 1778).%дев.= 0,88).

Вариабельность показателей длины слепой кишки кролика (CV% = 0,3) несколько снижается относительно других показателей, но при этом

1. Морфофизиологические показатели зайца-русака (Lepus evropaeus Pallas, 1778) и кролика (Oryctolagus cuniculus, Linnaeus, 1758)

Показатель Заяц-русак Кролик td> 1

X±Sx CV%±mV X+Sx CV %±mV

Длина тела, см Длина хвоста, см Длина стопы, см Высота уха, см Масса тела, г Масса сердца, г Масса печени, г 59±1,414 10,2±0,389 14,5± 0,354 13,6±0,459 3747±214,0 17,75±1,449 91,15±4,137 0,07±0,035 0,11±0,055 0,07 ± 0,055 0,095±0,048 0,16±0,057 0,23±0,196 0,13±0,115 44±2,829 9,2±0,884 11,25±1,768 11,9±0,071 1045±292,1 6,59±2,207 53,64±33,07 0,18±0,090 0,27±0,135 0,22±0,110 0,02±0,007 0,79±0,395 0,95±0,336 0,91±0,455 0,38 1,097 1,3 1,56 1,58 1,66 1,66

Масса прав. почки, г лев. 7,9±0,071 7,85±0,248 0,03±0,015 0,09±0,045 4,48±1,273 4,81±1,499 0,90±0,450 0,88±0,440 1,93 1,79

Масса желудка, г Длина кишечника, см Длина слепой кишки, см 42,1±2,546 450,2±1,768 45,0±2,122 0,17±0,085 0,01±0,050 0,13±0,065 17,92±3,579 407,5±4,073 54,25±5842 0,56±0,198 0,28±0,140 0,30±0,150 1,81 1,81 1,04

достоверно (td= 1,04) превосходит аналогичный показатель зайца-русака (Lepus evropaeus Pallas, 1778) в 2,3 раза.

Структурная стабильность, характеризующая морфологический статус животного, определена для таких показателей у зайца-русака, как длина кишечника (CV% = 0,01) , масса почек (Cv% Прав. = 0,9; Cv% Лев. = 0,88), длина тела (Cv%=0,07), длина стопы (Cv% = 0,07) и высота уха (Cv% = 0,095), у кролика — высота уха (Cv% = 0,02), длина тела (Cv%=0,18), длина стопы (Cv% = 0,22) и длина хвоста (Cv%=0,22).

Выявленные закономерности, определяющие морфофункциональный тип животных, показали, что при сохранении общей тенденции кролик в целом более пластичен по сравнению с зайцем-русаком.

Анализ основных относительных параметров (индексов), характеризующих степень развития органа к общему уровню развития организма, позволил установить, что для кролика эти значения выше, чем для зайца-русака (табл. 2).

Следовательно, кролики (Oryctolagus cuniculus, Linnaeus, 1758) отличаются относительно более крупными размерами внутренних органов по сравнению с зайцем-русаком (Lepus evropaeus Pallas, 1778).

Выводы. Установлено, что, сохраняя тенденцию структурно-функционального оформления организма, кролики (Oryctolagus cuniculus, Linnaeus, 1758) являются более пластичными по сравнению с зайцем-русаком (Lepus evropaeus Pallas, 1778).

2. Относительная масса органов (индексы) зайца-русака (Lepus evropaeus Pallas, 1778) и кролика (Oryctolaguscuniculus, Linnaeus, 1758)

Показатель Индекс, %о

заяц-русак кролик

Сердце Печень 4,74 23,4 6,31 51,3

„ прав. Почки лев. 2,11 2,09 4,29 4,60

Желудок 120,1 17,15

Выявлено относительное увеличение внутренних органов у кролика по сравнению с зайцем-

русаком, что подтверждается повышением значений

индексов внутренних органов кролика.

Литература

1. Огнёв С.И. Грызуны. В 4 т. Звери СССР и прилежащих стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 615 с.

2. Колосов А.М., Бакеев Н.Н. Биология зайца-русака. М.: Изд-во МИОП, 1947. 103 с.

3. Гуреев А.А. Фауна СССР. Млекопитающие. Зайцеобразные. Л.: Изд-во «Наука», 1964. Т. 3. Вып. 10. 275 с.

4. Львов И.А. Охота на зайцев. М.: Изд-во Физкультура и спорт, 1975. 47 с.

5. Груздев В.В. Экология зайца-русака. М.: Изд-во МГУ, 1974. 162 с.

6. Бакеев Н.Н. Численность зайца-русака в Западном Предкавказье и рациональное использование его запасов / Н.Н. Бакеев // Рациональзация охотничьего промысла. М.: Экономика, 1967. Вып. 13. С. 30-37.

7. Балакирев Н.А. Кролиководство / Н.А. Балакирев, Е.А. Ти-наева, Н.И. Тинаев, Н.Н. Шумилина; под ред. Н.А. Балакирева. М.: КолосС, 2007. 232 с.

8. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. С. 13-124.

9. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.

10. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1973. 320 с.

11. Снегов А. Самый полный справочник кроликовода. М.: АСТ. Владимир: ВТК, 2011. 320 с.

Особенности биологического действия наночастиц серебра в организме животных

И.Р. Шамсутдинова, аспирантка, М.А. Дерхо, д.б.н, профессор, ФГБОУ ВО Южно-Уральский ГАУ

В последние годы установлено, что серебро является не только биоцидным металлом, но и

микроэлементом. Содержание серебра в организме животных и человека составляет 20 мкг га на 100 г сухого вещества, депонируется оно преимущественно в клетках мозга, желёз внутренней секреции, печени, почках, костях скелета [1].

Лабораторная работа «Критерии вида» | Учебно-методический материал по биологии (9, 11 класс):

Лабораторная работа «Изучение морфологического критерия вида»

Вариант 1

Цель – научиться выявлять морфологические признаки организмов.

Практическая часть

Ход работы: рассмотрите растения одного рода. Запишите их названия, составьте морфологическую характеристику растений каждого вида. Результаты занесите в таблицу, сделайте вывод о сходствах и различиях данных растений.

Семейство Ивовые; Род Тополь

                                 Тополь пирамидальный                                           Тополь дрожащий (осина)

Таблица

Признаки

Растение 1

Растение 2

Стебель

— тип стебля

— расположение в пространстве

Тип корневой системы

Лист

— листорасположение

— простой или сложный

— форма (округлая, овальная, сердцевидная, игольчатая)

— край(цельный, зубчатый, городчатый, пильчатый )

— жилкование

Цветок или соцветие

Плод

— сухой или сочный

— односемянный или многосемянный

— способ распространения плодов

Теоретическая часть

  1. Какой критерий называют морфологическим?
  2. Как вы можете объяснить сходства между изученными растениями разных видов?
  3. О каких критериях идет речь в данном тексте:

А) Обитающая в нескольких районах обыкновенная лисица образует несколько географических форм, постепенно сменяющих друг друга. Самые северные лисицы, обитающие в лесной зоне, самые крупные. Лисы степей и полупустынь мельче. Еще мельче лисы, живущие в среднеазиатских пустынях, и самые мелкие лисы обитают в Афганистане, Пакистане и Индии. Чем южнее обитают лисы, тем длиннее у них хвост и уши.

Б) Городская ласточка. Верх головы, спина, крылья и хвост сине-черные, надхвостье и весь низ тела белые. Хвост с резкой треугольной вырезкой на конце. Обитатель горных и культурного ландшафтов. Гнездится на стенах скал и зданий. Перелетная птица. Держится стаями в воздухе или сидя на проводах, чаще других ласточек садится на землю. Гнездится колониями. Гнездо лепит из комочков глины в форме полушара с боковым входом. Кладка из 4-6 белых яиц в мае – июне. Голос – звонкое «тиррч-тиррч».

  1. В указанном списке посчитайте количество особей; видов; родов.

Ёж обыкновенный

Заяц-беляк

Лисица обыкновенная

Медведь гималайский

Хомяк сирийский

Ёж ушастый

Медведь бурый

Хомячок джунгарский

Заяц-русак

Лисица обыкновенная


Лабораторная работа «Изучение морфологического критерия вида»

Вариант 2

Цель – научиться выявлять и описывать морфологические признаки организмов.

Практическая часть

Ход работы: рассмотрите растения одного рода. Запишите их названия, составьте морфологическую характеристику растений каждого вида. Результаты занесите в таблицу, сделайте вывод о сходствах и различиях данных растений.

Семейство Бобовые; Род Клевер

                                          Клевер ползучий                                                       Клевер луговой

                                        

Таблица

Признаки

Растение 1

Растение 2

Стебель

— тип стебля

— расположение в пространстве

Тип корневой системы

Лист

— листорасположение

— простой или сложный

— форма (округлая, овальная, сердцевидная, игольчатая)

— край(цельный, зубчатый, городчатый, пильчатый )

— жилкование

Цветок или соцветие

Плод

— сухой или сочный

— односемянный или многосемянный

— способ распространения плодов

Теоретическая часть

  1. Какой критерий называют морфологическим?
  2. Как вы можете объяснить сходства между изученными растениями разных видов?
  3. О каких критериях идет речь в данном тексте:

А) Ворон — один из наиболее крупных представителей семейства вороновые, весит от 0,8 до 1,5 кг. Окраска оперения, клюва и ног у него однотонного черного цвета.

Распространен ворон почти по всему северному полушарию. Повсеместно он ведет оседлый образ жизни. Населяет леса, пустыни и горы. В безлесных местностях держится у скал, береговых обрывов речных долин. Спаривание и брачные игры на юге страны отмечаются в первой половине февраля, на севере — в марте. Пары постоянны. Гнезда обычно помещаются на вершинах высоких деревьев. В кладке от 3 до 7, чаще 4—6, яиц голубовато-зеленой окраски с темными отметинами.

Б) Малярийный комар встречается и в тех районах Европы, где малярии никогда не было. Кроме того, в одних частях он предпочитает кормиться на человеке, а в других – исключительно на домашних животных; в одних районах он размножается в солоноватой воде, а в других – только в пресной. Внешне эти формы почти неразличимы, известные пока различия касаются особенностей структуры яйца, числа и ветвистости щетинок у личинок.

  1. В указанном списке посчитайте количество особей; видов; родов.

Шакал обыкновенный

Тигр амурский

Синица большая

Медведь гималайский

Хомяк сирийский

Ёж ушастый

Медведь бурый

Синица гаичка

Шакал полосатый

Тигр бенгальский

Вид, его критерии и структура

1. Вид, его критерии и структура.

2. Сравните два рода одного вида. Покажите черты сходства и отличия.

Медведь бурый
Медведь белый

3. Задание№3

В указанном списке подсчитайте
количество особей, видов, родов.
Ёж обыкновенный
Лисица
обыкновенная
Медведь
белогрудый
Хомячок
джунгарский
Заяц беляк
Медведь бурый
Ёж ушастый
Хомячок
сибирский
Заяц русак
Лисица
обыкновенная

4. «Вид- совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определённый

Понятия
«Вид- совокупность популяций особей,
способных к скрещиванию с
образованием плодовитого потомства,
населяющих определённый ареал,
обладающих рядом общих
морфофизиологических признаков… и
отдалённых от других таких же групп
особей практически полным отсутствием
гибридных форм.»
«Ареал- область распространения
данного вида в природе.»

5. «Популяция-совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определённую территорию- ареал.» Генофонд–

Понятия
«Популяция-совокупность особей одного
вида, обладающих общим генофондом и
занимающих определённую территориюареал.»
Генофонд– совокупность генов,
которые имеются у особей данной
популяции.»

6. Термин «вид» впервые ввел в биологию английский ботаник Джон Рей.

Джон Рей
(1628 – 1705)

7. История развития взглядов на вид в биологии.

8. Карл Линней (1707-1778)

Критерии вида –
признаки, по которым особи
объединяются в один вид
признаки, по которым можно
различить особей разных видов.
ИЛИ

9. Жан Батист Ламарк (1744-1829)

Критерии вида
Генетические
Географические
Экологические
Признаки
вида
Биохимические
Морфологические
Физиологические

10. Чарльз Дарвин (1809-1882)

Задание№1
Что является основной
систематической единицей в
биологии?
Какие виды растений и животных
вы знаете?
Почему в обозначении видов
используют двойные названия?

11. Критерии вида –

Задание№2
Какое из этих двух слов
Относится к родовому
названию.
Какое к видовому?
«Медведь бурый»

12. Критерии вида

Морфологический критерий Сходство внешнего и внутреннего
строения организмов .

13. Задание№1

Морфологический критерий
Не является основным и
единственным, так как:
Существуют виды-двойники (например, видыдвойники малярийного комара, 2 вида-двойника
черных крыс).

14. Задание№2

Морфологический критерий
Не является основным и
единственным, так как:
Существует явление мимикрии – подражание
съедобного вида ядовитому).
осовидка
оса

15. Морфологический критерий —

Различие в
окраске ужа
обыкновенного

16. Морфологический критерий

Альбинизм у ежа

17. Морфологический критерий

Физиологический критерий особенности процессов
жизнедеятельности.
Возможность получения плодовитого
потомства при скрещивании .
Главным является способность
к размножению.
Физиологический критерий
Не является основным и единственным,
так как:
Есть близкие виды, имеющие сходные
процессы жизнедеятельности:
Собака х волк
Канарейка х зяблик
Географический критерий занимают определенный ареал.
Ареал сибирской
лягушки
Ареал травяной
лягушки

20. Физиологический критерий —

Географический критерий
Не является основным и единственным,
так как:
В одном ареале могут жить особи разных видов.
Особи одного вида могут занимать разные ареалы
(например, островные популяции).
Существуют виды-космополиты, проживающие
повсеместно (например, рыжий таракан, домовая муха)
Ареалы некоторых видов быстро изменяются (например,
расширяется ареал зайца-русака).
Существуют биареальные виды (например, перелетные
птицы).

21. Физиологический критерий

Экологический критерий приспособленность особей вида к
определенным условиям
существования.

22. Географический критерий —

Экологический критерий
Не является основным и единственным,
так как:
Разные виды могут быть приспособлены к
одинаковым условиям.
Особи одного вида могут жить в несколько
различающихся условиях (например:
глубоководная и прибрежная популяции речного
окуня,
одуванчик может расти и в лесу, и на лугах).

23. Географический критерий

24. Экологический критерий —

Генетический критерий определенный набор хромосом.
Главным является не количество, а
строение и форма хромосом.
Например, у человека и тополя
одинаковое количество хромосом – 46.

25. Экологический критерий

Генетический критерий
Не является универсальным, так как:
Особи одного вида могут иметь разное
количество хромосом.
Например: у особей одного из видов
долгоносиков набор хромосом может отличаться
в 2-3 раза.
В природе имеются виды, которые успешно
скрещиваются.
Например:
некоторые виды синиц, канареек, зябликов;
некоторые виды тополей, ив.
Вывод:
Для того, чтобы определить
принадлежность особи к какому-то
виду недостаточно одного
критерия, необходимо учитывать
совокупность всех критериев.

27. Генетический критерий —

Вид –
совокупность особей, обладающих
сходством морфологических,
физиологических, биохимических
особенностей, свободно
скрещивающихся и дающих плодовитое
потомство, похожее на родителей,
приспособленных к определенным
условиям жизни и занимающих в
природе определенный ареал.

28. Генетический критерий

Итоговая рефлексия
Какова была тема урока?
Какие цели стояли перед тобой на уроке? На
какие
знания, полученные ранее по данному
предмету, ты опирался на уроке?
Какой новый материал, выводы ты увидел на
уроке?
Какие чувства, мысли вызвал у тебя этот
урок?
Как работали на уроке твои одноклассники?
Как работал ты на уроке?
Доволен ли ты уроком?

Технологическая карта урока

Приложение1

Рабочий лист

Фамилия, имя ____________________________________________________________

1.Тема урока­­­­­­­­­­­­ _____________________________________________________________

2. Цель урока _____________________________________________________________

3.Вид-____________________________________________________________________

4. Критерии-_______________________________________________________________

5. Лабораторная работа «Описание особей вида по морфологическому критерию»

Цель работы:

Оборудование: гербарий или живые экземпляры растений 2 разных видов (клевер луговой, клевер ползучий; лапчатка серебристая, лапчатка прямостоячая; полынь горькая, полынь обыкновенная).

Ход работы:

1. Рассмотрите растения. Охарактеризуйте особенности внешнего строения их основных органов (корень, стебель, листья, цветки, плоды, семена).

2. Результаты исследований занесите в таблицу:

Признаки для сравнения

Объект1

Объект2

Сходство

Различия

Стебель (высота,форма,тип)

Лист (форма,окраска,вид,

жилкование,листорасположение)

Тип корневой системы

Соцветие

Цветок

Плод

Семена

3. Сделайте выводы:

6 . Критерии вида

7. Заполните таблицу:

Критерии вида

Суть критерия

Недостатки,исключения

Морфологический

Генетический

Физиологический

Биохимический

Экологический

Географический

Этологический

9.Рефлексия. Закончите предложения:

-Я хорошо усвоил, что…

-Теперь я смогу сам и научу других…

-Меня удивило, что…

-Мне пригодится в дальнейшем…

В графу «плюс» запишите все, что понравилось на уроке, информацию и формы работы, которые вызвали положительные эмоции, либо могут быть полезны для достижения каких-то целей.

В графу «минус» запишите все, что не понравилось на уроке, показалось скучным, вызвало неприязнь, осталось непонятным, или информацию, которая показалась бесполезной.

В графу «вопрос» запишите, что еще хотелось бы узнать по данной проблеме, вопросы к учителю.

Приложение2

Морфологический критерий. Это был первый и долгое время единственный критерий для описания вида. Морфологический критерий самый заметный и удобный, он и сейчас широко используется в систематике растений и животных. Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого, большую синицу от хохлатой и длиннохвостой, клевер луговой от люпиновидного.
Несмотря на удобства, этот критерий не всегда «работает». Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров (6 видов-двойников), дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5% видов –двойников, а в одном ряду североамериканских сверчков их 17, чёрная крыса (2 вида с 38 и49 хромосомами). Использование одного морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенностям строения отнес самца и самку кряквы к разным видам. Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.

Генетический (цитоморфологический) критерий. Иногда, среди очень похожих особей обнаруживаются группы, которые не скрещиваются между собой. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип- определённый набор хромосом (количество, форма, размер, строение, состав ДНК). Особи разных видов имеют разные наборы хромосом. Различное число хромосом в кариотипе разных видов обеспечивает генетическую изоляцию при межвидовом скрещивании, потому что вызывает гибель гамет, зигот, эмбрионов или приводит к рождению бесплодного потомства (лошак — гибрид коня и ослицы). Именно использование генетического критерия позволяет надежно различать виды-двойники. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Например, некоторые виды семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2п = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций (поли- или анеуплоидия). Например, ива козья может иметь диплоидное (38) или тетраплоидное (76) число хромосом.

Физиологический критерий.Физиологические особенности различных видов растений и животных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую самостоятельность. Физиологический критерий отражает сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида: одинаковые способы питания, размножения, сходные реакции на внешние раздражители, одинаковые биологические ритмы (периоды спячки или миграции). Например, у двух близких видов плодовой мушки дрозофилы половая активность наблюдается в разное время суток: у одного вида — по утрам, у другого — в вечерние часы. Например, у многих дрозофил сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, сто приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодоношения – приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещивание разных подвидов косуль, например европейской и сибирской, подчас приводит к гибели самки из-за крупного приплода.

Однако, встречаются исключения. Например, собаки могут давать потомство при спаривании с волком. Плодовиты могут быть гибриды некоторых видов птиц (канарейки, зяблики), а также растения (тополь, ива). Т.о. этот критерий тоже недостаточен для определения видовой принадлежности особей.

Биохимический критерий позволяет различать виды по составу и структуре определенных белков, нуклеиновых кислот и др. Особи одного вида имеют сходную структуру ДНК, что обусловливает синтез одинаковых белков, отличающихся от белков другого вида. Вместе с тем у некоторых бактерий, грибов, высших растений состав ДНК оказался очень близким. Следовательно, есть виды-двойники и по биохимическим признакам.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя свойственные ему функции в определенном биогеоценозе. Он характеризуется

определенными формами взаимоотношений организмов данного вида с представителями других видов и факторами неживой природы, т. е. теми условиями, в которых этот вид встречается в природе. В Техасе близкие виды дуба растут на разных почвах: один вид

встречается только на известняковой почве, другой — на песчаной, а третий растет на выходах магматических пород. Так, например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. К ним относятся многие сорные растения, а также виды, находящиеся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, называемую ареалом. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Однако огромное число видов имеет накладывающиеся или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши всех континентов или океана (например, растения — пастушья сумка, одуванчик лекарственный, виды рдестов, ряски, тростника, животные-синантропы — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха). Поэтому географический критерий, как и другие, не является абсолютным. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть универсальным.

Этологический критерий. Для некоторых видов животных механизмом, препятствующим скрещиванию, являются особенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание партнеров своего вида и отвержение попыток ухаживания самцов другого вида основаны на специфических раздражителях – зрительных, звуковых, химических, тактильных, механических и др. В широко распространенном роде пеночки разные виды очень похожи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по окраске, ни по размерам. Зато все они хорошо различаются по песне и повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь жаворонка, только без завершающего коленца, а песня теньковки – простенькие монотонные посвисты. Многочисленные виды-двойники американских светлячков были впервые опознаны лишь по различиям в их световых сигналах. Самцы светлячков в полете производят вспышки света, частота, продолжительность и чередуемость которых специфична для каждого вида. Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Например, близкие виды мух дрозофил различаются спецификой ритуала ухаживания ( по характеру вибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов).

Приложение 3

Задания на закрепление:

Задание 1. Установите соответствие между признаками обыкновенной беззубки и критериями вида, которые они характеризуют. Ответ оформите в виде последовательности цифр.

ПРИЗНАКИ:

1) тело покрыто мантией

2) раковина имеет две створки

3) обитает в пресных водоёмах

4) кровеносная система
незамкнутая

5) питается, фильтруя воду

6) это донное, малоподвижное
животное

КРИТЕРИИ ВИДА

A) морфологический
Б)экологический

B) физиологический

Задание 2. Определите, какие из предложенных
суждений являются правильными, а какие — неправильными. Аргументируйте свои ответы.

1) Сетчатое жилкование листьев у одуванчика входит в понятие физиологического критерия.

2) Нерест рыб — сложное поведение в период размножения относится к физиологическому критерию.

3) Как известно, у вида Homo sapiens хромосомный набор в соматической клетке составляет 46, в репродуктивной клетке — 23. Данное явление относится к биохимическому критерию.

4) Влажные тропические леса являются прекрасным местом обитания для многих эпифитных растений, например орхидей. В данном случае речь идет о географическом критерии вида.

5) Одуванчик обыкновенный обитает и в лесу, и на лугах. Это пример экологического критерия.

Задание3. Какие критерии использованы при описании?

 

1. Береговая ласточка. Верх головы, шеи, спина, крылья, хвост и полоса поперёк груди серовато—бурые, горло, грудь и брюшко белые. Хвост с неглубокой вырезкой. Какой критерий вида использован при описании этой птицы? 

2. Распространен лебедь-шипун на изолированных участках в средней и южной полосе Европы и Азии от южной Швеции, Дании и Польши на западе до Монголии, Приморского края и Китая на Востоке. Всюду на этой территории редок, часто пара от пары гнездится на громадном расстоянии, а во многих районах вовсе отсутствует. Какой критерий вида использован при описании? 

3. Малый, или тундровый лебедь для гнездования выбирает заболоченные и низкие травянистые участки разбросанными по ним озерами, а также речные долины. Какой критерий вида использован при описании? 

4. Установлено что под названием «чёрная крыса» встречаются особи с 38 и 42 хромосомами и они не могут скрещиваются между собой. О каком критерии идет речь?

5. Зубр и бизон – два вида, относящихся к одному роду. В природе же они не скрещиваются, т. к. обитают на разных материках – зубр в Европе, а бизон – в Северной Америке. Как можно назвать этот критерий вида?

6. Две породы кроликов имеют одинаковое число хромосом (44), но не скрещиваются, так как отличаются по времени полового созревания. Каким критерием следует руководствоваться?

7. Белый медведь обитает в арктическом и субарктическом поясах, у него белая шерсть. Бурый медведь распространен в лесах умеренного пояса, у него бурая шерсть. Какие критерии использованы при описании медведя? 

8. В природе все виды клюквы растут в сырых местах: на переходных и верховых болотах, в сфагновых хвойных лесах, иногда — по заболоченным берегам озёр. Клюква весьма светолюбива, но не требовательна к минеральному питанию. Какой критерий вида использован при описании. 

9. Плоды малины содержат до 11 % сахаров (глюкозу, фруктозу), следы эфирного масла, пектиновые и белковые вещества, слизь; витамины; 1—2 % органических кислот (яблочная, лимонная и др.), спирты, до 0,3 % дубильных веществ. Какой критерий вида использован при описании. 

Рубрика «Интересный факт»

Правда ли, что ворон муж вороны?

Ворон — один из наиболее крупных представителей семейства вороновые, весит от 0,8 до 1,5 кг. Окраска оперения, клюва и ног у него однотонного черного цвета.

Встречается ворон почти по всей Европе, Азии, исключая Юго-Восточную, в Северной Африке и Северной Америке. Повсеместно он ведет оседлый образ жизни.

Ворон — всеядная птица. Основной его корм — падаль, которую он чаще всего находит на свалках. Поедая падаль, он выступает как санитарная птица. Кормится он также грызунами, яйцами, и птенцами, рыбой, различными беспозвоночными животными, а местами и зёрнами хлебных злаков.

Ворона по общему телосложению напоминает ворона, но значительно мельче его: весит от 460 до 700 г.

Описываемый вид интересен тем, что по окраске оперения распадается на две группы: серую и черную. Серая ворона имеет хорошо известную двуцветную окраску: голова, горло, крылья, хвост, клюв и ноги черные, остальное оперение серое. Черная ворона вся черная, с металлическим синим и пурпуровым блеском.

Серая ворона широко распространена в Европе, Западной Азии, черная – в Центральной и Западной Европе.

Населяет ворона опушки и окраины лесов, сады, рощи, заросли речных долин, реже скалы и склоны береговых обрывов. Это частично оседлая, частично перелётная птица.

Правда ли, что заяц-русак – это заяц-беляк зимой?

Наиболее известные в России зайцы — беляк и русак. Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны, в Сибири — до границ с Казахстаном, Китаем и Монголией, а на Дальнем Востоке — от Чукотки до и Северной Кореи.

Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. Только кончики ушей остаются у него черными весь год. Русак же в некоторых северных местностях тоже сильно светлеет к зиме, но снежно-белым он не бывает никогда. А на юге он вовсе не меняет окраски.

Русак больше приспособлен к жизни в открытых ландшафтах, поскольку он крупнее беляка, да и бегает лучше. На коротких дистанциях этот заяц может развивать скорость до 50 км/час. У беляка лапы широкие, с густымопушением чтобы меньше проваливаться в рыхлые лесные сугробы.

Длина тела беляка — 45—75 см, масса — 2,5—5,5 кг. Уши короче, чем у русака. Длина тела русака — 50—70 см, масса до 5 (иногда 7) кг.

Лабораторная работа «Описание особей вида по морфологическому критерию»

Цель работы:

Оборудование: гербарий или живые экземпляры растений 2 разных видов (клевер луговой, клевер ползучий; лапчатка серебристая, лапчатка прямостоячая; полынь горькая, полынь обыкновенная).

Ход работы:

1. Рассмотрите растения. Охарактеризуйте особенности внешнего строения их основных органов (корень, стебель, листья, цветки, плоды, семена).

2. Результаты исследований занесите в таблицу:

Признаки для сравнения

Объект1

Объект2

Сходство

Различия

Стебель (высота,форма,тип)

Лист (форма,окраска,вид,

жилкование,листорасположение)

Тип корневой системы

Соцветие

Цветок

Плод

Семена

3. Сделайте выводы:

таблицы по эволюции индивидуальные задания

1. Рассмотрите морфологические признаки разных видов синиц (большая синица -1, гаичка буроголовая — 4, синица хохлатая — 3, лазоревка — 2), выявите их отличительные признаки и заполните таблицу. Сравнительная характеристика видов синиц Виды синиц Большая синица Гаичка буроголовая Синица хохлатая Лазоревка Длина тела 13-17 см 12-14 см 11-14 см 11-12 см Наличие «шапочки» Черная, с металлическим блеском Матово-черная Черно-белая Сине-лазоревая Наличие хохолка нет нет есть нет Окраска темени Желтовато-белое пятно Матово-черная Черно-белая Голубовато- белая Окраска брюшка Имеется черная полоса среди желтого оперения Грязновато- белая с охристым оттенком Желтовато-белый Зеленовато- желтый с темной продольной полосой Особенности биологии Оседлый образ жизни; очень разнообразное пение вблизи людей, а также на опушках, лугах, лиственных и смешанных лесах, садах и парках среди людей; может использовать искусственную дуплянку в качестве гнезда; моногамны или изредка полигамны; размножение с января по Оседлый образ жизни; мало поет; не живет вблизи людей, предпочитая хвойные или смешанные леса; создает дупло сама; размножение с апреля-мая по июль; моногамны, как правило; Оседлый образ жизни; моногамны, как правило; мало поет; обитает преимущественно в хвойных лесах, реже в смешанных; не брезгует искусственными дуплянками; размножение с марта по июнь; Нерегулярные миграции; богатое пение; моногамны, как правило; о,итает как в глубинах смешанных лесов, так и на его окраинах и предпочитают старые деревья; дупло строит сама; размножение с апреля по июнь; сентябрь На чем основан морфологический критерий определения вида? Почему для систематики морфологический критерий является недостаточным? Применим ли морфологический критерий для выделения видов-двойников? • Морфологический критерий определения вида основан на описании внешних признаков особей, входящих в состав определенного вида. • Для систематики морфологический критерий не является достаточным потому, что существуют так называемые виды-двойники, почти не различимые внешне, но имеющие, например, разный набор хромосом. 2. Любой вид в природе имеет определенное местообитание. Границы распространения определяют его ареал, где вид возник, определился, существовал или существует в настоящее время, устанавливая тесные взаимоотношения с абиотическими и биотическими факторами среды. Морфология организмов, ограниченность видового ареала, территория, на которой вид оказывается адаптивным, составляют основу географического критерия вида. Познакомьтесь с различными видами зайцев (русак, беляк, толай). Заполните таблицу. Морфологические признаки зайцев Признаки Заяц беляк Заяц русак Заяц толай Длина тела (см) 44-65 см, редко 74 см 57-68 см 39-55 см Вес (кг) 1.6-4.5кг, редко до 5.5 кг 4-6 кг, редко 7кг 1.5-2.8 кг Расположение ушей На макушке На макушке На макушке Размеры ушей (см) 7.5-10 см 9.4-14 см 8.3-11.9 см Окраска тела летом Колеблется от рыжевато-серой до серо- коричневой с бурой струйчатостью. Бывает охристо- серая, бурая, коричневая, охристо-рыжая, оливково-бурая Характерны крупные темные пестрины. мех серый с буроватым или охристым налётом; чередование тёмных и светлых остевых волос создаёт выраженную мелкую штриховку. Голова тёмная, горло и живот белые Окраска тела зимой Белый с черными кончиками ушей Более светлый, чем летом. Белым не бывает. немногим светлее летнего,с выраженными пестринами.

Тест с ответами: “Критерии вида”

Категория: Биология.

1. Большой вклад в популяционную генетику внес ученый:
а) Четвериков +
б) Северцев
в) Рулье

2. Совокупность особей, сходных по строению,имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, называется:
а) классом
б) видом +
в) популяцией

3. Для видов обитающих в Байкале, ареал ограничивается этим озером, -это пример … критерия:
а) морфологического
б) экологического
в) географического +

4. Источник резерва наследственной изменчивости популяций:
а) мутационный процессы +
б) изоляции
в) миграции

5. Особенности внешнего строения обыкновенного крота, пример критерия:
а) экологического
б) географического
в) морфологического +

6. Элементарной эволюционной единицей является:
а) вид
б) популяция +
в) особь

7. В природных условиях популяции не смешиваются друг с другом. Этому препятствуют:
а) географические преграды
б) морфологические отличия
в) все ответы верны +

8. Критерий вида, в основе которого лежит сходство внешнего и внутреннего строения особи одного вида:
а) морфологический +
б) экологический
в) географический

9. Основные критерии вида – это:
а) географический +
б) физиологический
в) морфологический +

10. Критерии вида, включающий в себя совокупность факторов внешней среды, составляющих непосредственную среду обитания вида, -это … критерий:
а) морфологический
б) экологический +
в) географический

11. Какое из высказываний иллюстрирует экологический критерий вида:
а) оба животных питаются одними и теми же растениями +
б) оба животных проживают на одной территории
в) у этих животных одинаковый набор и органов

12. Совокупность факторов внешней среды, в которой обитает вид, — это критерий вида:
а) физиологический
б) экологический +
в) морфологический

13. Для определения вида недостаточно использовать только морфологический критерий, так как:
а) существуют виды-двойники +
б) виды разделены на популяции
в) виды между собой скрещиваются

14. В каком случае двух зайцев можно отнести к разным видам:
а) если они живут на разных территориях
б) если одна группа менее плодовита, чем другая
в) если у них разное число хромосом в клетках +

15. К какому критерию вида относится наличие у человека 46 хромосом:
а) генетическому +
б) биохимическому
в) физиологическому

16. Бурого медведя и очкового медведя ученые считают разными видами потому, что:
а) они живут на разных территориях
б) между ними существует репродуктивная изоляция +
в) они отличаются внешним видом

17. Генетический критерий вида характеризуется:
а) внешними признаками
б) сходством биохимического состава
в) набором хромосом +

18. Древесный образ жизни обыкновенной квакши соответствует критерию вида:
а) генетическому
б) экологическому +
в) морфологическому

19. Какая характеристика иллюстрирует физиологический критерий вида пастушьей сумки:
а) распространение по полям, дорогам, сорным местам
б) поочерёдное расположение листьев на стебле
в) особенности обмена веществ в растении +

20. Заяц-беляк и заяц-русак принадлежат:
а) к од­но­му виду
б) к разным видам +
в) к одной популяции

21. При распознавании видов-двойников учитывается главным образом критерий:
а) генетический +
б) физиологический
в) морфологический

22. Относительность экологического критерия вида состоит в том, что:
а) наборы хромосом у разных видов одинаковые
б) разные виды обитают в сходных условиях +
в) ареалы разных видов совпадают

23. Физиологический критерий вида проявляется у всех его особей в сходстве:
а) химического состава
б) строения и формы хромосом
в) процессов жизнедеятельности +

24. Какой из перечисленных признаков можно отнести к экологическому критерию вида обыкновенного ежа:
а) наличие игл на теле
б) наземный образ жизни +
в) распространение в Европе

25. Среда обитания животных — это критерий вида:
а) биохимический
б) морфологический
в) экологический +

26. Способность белены чёрной синтезировать и накапливать алкалоиды — показатель критерия вида:
а) морфологического
б) биохимического +
в) генетического

27. Видом называют группу особей:
а) скрещивающихся и дающих плодовитое потомство +
б) принадлежащих к одному сорту или породе
в) обитающих в одном природном сообществе

28. Вид — совокупность особей:
а) созданных человеком на основе отбора
б) обладающих способностью образовывать пищевые связи между его особями
в) обладающих сходным набором хромосом +

29. Характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других:
а) критерии +
б) способы
в) возможности

30. Один из основных критериев:
а) биофизический
б) биохимический +
в) биогенный

Наследие повторяющейся интрогрессии во время облучения зайцев

Abstract

Гибридизация часто может быть важным источником адаптивных изменений, но степень и долгосрочные последствия интрогрессии редко оценивались в филогенетическом контексте радиации. Зайцы ( Lepus ) представляют собой широко распространенную радиацию 32 существующих видов млекопитающих, характеризующихся поразительной экологической адаптацией и периодическим появлением примесей. Чтобы понять важность интрогрессивной гибридизации во время диверсификации Lepus , мы проанализировали полные последовательности экзома (61.7 Mb) от 15 видов зайцев (1–4 особи на вид), охватывающих глобальное распространение рода, и двух внешних групп. Мы использовали объединяющуюся структуру, чтобы сделать вывод о родственных связях и времени расхождения видов, несмотря на обширные генеалогические разногласия. Мы обнаружили высокий уровень общих аллелей между видами и показали, что это отражает обширную неполную сортировку по клонам и временную многослойную гибридизацию. Наши результаты выявили повторяющуюся интрогрессию на всех этапах радиации Lepus , включая недавний поток генов между существующими видами с момента последнего ледникового максимума, но также и повсеместную древнюю интрогрессию, происходящую с момента появления родословных зайцев.Мы показываем, что древняя гибридизация между видами северного полушария привела к общему изменению потенциальной адаптивной значимости к сильно сезонным условиям, включая гены, участвующие в регуляции циркадного ритма, пигментации и терморегуляции. Наши результаты показывают, как генетическое наследие наследственной гибридизации может сохраняться при воздействии радиации, оставляя долговременный отпечаток общих генетических вариаций, которые могут способствовать адаптации внутри и между видами.

Видовое излучение часто сопровождается обширным потоком генов между зарождающимися линиями (например,г., Lamichhaney et al. 2015; Арнасон и др. 2018; Малинский и др. 2018; Ли и др. 2019; Barth et al. 2020). Генетические признаки гибридизации между несколькими близкородственными видами могут представлять недавнюю или продолжающуюся интрогрессивную гибридизацию (Eaton et al., 2015) или остатки гибридизации между предковыми популяциями, которые остаются общими для современных видов (Malinsky et al.2018; Li et al. 2019). Хотя эти альтернативы трудно различить при больших радиациях (Eaton et al.2015; Малинский и др. 2018; Vanderpool et al. 2020), как древняя, так и современная интрогрессия была связана с локальной адаптацией в нескольких системах (например, Liu et al. 2015; Gittelman et al. 2016; Meier et al. 2017; Barlow et al. 2018; Giska et al. 2019; Свардал и др., 2020). Таким образом, выяснение темпа и вклада интрогрессии в постоянную генетическую изменчивость внутри и между видами остается критическим шагом в понимании общей важности интрогрессии для эволюции.

Реконструкция истории гибридизации между несколькими близкородственными видами требует вывода эволюционных взаимоотношений между видами с учетом двух основных процессов — неполной сортировки по клонам и потока генов, — которые могут вызывать разделение генетических вариаций между популяциями (Malinsky et al.2018). Сетевая модель слияния нескольких видов (NMSC) (Than et al.2011; Solís-Lemus et al.2017; Degnan 2018) предлагает одну многообещающую основу, которая, по-видимому, разрешает межвидовые отношения перед лицом множественных событий ретикуляции и быстрого видообразования (Kozak et al. 2018; Эдельман и др., 2019). Тем не менее, NMSC по-прежнему запрещает использование больших наборов данных, и выбор точного количества миграционных событий не является простой задачей (Yu and Nakhleh 2015). В качестве альтернативы, сводная статистика на основе сайтов, основанная на асимметрии дерева (например,г., Green et al. 2010; Pease and Hahn 2015) или пропорции примесей (например, Reich et al. 2009; Martin et al. 2015; Malinsky et al. 2018) проще в реализации, но предлагают меньше возможностей для определения времени и количества событий интрогрессии, когда они повторяются. гибридизация расслоена по филогенезу (Малински и др., 2018). Таким образом, комбинация методов является наиболее подходящей для вывода дерева видов, которое может иметь многоуровневые события гибридизации на протяжении всего времени (например, Kozak et al.2018; Malinsky et al.2018; Edelman et al. 2019; Ли и др. 2019).

Зайцы и зайцы составляют группу из 32 видов (род Lepus ; Smith et al. 2018), общий предок которых, вероятно, произошел из Северной Америки и распространился по большей части Северного полушария и Африки предположительно в последние 4-6 миллионов лет. (Ямада и др., 2002; Матти и др., 2004; Мело-Феррейра и др., 2012). Зайцы в первую очередь связаны с открытыми лугами, но их можно найти в самых разных биомах (например, в пустынях, лесах или Арктике) и на возвышенностях (например,г., от уровня моря до Гималайского или Эфиопского плато; Смит и др., 2018). Излучение Lepus также представляет собой тематические исследования гибридизации и интрогрессии, поскольку примесь была обнаружена среди нескольких современных пар видов (например, Liu et al. 2011; Melo-Ferreira et al. 2012; Tolesa et al. 2017; Jones et al. . 2018; Seixas et al.2018; Lado et al.2019; Kinoshita et al.2019). Было высказано предположение, что отбор по интрогрессивной изменчивости способствовал расширению ареала иберийского зайца (Seixas et al.2018), и был напрямую связан с конвергентной адаптивной эволюцией небелой зимней шубки в популяциях двух видов, которые сезонно меняют окраску своей шерсти (Jones et al. 2018; Giska et al. 2019; Jones et al. 2020a) . Эти исследования предполагают, что относительно недавний обмен генетическими вариациями среди существующих видов Lepus стал важным источником адаптивных вариаций. Однако филогенетические отношения между видами Lepus остаются плохо определенными (Halanych et al.1999; Matthee et al. 2004; Melo-Ferreira et al. 2012; Melo-Ferreira and Alves 2018), а вклад древних генов в эволюционную историю Lepus в более глубоком филогенетическом контексте остается неизвестным.

Здесь мы используем данные по всему экзому, чтобы сделать вывод об эволюционной истории 15 видов Lepus и показать, что гибридизация между линиями, вероятно, произошла с момента возникновения излучения. Комбинация неполной сортировки по линиям и этих временных слоистых событий гибридизации привело к чрезвычайно высоким уровням общих генетических вариаций среди существующих видов, включая виды, которые в настоящее время встречаются на разных континентах.Затем мы используем случай древней примеси среди видов северных широт, которые обитают в сильно сезонных средах, для исследования содержания генов и возможной функциональной значимости интрогрессированных областей генома. Наша работа демонстрирует, что повторяющаяся интрогрессия на протяжении всей эволюционной истории внесла существенный вклад в генетические вариации внутри и между видами этого широко распространенного излучения млекопитающих.

Материалы и методы

Отбор образцов таксона и секвенирование экзома

Мы создали новые данные по общегеномному ресеквенированию, нацеленные на 207 691 экзонную и некодирующую область [всего 61.7 мегабаз (МБ) всего] от 14 видов зайцев (30 особей) и карликового кролика внешней группы ( Brachylagus idahoensis ; 2 особи). Мы объединили эти данные с опубликованными целыми экзомами четырех зайцев на снегоступах [ Lepus americanus ; NCBI Sequence Read Archive BioProject PRJNA420081 от Jones et al. (2018, 2020b)] и извлекли данные из эталонного генома европейского кролика ( Oryctolagus cuniculus ; OryCun2.0; Carneiro et al ., 2014) для использования в качестве второй внешней группы.Наша общая выборка из 15 видов зайцев (34 особи, от 1 до 4 особей на вид) и двух видов внешних групп (3 особи) включала виды из всех основных регионов аборигенного распространения Lepus : Африки (3 вида), Африки и Евразии ( 1 вид), Евразия (6 видов) и Северная Америка (5 видов) (рис. 1 и дополнительная таблица S1).

Рис. 1 Эволюционная история и биогеография зайца ( Lepus spp.).

A) Распространение 15 изученных видов зайцев; B) Дерево сливающихся пород оценено с помощью ASTRAL; узлов с апостериорной вероятностью ASTRAL , равной единице, баллов по квартету ASTRAL выше 0.6, и поддержка начальной загрузки SVDquartets выше 90 помечены; C) Филогения максимального правдоподобия Lepus , показывающая реконструкции предков. Круговые диаграммы показывают пропорциональную вероятность того, что общее предков было распространено в Северной Америке (синий), Евразии (зеленый) или Африке (красный). Звездочки обозначают узлы с двусмысленной реконструкцией распределения предков.

Эксперименты по захвату экзома проводили в соответствии с процедурами, изложенными в Jones et al.(2018) и в Приложении. Вкратце, мы получили образцы в виде ткани или экстрагированной ДНК, включая образцы из предыдущих исследований или взаймы у сотрудников (дополнительная таблица S1). В зависимости от образца геномную ДНК выделяли с использованием метода экстракции физиологическим раствором (Sambrook et al. 1989) или набора DNeasy Blood & Tissue (Qiagen) (дополнительная таблица S1 и приложение). Мы подготовили библиотеки секвенирования Illumina для каждого образца после Мейера и Кирчера (2010) с небольшими изменениями [см. Приложение и Jones et al.(2018)]. Затем библиотеки секвенирования были обогащены с использованием протокола NimbleGen SeqCap EZ v.4.3 и специальной конструкции захвата, состоящей из 213 164 зондов, нацеленных на ~ 25 МБ экзонов, кодирующих белок, ~ 28 МБ нетранслируемых областей и ~ 9 МБ интронных / межгенных областей (Jones и др., 2018). Реакции гибридизации проводили в двух отдельных эквимолярных пулах проиндексированных библиотек (31 и 29 библиотеки, дополнительная таблица S1) вместе с образцами, используемыми для других исследований. Каждый из целевых обогащенных пулов секвенировали на двух дорожках секвенатора Illumina HiSeq1500 (считывание парных концов 125 п.н.) на платформе секвенирования New-Gen компании CIBIO-InBIO, Португалия.

Обработка чтения и генотипирование

Мы удалили адаптеры, низкокачественные базы, объединили перекрывающиеся чтения и удалили дубликаты ПЦР из необработанных чтений с помощью конвейера expHTS (v.0.Mar112016; https://github.com/msettles / expHTS). Затем мы использовали pseudo-it (v1; Sarver et al.2017) для генерации псевдореференсных экзомов для каждого вида путем итеративного картирования (четыре итерации и допускающие коды неоднозначности) очищенных одно- и парных чтений от одной особи каждого вида ( Дополнительная таблица S1) к эталонному геному кролика (OryCun2.0) (Карнейро и др., 2014). Для зайцев-снегоступов и чернохвостых зайцев мы использовали псевдо-ссылки, созданные Jones et al. (2018).

Затем мы сопоставили данные от всех особей с каждым видоспецифическим псевдореференсом, используя bwa-mem (v.0.7.12-r1039; Li 2013) с параметрами по умолчанию. Отображенные чтения были отсортированы с помощью samtools (v1.4; Li et al. 2009), назначены для групп чтения, отфильтрованы на наличие дубликатов ( Picard v1.140; http://broadinstitute.github.io/picard/), и перестроен для изменения длины вставки-удаления с использованием GATK (v3.4,46; Ван дер Аувера и др. 2013). Мы рассчитали статистику покрытия и эффективность захвата, используя CalculateHSMetrics из Picard . Для каждого индивидуума мы вызвали и отфильтровали генотипы с помощью mpileup, call и filter pipeline bcftools (v1.4; Li 2011) и использовали курируемые генотипы для построения согласованных последовательностей exome fasta в системе координат OryCun2.0 (см. Приложение для подробнее о конвейере фильтрации). Многие этапы конвейера биоинформатики в нашем анализе выиграли от распараллеливания, обеспечиваемого GNU parallel (Tange 2011).

Вывод дерева видов

Мы использовали конкатенированное выравнивание для оценки единственной бифуркационной филогении с использованием поиска максимального правдоподобия (ML) и быстрого запуска в рамках модели эволюции последовательности GTR + Γ (опция autoMRE) в RAxML (v8. 2.10; Стаматакис 2018). Затем мы использовали два дополнительных метода, чтобы вывести многовидовые сливающиеся деревья, учитывая локальные вариации филогенетических историй по геному. Во-первых, мы извлекли выравнивания из целевых областей и 200 пар оснований (п.н.) фланкирующих последовательностей через геномные интервалы в 50 тыс. Пар оснований (т.п.н.), учитывая баланс между ожидаемой степенью LD у зайцев (10-20 т.п.н .; Jones et al.2018) и сохранение информации для филогенетического анализа (длина выравнивания> 1 kb). Для каждого окна мы отфильтровали позиции с отсутствующими данными для> 30% лиц, используя TriSeq ( TriFusion 1 . 0 . 0; http://odiogosilva.github.io/TriFusion/), исключая окна меньшего размера чем 1 кб, и использовал RAxML для оценки локальных деревьев максимального правдоподобия (GTR + Γ, 100 бутстрапов) и соответствующих оценок достоверности деревьев. Затем мы использовали все окна с оценкой достоверности дерева выше 5.Оценка достоверности дерева — это сумма оценок достоверности для всех междоузлий дерева. Оценка достоверности междоузлий сопоставляет поддержку двудольности, представленной данным междоузлием, по сравнению с поддержкой второй наиболее распространенной конфликтующей двудольности (Salichos et al. 2014). В нашем случае максимальное теоретическое значение оценки достоверности дерева составляет 31, или k — 3, где k равно количеству таксонов (Salichos et al. 2014). Мы вырезали генные деревья с помощью пакета R ape (Paradis et al.2004) для оценки согласованного дерева видов с использованием ASTRAL-III (5.6.3; Zhang et al. 2018).

Мы также оценили деревья сливающихся видов, используя только изменяющиеся участки с SVDquartets (Чифман и Кубатко, 2014), реализованным в PAUP * (4a163; Swofford 2003). Для анализа, основанного на вариабельных сайтах, мы восстановили однонуклеотидные варианты (SNV) на расстоянии 10 т.п.н. вдоль генома и исключили сайты с недостающей информацией для> 30% людей. Для обоих анализов SVDquartets и ASTRAL деревья видов оценивались с присвоением и без присвоения видовой принадлежности и с использованием участков / интервалов по всему геному или только по X-хромосоме.Европейские кролики и / или карликовые кролики были включены во все анализы, требующие внешних групп. Дополнительные сведения о филогенетических анализах приведены в Приложении.

Байесовский вывод времени дивергенции

Мы выполнили байесовский вывод времени дивергенции в предполагаемом дереве видов, используя метод приблизительного максимального правдоподобия и допуская автокоррелированные расслабленные молекулярные часы, реализованные в MCMCtree ( PAML v . 4 . . 9 ; Yang 2007) и описан в dos Reis and Yang (2011, 2019).Для одной особи каждого вида (дополнительная таблица S1) мы извлекли кодирующую последовательность для всех генов, включенных в нашу схему захвата (18 798 генов в базе данных OryCun2.0 ENSEMBLE 94), выбрав самый длинный транскрипт для каждого гена с помощью пакета R biomaRt ( v2.34.2; Durinck et al. 2005, 2009) и исключая сопоставления с более чем 20% отсутствующих данных с использованием AMAS (Borowiec, 2016) (подробности см. в Приложении). С их помощью мы построили конкатенированное выравнивание с тремя разделами, соответствующими трем позициям кодона.Мы приняли GTR + Γ для модели эволюции последовательностей, мы использовали априорное значение 3,33 для средней скорости замещения на сайт за 100 миллионов лет, следуя Matthee et al. (2004). Мы отбросили первые 1 000 000 образцов как «выгорание» и запускали программу, пока не собрали 1 000 000 образцов из апостериорной области, делая выборку каждые 10 итераций, и повторили анализ дважды, чтобы обеспечить сходимость. Мы проверили сходимость между двумя прогонами, подтвердив линейную корреляцию между апостериорными временами, графиками кривых без трендов и значениями высокого эффективного размера выборки (ESS), следуя работе dos Reis and Yang (2019).Наконец, мы также проверили наличие линейной зависимости между апостериорным временем и шириной доверительного интервала на бесконечных графиках участков (Inoue et al. 2010).

Lepus плохо представлен в летописи окаменелостей. Самые ранние записи о зайцах относятся к раннему плейстоцену (2,5 миллиона лет назад; млн лет назад) (White 1991; Lopez-Martinez 2008), что намного позже, чем молекулярные оценки для рода, экстраполированные на основе более глубоких калибровок ископаемых (4-6 млн лет назад; Yamada). и др., 2002). Поэтому мы датировали дерево видов либо (1), используя предыдущие молекулярные оценки 4-6 млн лет для диверсификации Lepus , экстраполированные на основе глубокой калибровки летописи окаменелостей отряда Lagomorpha (Yamada et al.2002) и 9,7-14,5 млн лет для дивергенции Oryctolagus Lepus (Matthee et al. 2004) или (2) с использованием оценок окаменелостей 2,5 млн лет для нижней границы диверсификации Lepus и ограничения этого узла до быть не старше 4,8 млн лет назад, когда летопись окаменелостей предполагает, что существовал общий предок лепорид (кролики и зайцы) (Hibbard 1963; White 1991).

Реконструкция ареала предков

Мы реконструировали континентальные ареалы предков для Lepus , используя метод реконструкции правдоподобия (Schluter et al.1997; Pagel 1999) реализовано в Mesquite (v3.51; Maddison and Maddison 2018). Мы создали матрицу символов, кодирующую каждый вид как распространенный в Северной Америке (0), Евразии (1) или Африке (2). Хотя капский заяц sensu lato распространен в Африке и Евразии, Lado et al. (2019) показали глубокое расхождение и немонофилию африканских и евразийских линий. Поскольку наши образцы капского зайца представляют африканскую родословную, мы отнесли распространение капского зайца к Африке.Мы использовали однопараметрическую модель с k-состояниями Маркова (Mk1) (Lewis 2001) и корневую топологию и длины ветвей конкатенированного ML-дерева для определения предковых состояний внутренних узлов. Узлы, для которых порог принятия решения отличался менее чем на 2,0 между состояниями, считались неоднозначными.

Несоответствие дерева генов и филогенетические сети

Чтобы изучить количество и влияние несоответствия дерева генов в нашем наборе данных, мы провели серию анализов. Во-первых, мы создали разделенную сеть, используя все генные деревья, ранее использовавшиеся в качестве входных для ASTRAL (оценки достоверности деревьев> 5), используя SplitsTree4 (v4.14,6; Huson and Bryant 2006) с опцией «Консенсусная сеть с расстояниями как средством» и порогом 5%. Мы также использовали тот же набор генных деревьев (оценка достоверности дерева> 5) для создания дерева консенсуса правил большинства с RAxML (опция -L MRE), включая оценки достоверности междоузлий (Salichos et al. 2014). Затем мы использовали DiscoVista (Sayyari et al. 2018) для построения частот квартета ASTRAL вокруг интересующих узлов. Наконец, мы вычислили нормализованные расстояния Робинсона-Фулдса между деревьями генов и деревом видов ASTRAL , где особи не привязаны к видам, и между деревьями генов, используя функцию RF . dist () из пакета R phangorn (2.4.0; Schliep 2011). Этот показатель варьируется от 0 (несоответствие между деревьями) до 1 (полное несоответствие).

Мы использовали PhyloNet (v3.6.6; Yu and Nakhleh 2015) для моделирования видовых отношений в рамках сетевой модели слияния нескольких видов с использованием всех местных генеалогий (оценка достоверности деревьев> 5). Мы запустили InferNetwork_MPL (Yu and Nakhleh 2015) с 0–4 миграционными событиями, связав индивидов с видами (опция -a) и оптимизировав длины ветвей и вероятности наследования для вычисления вероятностей для каждой предложенной сети (опция -o).Мы использовали наибольшее правдоподобие на прогон для расчета байесовских информационных критериев (BIC) и информационных критериев Акаике, скорректированных для малых размеров выборки (AICc), следуя (Yu et al. 2012, 2014), чтобы сравнить полученные сети. Сети были визуализированы с помощью IcyTree (https://icytree.org; последний доступ в июле 2019 г.). Мы также реконструировали графы предкового населения с помощью TreeMix (v1.13, параметры -global, -noss и -se; Пикрелл и Притчард 2012) на основе набора данных SNV, используемого для SVDQuartets .Мы допустили от 0 до 9 миграций и использовали белобокого кролика ( Lepus callotis ) в качестве внешней группы по сравнению со всеми другими видами Lepus (см. Результаты ).

Генетическое разнообразие, дивергенция и примесь

Мы использовали общий набор инструментов Genomics (https://github.com/simonhmartin/; последний доступ 14 января 2019 г.) для оценки попарных генетических расстояний между видами и нуклеотидного разнообразия внутри видов. и собственный скрипт (доступен по адресу https: // github.com / evochange), чтобы вычислить количество гетерозиготных сайтов на индивидуум и подмножество, разделяемое между видами. Все оценки разнообразия были основаны на конкатенированном выравнивании по всему геному, из которого мы исключили сайты с недостающей информацией для> 30% людей.

Затем мы использовали genomics general и пользовательские скрипты (доступны на https://github.com/evochange) для расчета нескольких вариантов D-статистики (Green et al. 2010) с информационных сайтов в одном и том же отфильтрованном выравнивании. , рассматривая последовательность европейских кроликов как предков (дополнительные подробности приведены в Приложении).Вкратце, мы рассчитали минимальное абсолютное значение D (D мин ) (Малински и др., 2018) для всех возможных трио видов. Мы рассчитали z-баллы для каждого значения D, используя подход блочного складного ножа на 1 Мбайт. После определения минимального значения D на трио значения D с поправкой Бонферрони P ≤ 0,05 считались значимо отличными от нуля. Затем мы рассчитали статистику «f-ветви» ( f b (C) ) (Малинский и др., 2018). Статистика «f-ветви» измеряет пропорцию примеси между видами C и ветвью b путем вычисления доли примеси среди всех возможных комбинаций f (A, B, C, O), где A являются потомками ветви . a (сестра b ), B являются потомками ветви b , а C — таксоны-доноры. f b (C) — минимальное значение f для всех возможных B и медиана для всех возможных A . Значительное значение f b (C) означает, что все потомки B ветви b имеют общие аллели с C , что более экономно объясняется событием наследственной интрогрессии от C . к b (Малинский и др.2018). Используя выведенное дерево видов, мы определили все конформации (A, B; C, O), необходимые для расчета f b (C) для всех пар C видов и b ветвей после Малинского. и другие. (2018), пользовательские скрипты (доступны по адресу https://github.com/evochange) и пакет R treeman (1.1.3; Беннетт и др., 2017). Для каждой конформации мы рассчитали «пропорцию примеси» (f G ), как определено в Martin et al. (2015) и Малинский и др.(2018) и z-значения с использованием метода складного ножа с блоком 1 Мбайт согласно Малински и др. (2018). Мы также рассчитали f hom (Мартин и др., 2015) между чернохвостыми зайцами (P3) и несколькими популяциями зайцев-снегоступов (как P1 и P2), чтобы оценить уровни примеси, оцененные с помощью f b ( C) для этой пары видов (см. Results и Discussion ).

Мы также оценили долю примеси ( f d ) (Martin et al.2015) через скользящие окна генома размером 50 kb (> 100 сайтов, шаги 5 kb), чтобы локализовать интрогрессию в геномах видов, обитающих в северных широтах (зайцы на снегоступах, горные зайцы, аляскинские зайцы и белохвостые зайцы). Мы провели три сканирования, проверяющих интрогрессию между зайцами-снегоступами (P3) и аляскинскими зайцами, зайцами-зайцами или белохвостыми зайцами (альтернатива P2), используя иберийского зайца в качестве P1. Окна верха 0,5% f d считались значимыми. Вслед за Лю и др.(2015), мы посчитали, что значительные окна во всех трех тестах отражают интрогрессию между зайцами-снегоступами и предковой линией белохвостых зайцев / зайцев / аляскинских зайцев, в то время как значимые окна только в одном тесте являются результатом недавней интрогрессии между основными существующими видами. . Мы получили аннотацию генов в этих окнах из справочника кролика и выполнили анализ обогащения в g: Profiler (доступ в сентябре 2019 г .; Raudvere et al. 2019) с использованием параметров по умолчанию.Мы также рассчитали d xy для f d окон выбросов и распределение d xy по всему экзому между фокальной парой видов P2-P3.

Результаты

Данные секвенирования всего экзома

Мы проанализировали данные последовательности всего экзома (61,7 Мб) для 15 видов зайцев и двух внешних групп, объединив недавно полученные (30 особей из 14 видов зайцев и 2 особи из внешней группы кроликов-карликов) и опубликованные. данные (4 особи от 1 дополнительного вида зайцев и европейский кролик внешней группы; Carneiro et al.2014; Джонс и др. 2018, 2020b) (дополнительная таблица S1). Пользовательские захваты ДНК показали высокую эффективность (среднее обогащение в 32,3 раза) и специфичность (в среднем 10% секвенированных оснований вне мишени; дополнительная таблица S2). Сопоставление очищенных считываний с видоспецифичными псевдореференсами привело к среднему охвату целевым секвенированием 16 × (5-35 × в среднем на образец; дополнительная таблица S2) с 57,8 миллионами генотипированных сайтов на человека (дополнительная таблица S2). Две особи с более низким охватом (одна особь-заяц и одна особь-карликовый кролик) и одна дубликат местности (один заяц) были удалены из окончательного набора данных, чтобы обеспечить максимальное качество данных и избежать географической избыточности (дополнительная таблица S1).Все анализы были выполнены на наборе данных из 15 видов зайцев (32 особи), одного карликового кролика и эталонного генома кролика, если не указано иное (см. Дополнительную таблицу S1).

Филогенетические отношения между зайцами

Общая топология объединенной филогении ML (11 949 529 позиций без пропущенных данных) и многовидовых сливающихся деревьев видов ASTRAL (8 889 генов деревьев, оцененных из геномных интервалов 50 kb; длина выравнивания между 1 kb и 29 kb) и SVDquartets (45779 несвязанных SNP) были в значительной степени согласованы (дополнительные рис.S1, S2 и S3). Отношения ветвления в целом были хорошо поддержаны ( ASTRAL апостериорных вероятностей равны 1 и SVDquartets bootstrap support> 90), за исключением i) размещения европейских зайцев ( L. europaeus ) в качестве сестры клады африканских видов. и ii) сестринское родство иберийского зайца ( L. granatensis ) и клады, содержащей белохвостого зайца ( L. townsendii ), аляскинского и белянского зайца (рис.1 и дополнительные рис. S1, S2, S3 и S4). Несмотря на то, что таксономия некоторых видов зайцев была противоречивой (например, Halanych et al. 1999; Alves et al. 2008; Melo-Ferreira and Alves 2018; Lado et al. 2019), наш анализ выявил большинство видов как монофилетических (дополнительные рис. . S1, S2a и S3a). Возможными исключениями были потенциальные парафиты заяц-беляка ( L. timidus ) с аляскинским зайцем ( L. othus ) (предложено ASTRAL и SVDquartets ; дополнительные рис.S2a и S3a) и зайца-метлы ( L. castroviejoi ) с корсиканским зайцем ( L. corsicanus ) (обнаружено с помощью ASTRAL ; дополнительный рис. S2a). Оба эти случая включают сестринские таксоны, которые, вероятно, имеют очень недавнего общего предка и для которых обсуждается классификация как отдельных видов (Alves et al. 2008; Melo-Ferreira et al. 2012). Также мы последовательно оценивали парафилию капского зайца ( L. capensis ) с зайцем эфиопским ( L.fagani ), причем у экземпляра североафриканского зайца-кейпа общий предок с эфиопскими зайцами более поздний, чем у экземпляров южноафриканского зайца-кейпа (дополнительные рисунки S1, S2a и S3a). Это может быть результатом известных глубоких внутривидовых расхождений и парафилии линий капского зайца (Lado et al.2019), подтвержденных нашими оценками разнообразия и расхождения (дополнительные таблицы S3 и S4).

Датирование дерева видов с использованием молекулярных дат, экстраполированных на основе глубокой калибровки окаменелостей (Yamada et al.2002; Matthee et al. 2004) или Lepus калибровки летописи окаменелостей (Hibbard 1963; White 1991) восстановили перекрывающиеся 95% интервалы времени расхождения с высокой апостериорной плотностью (HPD) для относительно недавних расщеплений (например, диверсификация евразийских и африканских видов; дополнительная таблица S5). Однако калибровка окаменелостей на основе Lepus показала более поздний возраст более глубоких узлов (дополнительная таблица S5 и рис. S5). Например, даты, экстраполированные из более глубоких калибровок окаменелостей за пределами Lepus , устанавливают базу излучения зайца на уровне ∼5.83 миллиона лет назад (млн лет назад) (95% HPD 6,17–5,34 млн лет), тогда как калибровка окаменелостей Lepus восстановила ∼4,05 млн лет (95% HPD 5,00–3,18 млн лет). Все анализы согласованно показали, что наиболее глубокие события ветвления касались североамериканских видов: белобокового зайца ( L. callotis ), чернохвостого зайца и зайца-снегоступа ( L. americanus ) (рис. 1b). Соответственно, наследственная реконструкция биогеографических распределений (рис.1c и дополнительная таблица S6) подтвердила первоначальное распространение этого рода в Северной Америке с последующей колонизацией Евразии (2.85 и 1,99 млн лет для более глубокой и млн лет Lepus для калибровки по ископаемым, соответственно) и Африки (1,85 и 1,33 млн лет для более глубокой калибровки и калибровки по ископаемым, соответственно). Распространение белохвостых зайцев и зайцев Аляски в Северной Америке (рис. 1a), вероятно, является результатом одного или двух событий повторной колонизации из Евразии (рис. 1c и дополнительная таблица S6). Эти результаты также подтверждают парафилию видов кроликов (Halanych et al. 1999).

Неполная сортировка по происхождению и интрогрессия

Мы восстановили хорошо поддерживаемые деревья видов филогенетическими методами, хотя и с обширным филогенетическим несоответствием между секвенированными регионами [среднее попарное расстояние Робинсона-Фулдса (RF) между местными деревьями было равно 0.73]. Ни одно из местных деревьев не восстановило полностью топологию дерева видов (минимальное RF-расстояние между геном и деревом видов составляло 0,13) (дополнительный рисунок S6), а дерево консенсуса большинства правил показало низкую достоверность междоузлий (дополнительный рисунок S7). Обширное филогенетическое несоответствие было также очевидным в дереве видов ASTRAL , где все ветви, кроме трех, показали квартетную оценку ниже 0,6 (рис. 1, дополнительные рисунки S2, S4 и таблицы S7 и S8). Сетевой анализ отдельных генных деревьев также подтвердил множество альтернативных отношений (представленных кубовидными структурами, соединяющими альтернативные топологии), особенно с участием более глубоких ветвей (рис.2). Мы оценили аналогичные уровни несоответствия между Х-сцепленными и аутосомными генеалогиями и предполагаемыми деревьями видов (дополнительный рисунок S6). Кроме того, дерево видов, выведенное с помощью данных, связанных с X, отличалось от дерева видов в масштабе всего генома и показало более низкую общую поддержку ветвей (дополнительный рисунок S8 и таблица S9). Показатели внутривидового разнообразия внутри видов были относительно низкими [π между 0,13% (корсиканский заяц) и 0,63% (чернохвостый кролик), но перекрывались по диапазону с оценками абсолютного генетического расхождения между видами [d xy между 0.17% (заяц-метловик и заяц корсиканский) и 1,11% (заяц-снегоступы и заяц-белобокий)] (дополнительные таблицы S3 и S4). Некоторые случаи низкой межвидовой дивергенции отражают сестринские таксоны, обозначения на уровне видов которых обсуждались (например, заяц-корсикано-метловидный и горно-аляскинский заячьи комплексы; Алвес и др., 2008 г .; Мело-Феррейра и др., 2012 г.). С другой стороны, высокое внутривидовое разнообразие может отражать скрытую дивергенцию среди признанных видов (например, зайцы-снегоступы, Melo-Ferreira et al.2014; Мысские зайцы, Ладо и др. 2019).

Рис. 2 Видовое дерево зайца ( Lepus spp.) Подчеркнуто обширным несовпадением генов дерева.

Разделенная сеть, построенная из 8889 деревьев генов (порог 5%), показывает несоответствие между топологиями дерева генов (кубовидные структуры представляют альтернативные топологии) в более глубоких узлах дерева видов. Виды отмечены цветами, соответствующими континентам, на которых они распространены.

В среднем 49% гетерозиготных участков у особей одного вида были общими с особями по крайней мере одного другого вида (дополнительная таблица S10).Такие высокие уровни общего полиморфизма между видами в сочетании с обширным филогенетическим несоответствием по геному можно объяснить недавним быстрым видообразованием, ведущим к обширной неполной сортировке по клонам, вторичной интрогрессии между клонами или сочетанию обоих процессов. Чтобы дифференцировать эти альтернативы, мы сначала проверили, поддерживают ли пропорции общих производных вариантов между видами в геноме строго бифуркационную историю (ожидаемую при неполной сортировке по родословной), вычисляя минимальную абсолютную D-статистику (D мин ) (Malinsky et al. .2018) для всех трех видов в нашем наборе данных. Мы обнаружили, что 88% этих сравнений достоверно отличались от нуля (скорректированный по Бонферрони P <0,05; дополнительный рисунок S9). Это говорит о том, что уровень общих аллелей среди большинства трио видов несовместим с одним деревом (даже с учетом неполной сортировки по родословной), обеспечивая подавляющую поддержку потока генов между видами. Этот поразительный паттерн интрогрессии может быть вызван безудержным потоком генов среди существующих пар видов или представлять собой признаки интрогрессии между предковыми линиями, которые остаются у современных видов (Malinsky et al.2018).

Чтобы выделить временные слои подписей интрогрессии, мы объединили анализы, основанные на объединении многовидовых сетей, реализованном в PhyloNet (Yu and Nakhleh 2015) (дополнительный рис. S10), реконструкция графа предкового населения с помощью TreeMix (на основе 30 709 двуаллелистических данных). SNV; дополнительные рисунки S11 и S12; Pickrell and Pritchard 2012), а также оценки пропорций примесей среди видов на основе метрики f-ветви ( f b (C) ) (Malinsky et al. .2018) (рис.3). В совокупности наши результаты согласуются с повторяющимся потоком генов между видами, находящимися на разных уровнях диверсификации Lepus . Мы обнаружили интрогрессию среди существующих пар видов во всех основных географических регионах, которые в настоящее время являются симпатрическими, что указывает на текущую или недавнюю гибридизацию (рис. 3). Например, поток генов между чернохвостыми зайцами и зайцами-снегоступами в Северной Америке ( f b (C) = 19%; P = 2.04E-169), или между зайцами-русаками и зайцами из Евразии ( f b (C) = 18%; P = 1,73E-233; рис.3 и дополнительная таблица S11) . В целом, мы обнаружили уменьшение пропорций примесей с увеличением генетической дивергенции между видами, хотя эта корреляция была значимой только при рассмотрении видов с неперекрывающимся распределением (рис. 4). Несколько пар видов с сохранившимися контактными зонами демонстрировали примесь даже при относительно высоком генетическом расхождении, например, зайцы на снегоступах и чернохвостые зайцы (d xy = 0.97%; TMRCA ∼ 4.8 млн лет назад, дополнительный рисунок S5 и таблицы S4 и S5).

Рис. 3 Примеси распределены по дереву видов зайца ( Lepus spp.).

Статистика по ветвям f b (C) представляет собой избыточное распределение аллелей между ветвями b (ось y) и C (ось x) дерева видов на Рисунке 1. Оранжевый градиент представляет собой оценку f b (C) , серый представляет тесты, не соответствующие дереву видов, а звездочки обозначают значимость складывания блоков при P ≤ 0.05 (после поправки Бонферрони). Кончики дерева окрашены в соответствии с их текущим распределением (два цвета представляют распределение в обеих областях), а кончики предков (пунктирно-серые и помечены буквами) окрашены в соответствии с наследственной реконструкцией ареалов распределения из Рисунка 1 (два цвета представляют двусмысленность. вывод двухсимвольных состояний). Наконечники предков обозначены буквами от A до L в соответствии с ярлыками в дополнительной таблице S11.

Рис. 4 Пропорции примесей уменьшаются с генетическим расхождением между аллопатрическими видами.

Мы наносим на график f b (C) значений против расхождения в масштабе экзома (d xy ) для существующих пар видов, цветовых точек, когда виды имеют перекрывающиеся (симпатрические / парапатрические) или неперекрывающиеся (аллопатрические) ) раздачи. Линия тенденции представляет собой линейную регрессию, связывающую значения d xy и f b (C) , рассчитанные с помощью функции lm () в R.

Мы также нашли доказательства интрогрессии между предковыми популяциями, который затронул более глубокие ветви дерева видов.Network и f b (C) результаты предполагают наследственные события интрогрессии, соединяющие основные расходящиеся клады в Евразии (например, европейских зайцев и предков клады зайца-беляка / аляскинского зайца / зайца-белохвоста), Африканские и евразийские линии (например, предки всех африканских видов и корсиканские и предковые заяц-метлы), а также евразийские и североамериканские родословные (например, зайцы-снегоступы и предковая линия заяц-беляк / аляскинский заяц / белохвостый кролик; рис. .3, 4, дополнительные фиг. S10 и S11 и таблица S11). Наконец, мы обнаружили значительный общий аллель у видов, которые в настоящее время населяют разные континенты, таких как североамериканские зайцы и виды из Африки и Западной Европы (рис. 3 и 4). Трансконтинентальная интрогрессия также была предложена сетью с двумя ретикуляциями и реконструкцией графа предкового населения (дополнительные рисунки S10c и S11). Учитывая предполагаемое время разделения (дополнительный рис. S5) и биогеографию (рис. 1) этой группы, эти результаты предполагают, что интрогрессия повлияла на самые ранние ветви излучения Lepus , и что генетическое наследие этих событий потока генов сохраняется. в генофонде видов-потомков сегодня (рис.3 и 4).

Гены, затронутые интрогрессией предков

Мы обнаружили интрогрессию предков с участием белохвостых зайцев, беляков, аляскинских зайцев и зайцев-снегоступов, которые вместе имеют циркумполярное распространение в местообитаниях северных широт (рис. 3 и дополнительный рис. S10). Эти виды обитают в сильно сезонных бореальных и / или умеренных климатических условиях Северной Америки и Евразии (Smith et al., 2018), и у всех эволюционировала сезонная линька цвета шерсти от летнего коричневого до зимнего белого, чтобы сохранить загадочную окраску с наступлением сезонного снежного покрова. (Миллс и др.2018). Мотивированные недавней работой, показывающей, что интрогрессивная гибридизация сформировала локальную адаптацию у видов с сезонным изменением окраски шерсти (Jones et al.2018; Giska et al.2019; Jones et al.2020a), мы затем исследовали вклад потока генов между предками Аляскинский заяц / беляк / кролик-белохвост и зайцы-снегоступы (не менее 0,98 млн лет по калибровке окаменелостей зайцеобразных и 0,71 млн лет по калибровке по ископаемым видам Lepus ; дополнительный рисунок S5 и таблица S5) в зависимости от вариаций на стоянке у этих видов.

Мы выполнили сканирование фракций примесей ( f d ), чтобы обнаружить области генома, общие для этих видов в результате наследственной интрогрессии. Мы обнаружили 119 предполагаемых окон древней интрогрессии по всем основным хромосомам, подчеркивая влияние наследственной интрогрессии на весь геном (рис. 5; дополнительная таблица S12). Окна выброса предковой интрогрессии f d содержали 54 аннотированных гена (дополнительная таблица S13).Этот набор генов был обогащен термином онтологии гена «связывание E-Box» (3 из 54 генов; дополнительная таблица S14), мотив ДНК, обнаруженный в промоторах многих генов, что позволяет предположить, что области генома, затронутые древней интрогрессией, могут быть обогащены факторами транскрипции, участвующими в регуляции экспрессии генов trans . Среди этих факторов транскрипции мы обнаружили ген ARNTL2 , связанный с циркадными часами (Sasaki et al., 2009), и ген, связанный с пигментацией TCF4 (Furumura et al.2001; Le Pape et al. 2009) (рис.5). Кроме того, список из 54 генов включает ген, участвующий в дифференцировке бурого жира ( EBF2 ; Rajakumari et al.2013), и ген, связанный с фоторецепторами ( PDE6H ; Kohl et al.2012).

Рис. 5 Влияние интрогрессии предков на сохранившиеся виды, живущие в северных широтах.

A) События прошлого и недавнего смешивания, выявленные в этом исследовании, с участием снегоступов, аляскинских зайцев, зайцев и белохвостых зайцев. Стрелка указывает направление интрогрессии предков, определяемое PhyloNet ; B) Геномное распределение предковых блоков интрогрессии, выведенное как общие окна выбросов среди фракций примеси ( f d ) анализ, тестирование на примесь среди зайцев-снегоступов и каждого из трех других видов северных широт (оранжевый) и блокирует частный анализ с аляскинскими зайцами (синий) и белохвостым зайцем (черный).Тесты проводились в скользящих окнах генома размером 50 kb, и окна с выбросами находятся в верхних 0,5% распределения f d .

Обсуждение

Мы использовали данные всего экзома и различные филогенетические анализы, чтобы выявить признаки стохастической сортировки и примешивания клонов в эволюционной истории излучения Lepus . Принимая во внимание эти источники филогенетического несоответствия, мы смогли обнаружить повсеместную интрогрессию между клонами, которая была слоистой на протяжении эволюции этого недавнего и быстрого излучения млекопитающих.Ниже мы обсуждаем биогеографические и эволюционные последствия нашего анализа, сосредотачиваясь на долгосрочном влиянии временной многослойной гибридизации на формирование паттернов общих генетических вариаций внутри и среди существующих видов.

Влияние постоянного потока генов на филогенетический вывод

Мы представляем разрешенную филогению в масштабе всего генома для рода Lepus , несмотря на обширную неполную сортировку по клонам и повсеместный поток генов. Хотя мы отобрали только часть описанных видов Lepus (15 из 32 видов), наш полногеномный эксперимент охватил все основные линии по всему миру зайцев, что привело к наиболее обширной филогении на сегодняшний день, существенно расширив предыдущие анализы. на основе более ограниченной генетической выборки (Halanych et al.1999; Melo-Ferreira et al. 2012; Ge et al. 2013; Tolesa et al. 2017). Систематическая оценка видовых ограничений и таксономии зайцев выходит за рамки нашей работы, так как это потребует полногеномного секвенирования расширенной межвидовой и внутривидовой выборки. Однако не ожидается, что наш план выборки приведет к смещению филогенетических взаимоотношений отобранных видов и к выводу о несоответствии между более глубокими родословными и может даже недооценить видовое разнообразие, что делает наши выводы об общих вариациях среди видов консервативными.

Для оценки взаимосвязи видов мы объединили выводы дерева видов, которые не учитывают поток генов, с выводами на основе сети, которые явно учитывают интрогрессию. Результирующие топологии в целом согласовывались между методами при рассмотрении до трех сеток (Рис. 1 и Дополнительный Рис. S10). Однако у этого подхода были четкие ограничения. Например, альтернативное размещение европейских, корсиканских зайцев и зайцев-метелок по мере приближения к евразийским или африканским кладам Lepus зависело от количества рассматриваемых ретикуляций (дополнительный рис.S10). Эта неопределенность, вероятно, отражает долгосрочное смешение между евразийскими и африканскими линиями, включая европейского зайца (рис. 3 и дополнительный рис. S10), ареал которого перекрывается с видами с обоих континентов (рис. 1а). Другой пример — альтернативные сестринские отношения между зайцами-снегоступами и чернохвостыми зайцами в сети без ретикуляции (дополнительный рис. S10), которые могли возникнуть в результате наследственной интрогрессии между этими видами (см. Ниже). Сеть с четырьмя ретикуляциями была менее согласованной, чем результаты, предполагающие от нуля до трех ретикуляций.В то время как увеличение числа событий ретикуляции может лучше отражать широко распространенный характер потока генов, раскрытый в нашей работе, допущение более трех ретикуляций привело к усилению сжатия ветвей, предполагая, что добавленные экземпляры потока генов не способствуют разрешению между генами. несоответствия (дополнительный рис. S10) (Yu and Nakhleh 2015; Wen et al. 2016).

Интересно, что мы обнаружили, что генные деревья, построенные из X-сцепленных локусов или аутосомно-сцепленных локусов, показали аналогичные уровни несоответствия с полногеномным деревом видов (дополнительный рис.S6). В целом, можно ожидать, что Х-хромосома будет демонстрировать меньшее филогенетическое несоответствие из-за обычно меньшего эффективного размера популяции (т. Е. Более низких уровней неполной сортировки по родословной при условии равного соотношения полов) и тенденции к накоплению несовместимости между гибридами (т. Е. Большой X- эффект) (Fontaine et al.2015; Edelman et al.2019; Li et al.2019). Хотя есть доказательства уменьшения потока генов, сцепленных с Х-хромосомой, между некоторыми гибридизирующимися европейскими линиями (Seixas et al. 2018), очень мало известно о генетической архитектуре репродуктивной изоляции между видами зайцев.Более того, не всегда можно ожидать более высокой согласованности локусов генного дерева / дерева видов, участвующих в репродуктивной изоляции, особенно когда события видообразования сгруппированы во времени (Wang and Hahn 2018), как в случае Lepus (дополнительный рисунок S5).

Время и биогеография излучения Lepus

В целом наши результаты показывают, что диверсификация Lepus последовала за крупными климатическими сдвигами, которые произошли в течение позднего миоцена, плиоцена и плейстоцена, как и у других наземных млекопитающих (Simpson 1947; Ge et al. .2013). Мы пришли к выводу, что род возник в Северной Америке между 5,83 млн лет (более глубокая калибровка окаменелостей) и 4,05 млн лет ( Lepus калибровка окаменелостей) (в целом согласуется с Hibbard 1963; Halanych et al. 1999; Melo-Ferreira et al.2012; Ge и др., 2013). Это предполагаемое происхождение совпадает с глобальным холодным и засушливым периодом позднего миоцена, который способствовал распространению пастбищ по всему миру (Osborne and Beerling 2006; Ge et al. 2013). Колонизация Евразии около 2,77 млн ​​лет (более глубокая калибровка окаменелостей) или 1.99 млн лет назад ( Lepus калибровка окаменелостей) также совпадает с обменом фауной между Северной Америкой и Евразией во время ледниковых периодов позднего плиоцена и плейстоцена, которые соединили оба континента через Берингов мост (Симпсон, 1947; Хопкинс, 1959; Кук и др., 2016). После колонизации Евразии Lepus проникли в Африку где-то между расхождением европейского зайца и африканской родословной (1,78 млн. Лет или 2,48 млн. Лет от Lepus или более глубокой калибровки окаменелостей соответственно) и расхождением всех африканских видов (1.33 млн лет назад или 1,85 млн лет из Lepus или более глубокой калибровки окаменелостей соответственно) (дополнительный рисунок S5 и таблица S5).

Наши биогеографические выводы подтверждают вторичную колонизацию Северной Америки из Евразии, вероятно, в течение последнего 1 млн лет назад (Рис. 1 и Дополнительный Рис. S5) (Halanych et al. 1999). Считается, что обмен фауной между Евразией и Северной Америкой в ​​более холодные ледниковые периоды плейстоцена включал таксоны, адаптированные к более холодным условиям (Simpson 1947; Hoberg et al.2012). В соответствии с этим мы обнаруживаем, что повторная колонизация Lepus в Северной Америке включала наследственную линию видов, которые теперь адаптированы к северным экосистемам (т. Е. Горные зайцы, аляскинские зайцы и белохвостые зайцы).

Мы отмечаем, что наш вывод о всеобъемлющей интрогрессии (рис. 3, дополнительные рисунки S9, S10 и S11 и таблица S11) может исказить аспекты этих биогеографических выводов (Leaché et al. 2014; Solís-Lemus et al. 2016; Long) и Кубатко 2018; Ли и др.2019; Jiao et al. 2020). Если предположить, что предполагаемая структура филогении Lepus верна, как обсуждалось выше, общие биогеографические реконструкции, вероятно, надежны. Однако обширный поток наследственных генов по-прежнему может искажать наши оценки дивергенции видов (Leaché et al., 2014; Li et al., 2019). Отсутствие разнообразных, независимых и надежных калибровочных точек в нашей филогении затрудняет дальнейшую оценку влияния интрогрессии на наши оценки времени, что, следовательно, следует интерпретировать с осторожностью.

Наследие интрогрессии во время быстрой радиации зайцев

Обширная ретикуляция филогении Lepus предполагает, что линии часто гибридизуются, когда они вступают в контакт во время своего всемирного распространения. Некоторые из предполагаемых событий ретикуляции пересекаются с известной недавней интрогрессией, например, между зайцами-зайцами и европейскими зайцами (Levänen et al. 2018) или между зайцами-снегоступами и чернохвостыми зайцами (Jones et al. 2018, 2020a). Однако наш анализ также выявляет преобладающие признаки более глубокой гибридизации между предковыми популяциями, предполагая постоянный вклад вторичной интрогрессии во время диверсификации рода.Эти прошлые события гибридизации привели к обширному общему полиморфизму среди существующих видов (рис. 3 и дополнительные таблицы S10, S11 и рис. S9, S10 и S11), при этом значительная примесь все еще обнаруживается среди видов с неперекрывающимся распределением или населяющих разные континенты ( Рис.3 и рис.4).

Наши результаты показывают, как поток древних генов может затруднить точное обнаружение современной гибридизации. Подобно другим системам (Малински и др., 2018; Ли и др., 2019; Эдельман и др.2019), мы оценили чрезвычайно высокие уровни интрогрессии на основе D-статистики (например, 88% значений D мин для всех возможных трио видов были значимыми), но гораздо меньше ретикуляции, когда мы принимали во внимание филогению (например, 33 % статистики f-отрасли были значимыми). Эти данные предполагают, что некоторые признаки интрогрессии между парами видов могут фактически быть результатом более ранней гибридизации между предковыми линиями. Таким образом, филогенетическая корреляция вызывает независимость сводной статистики и, таким образом, может привести к ложноположительным выводам о потоке генов (Eaton et al.2015; Малинский и др. 2018; Ли и др. 2019). Учитывая эти результаты, признаки гибридизации между близкородственными видами следует интерпретировать в контексте более широких филогенетических отношений, когда это возможно.

Мы также обнаружили некоторые несоответствия между величиной потока генов, выведенной здесь и в предыдущих работах, что подчеркивает проблемы количественной оценки интрогрессии через сетчатое излучение. Например, мы пришли к выводу, что общие пропорции примесей между чернохвостыми зайцами и зайцами-снегоступами существенны ( f b (C) = 19%, рис.3 и дополнительная таблица S11). Эти оценки на порядок выше, чем недавние исследования, предполагающие, что ~ 2-3% геномной изменчивости в популяциях зайцев-снегоступов на северо-западе Тихого океана происходит от импульса потока генов от чернохвостых зайцев в последних ~ 10 000 поколений (Jones et al. . 2018, 2020а). Древняя интрогрессия, сохраняющаяся во всех популяциях зайцев на снегоступах, могла бы примирить это несоответствие. Действительно, мы извлекли примесь в том же порядке ( f hom ∼3%), когда мы сделали вывод о пропорциях примесей среди различных популяций зайцев-снегоступов и чернохвостых зайцев (дополнительная таблица S15), которые затем отразили бы недавние и географические данные. локализованная интрогрессия.Однако наша количественная оценка общих пропорций примесей между этими видами (19%) также зависит от точной реконструкции дерева видов, которое в данном случае включает короткую внутреннюю ветвь, которая не полностью поддерживается разными методами, и вид (заяц-снегоступ). ), который участвовал во множественных случаях интрогрессии с разными линиями происхождения зайцев (рис. 3, 5 и дополнительная таблица S11 и рис. S10).

Интрогрессия между видами часто ограничивается очищающим отбором против расходящихся аллелей, вредных для гибридов (Schumer et al.2018; Edelman et al. 2019), что согласуется с преимущественно негативными последствиями гибридизации (Mayr 1963). Тем не менее ожидается, что гибридизация приведет к появлению новых аллельных комбинаций, которые увеличивают фенотипическую изменчивость (Grant and Grant, 2019; Marques et al., 2019). Если это совпадет с экологической возможностью, интрогрессивная вариация может в значительной степени облегчить адаптацию (Грант и Грант, 2019; Тейлор и Ларсон, 2019). Недавняя работа показала по крайней мере два случая, когда интрогрессия между видами Lepus приводила к локальной адаптации (Jones et al.2018; Giska et al. 2019), а изменение положения стоя из-за интрогрессии, возможно, даже в более общем плане способствовало адаптации во время облучения. Мы обнаружили здесь, что комбинации аллелей от древней гибридизации могут переноситься через несколько событий видообразования (рис. 3 и 4), сохраняясь в генофонде последовательных видов из-за быстрой последовательности событий видообразования. Большая часть большого резервуара общих вариаций может отражать стохастическую сортировку нейтральных вариаций, в то время как некоторые из них могут поддерживаться положительным отбором (Guerrero and Hahn, 2017), облегчая колонизацию разнообразных местообитаний, в настоящее время населенных видами зайцев, от пустыни до арктических сред (Ge и другие.2013; Smith et al. 2018).

В этом отношении интрогрессия между предками зайцев-беляков / зайцев Аляски / зайцев-белохвостов и зайцев-снегоступов (или их предков) особенно интригует. Эти четыре вида адаптировались к сильно сезонным условиям окружающей среды за счет поразительных форм фенотипической пластичности (например, сезонного изменения цвета шерсти; Миллс и др., 2013; Зимова и др., 2018), которые, по крайней мере, частично сформировались адаптивной интрогрессией в Агути . ген пигментации от видов, не меняющих окраску ( ASIP ; Jones et al.2018; Giska et al. 2019). Здесь мы оценили, что импульс древней интрогрессии произошел не менее 0,71 млн лет назад ( Lepus калибровка по ископаемым; дополнительный рис. S5) и затронул геномные области, содержащие гены, связанные с регуляцией циркадного ритма ( ARNTL2 ; Sasaki et al. 2009), пигментацию ( TCF4 ; Furumura et al. 2001; Le Pape et al. 2009), терморегуляция ( EBF2 ; Rajakumari et al.2013) и зрительное восприятие ( PDE6H ; Kohl et al.2012). В то время как ASIP также может быть вероятным кандидатом на адаптивную интрогрессию между этими линиями (Jones et al. 2018), наш охват секвенированием экзома этой области был слишком редким для подробного анализа на основе окон.

Функции этих интрогрессированных генов совпадают с обычными физиологическими адаптациями животных северных широт к сезонным условиям, такими как более высокая скорость метаболизма, регуляция температуры тела и термогенез без дрожи (Hart et al.1965; Feist and Rosenmann 1975; Rogowitz 1990 ; Pyörnilä et al.2008; Sheriff et al. 2009), сезонный камуфляж (Grange 1932; Hewson 1958; Hansen and Bear 1963; Mills et al. 2018; Zimova et al. 2018) и острота зрения в ответ на тусклый зимний свет в северных широтах (Stokkan et al. 2013). Функциональная значимость этих кандидатов для местной адаптации должна ждать дальнейшего тестирования. Существенная интрогрессия наряду с быстрой диверсификацией группы организмов, как мы описываем здесь, может усилить генетическую изменчивость внутри вида и сыграть большую роль в местной адаптации, чем предполагалось ранее (Grant and Grant 2019; Taylor and Larson 2019).Однако мы также не можем исключить возможность того, что некоторые из этих общих вариантов поддерживались посредством длительного уравновешивающего отбора, а не вторичной интрогрессии (дополнительный рисунок S13; Smith and Kronforst 2013; Liu et al.2015; Guerrero and Hahn 2017). Независимо от происхождения, излучение Lepus представляет собой интригующую систему, с помощью которой можно проверить долгосрочную эволюционную важность общих генетических вариаций при быстром излучении.

Доступность данных

Считанные необработанные последовательности были депонированы в Архив считывания последовательностей (SRA) под номерами доступа SRR12020579 — SRR12020510 и BioProject PRJNA639005.Другие данные будут доступны из цифрового репозитория Dryad по ссылке http://dx.doi.org/10.5061/dryad.[NNNN]. Конвейер и пользовательские скрипты, использованные в этом исследовании, доступны по адресу https://github.com/evochange.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим Джанет Рэчлоу, Глорию Порталес, Армандо Геральдеса, Хосе Карлоса Брито, Жерома Летти, Конрада Матти, Алексея Крюкова, Этторе Рэнди, Кристиана Гортасара, Рафаэля Вильяфуэрлеса и Боуллафуерлеса, а также за помощь сэмплера Боуллафуерлес, Фернандоснандо Кернандо Кернандо за помощь в создании образцов. коллекция.Образцы аляскинского зайца, использованные в этой работе, были щедро предоставлены Музеем Университета Аляски (коды ваучера UAM42143 и UAM45545). Мы благодарим Фернандо Сейшаса, Тьягу Антао, Ханнеса Свардала, Натаниэля Эдельмана, лабораторию EVOCHANGE, лабораторию Good и сеть UNVEIL за полезные обсуждения по созданию и анализу данных. Финансирование и поддержка этого исследования были предоставлены Fundação para a Ciência ea Tecnologia (FCT) (грант проекта «CHANGE» — PTDC / BIA-EVF / 1624/2014, Национальные фонды Португалии) и Национальным научным фондом (NSF) (EPSCoR OIA -1736249 и грант ДЭБ-12).MSF была поддержана фондами POPH-QREN от ESF и португальским MCTES / FCT (грант PD / BD / 108131/2015 PhD в рамках программы докторантуры BIODIV на факультете наук Университета Порту), португальскими национальными фондами через FCT (PTDC / BIA-EVF / 1624/2014) и NSF (OIA-1736249). MRJ был поддержан стипендиатом NSF Graduate Research Fellowship (DGE-1313190). JM-F был поддержан контрактом FCT CEEC (CEECIND / 00372/2018). Инструментальная, лабораторная и вычислительная поддержка была предоставлена ​​платформой секвенирования CIBIO NEWGEN при поддержке Седьмой рамочной программы Европейского Союза по исследованиям, технологическим разработкам и демонстрациям в соответствии с соглашением о гранте No.286431, Genomics Core Университета Монтаны при поддержке гранта благотворительного фонда M.J. Murdock Charitable Trust. Грант Национального института здоровья ребенка и развития человека Юнис Кеннеди Шрайвер (R01HD073439) поддержал разработку протоколов захвата экзома, которые использовались в текущем исследовании. Дополнительная поддержка была получена от Международной ассоциации лабораторий (LIA) «Биоразнообразие и эволюция», финансируемой InEE (CNRS, Франция) и FCT (Португалия), COMPETE2020, PORTUGAL2020 и ERDF (POCI-01-0145-FEDER-022184), и из Португалии — Программа исследовательских сетей Соединенных Штатов Америки, средства от Fundação Luso — Americana para o Desenvolvimento (FLAD) PCA и MSF.

ССЫЛКИ

  1. 9065 9065 9065 9065 9065 9065 9065
  2. Э.П., Гальбрет К.Э., Кук Дж. А., Куц С.Дж., Полли Л. 2012. Северные паразитарные скопления хозяина. История и биогеография на окраинах эпизодических изменений климата и окружающей среды. Успехи паразитологии. Академическая пресса. п. 1–97.

  3. 9065
  4. 9065 9065 9065 9065 9065 9065 9065 9065 9065 9065 9065 ↵
  5. 9065
  6. Сэмбрук Э., Фрич Ф., Маниатис Т. 1989. Молекулярное клонирование. Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Издательство Колд-Спринг-Харбор.

  7. Смит Алвес Херсон, Джон К. Пики, кролики и зайцы мира. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.

  8. 9065

Эволюционная экология зайцев (Lepus spp.) из северо-западной Африки; Проблема скрытых видов и описание нового вида (Lepus saharae sp. Nov.)

Эволюционная экология зайцев из северо-западной Африки 553

Kasapidis, P., Suchentrunk, F., Magoulas, A. and Kotoulas, G 2005. Формирование филогеографических паттернов митохондриальной ДНК

зайца-русака (Lepus europaeus) под совместным влиянием

климатических колебаний позднего плейстоцена и антропогенных транслокаций.Мол. Филогенет. Evol., 34:

55–66.

Koju, N.P., He, K., Chalise, M.K., Ray, C., Chen, Z., Zhang, B. et al. 2017. Мультилокусные подходы выявили

заниженных видов разнообразия и межвидовой поток генов у пищух (Ochotona) с юго-запада

Китая. Мол. Филогенет. Evol., 107: 239–245.

Kong, L., Wang, W., Cong, H., Son Nguyen, T., Yang, Q., Wu, Y. et al. 2014. Молекулярные доказательства

выявили Lepus hainanus и L.peguensis имеют конспецифическое родство. Митохондрии D NA Часть

A, 27: 265–269.

Кумар, С., Стечер, Г. и Тамура, К. 2016. MEGA7: молекулярно-эволюционный генетический анализ

Версия 7.0 для больших наборов данных. Мол. Биол. Evol., 33: 1870–1874.

Ладо, С., Алвес, П.С., Ислам, М.З., Брито, Дж. К. и Мело-Феррейра, Дж. 2019. Эволюционная история мыса

(Lepus capensis sensu lato): идеи для систематики и биогеографии.Наследственность, 123:

634–646.

Li, W.H. 1997. Молекулярная эволюция. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.

Либрадо П. и Розас Дж. 2009. DnaSP v5: программное обеспечение для комплексного анализа данных полиморфизма ДНК.

. Биоинформатика, 25: 1451–1452.

Liu, J., Yu, L., Arnold, M.L., Wu, C.H., Wu, S.F., Lu, X. et al. 2011. Ретикулярная эволюция: частая интрогрессивная гибридизация

среди китайских зайцев (род Lepus), выявленная при анализе множества

митохондриальных и ядерных локусов ДНК.BMC Evol. Biol., 11: 223 [https://doi.org/10.1186/

s1471-2148-11-223].

López-Wilchis, R., Flores-Romero, M., Guevara-Chumacero, L.M., Serrato-Díaz, A., Díaz-Larrea, J.,

Salgado-Mejia, F. et al. 2016. Сценарии эволюции, связанные с комплексом скрытых видов Pteronotus parnellii

(Chiroptera: Mormoopidae). Acta Chiropter., 18: 91–116.

Матти, К.А., ван Вуурен, Б.Дж., Белл, Д., Робинсон, Т.J. 2004. Молекулярная суперматрица из

кроликов и зайцев (Leporidae) позволяет идентифицировать пять межконтинентальных обменов в течение

гг. Миоцена. Syst. Биол., 53: 433–447.

Melo-Ferreira, J., Boursot, P., Suchentrunk, F., Ferrand, N. и Alves, P.C. 2005. Вторжение из холодного прошлого

: обширная интрогрессия митохондриальной ДНК зайца-беляка (Lepus timidus) в три других вида зайцев

в северной Иберии.Мол. Экология, 14: 2459–2464.

Melo-Ferreira, J., Alves, PC, Freitas, H., Ferrand, N. и Boursot, P. 2009. Геномное наследие от

вымершего Lepus timidus трем видам зайцев Иберии: контраст между мтДНК , пол

хромосомы и аутосомы. Мол. Экология, 18: 2643–2658.

Melo-Ferreira, J., Alves, PC, Rocha, J., Ferrand, N. и Boursot, P. 2011. Межвидовая X-хромосома

и интрогрессия митохондриальной ДНК у иберийского зайца: отбор или аллель по ng? Evolution, 65:

1956–1968.

Melo-Ferreira, J., Boursot, P., Carneiro, M., Esteves, P.J., Farelo, L., and Alves, P.C. 2012. Повторяющаяся интрогрессия

митохондриальной ДНК A среди зайцев (Lepus spp.), Выявленная с помощью вывода

и объединенного моделирования. Syst. Биол., 61: 367–381.

Melo-Ferreira, J., Farelo, L., Freitas, H., Suchentrunk, F., Boursot, P. и Alves, P.C. 2014a. Home-

Митохондрии любящего бореального зайца пережили несколько вторжений в Иберию: относительные роли повторяющейся гибридизации

и перемена аллелей.Наследственность, 112: 265–273.

Melo-Ferreira, J., Seixas, F.A., Cheng, E., Mills, S.L. and Alves, P.C. 2014b. Скрытая история зайца-снегоступа

, Lepus americanus: обширная интрогрессия митохондриальной ДНК, выведенная из мультилокусной генетической изменчивости

. Мол. Экология, 23: 4617–4630.

Melo-Ferreira, J., Vilela, J., Fonseca, M.M., da Fonseca, R.R., Boursot, F. and Alves, P.C. 2014c. Неуловимая природа адаптивной эволюции митохондриальной ДНК

арктического происхождения, склонного к частым интрогрессиям

.Genome Biol. Evol., 6: 886–896.

Огилви, Х.А., Букарт, Р.Р. и Драммонд, А.Дж. 2017. StarBEAS T2 обеспечивает более быстрый вывод дерева видов

и точные оценки степени замещения. Мол. Биол. Evol., 34: 2101–2114.

Страница не найдена

Сожалеем, что страница, которую вы ищете, не может быть найдена, потому что она переместилась, больше не существует или мы неправильно ввели гиперссылку, которая привела вас сюда.

  1. Д-р Джейн М. Лукас

    … Внешний сайт: www.janelucas.net / сайты / по умолчанию / файлы / общедоступные / downloads / bio / lucas. pdf

    ltumblety — 08.09.2021 — 11:54

  2. Д-р Эван Гора

    … Исследовательский институт, Бальбоа, Анкон, Республика Панама / сайтов / по умолчанию / файлов / общедоступных / downloads / bio / gora_cv. pdf

    ltumblety — 07.09.2021 — 19:47

  3. Д-р Уинслоу Д. Хансен

    … Ученые www.forestfutureslab.org / сайты / по умолчанию / файлы / общедоступные / downloads / bio / hansen. pdf

    ltumblety — 16.09.2021 — 12:12

  4. Д-р Райан МакКлюр

    … семь озер сети национальных экологических обсерваторий (NEON) участок для прогнозирования реакции озер на быстрые… Персональный веб-сайт Профиль Google Scholar / сайты / по умолчанию / файлы / общедоступный / downloads / bio / mcclurer. pdf

    ltumblety — 06.08.2021 — 17:11

  5. Д-р Эльза Андерсон

    … Твиты от @ ElsaAnderson16 / сайтов / по умолчанию / файлов / общедоступных / downloads / bio / anderson. pdf

    ltumblety — 06.08.2021 — 16:06

  6. Доктор Меган Форк

    … Твиты от @AForkInTheRiver / сайтов / по умолчанию / файлов / общедоступных / downloads / bio / fork. pdf

    ltumblety — 10.11.2020 — 09:06

  7. Д-р Мишель Вонг

    … Ученые www.michelleywong.com / сайты / по умолчанию / файлы / общедоступные / downloads / bio / wong. pdf

    ltumblety — 06.08.2021 — 17:12

  8. Д-р Сара Баттерман

    … Центр климата, Университет Лидса, Лидс, Великобритания / сайтов / по умолчанию / файлов / общедоступных / downloads / bio / batterman. pdf

    ltumblety — 08.09.2021 — 01:43

  9. Д-р Илья Р. Фишхофф

    … Твиты от @fischhoff / сайтов / по умолчанию / файлов / общедоступных / downloads / bio / fischhoff. pdf

    ltumblety — 06.08.2021 — 17:02

  10. Д-р Дэвид Л. Страйер

    … Размещение Почетный / сайтов / по умолчанию / файлов / общедоступных / downloads / bio / strayer. pdf

    ltumblety — 18.12.2020 — 09:50

Пагинация

Тапочки Bunny Hares Cuddle Тапочки унисекс Белые 26-30

Состояние: Новый с коробкой: Совершенно новый, неиспользованный и неношеный предмет (включая предметы ручной работы) в оригинальной упаковке (например, оригинальной коробке или сумке) и / или с прикрепленными оригинальными бирками. … Подробнее о состоянии Стиль: Детские тапочки
Размер обуви в Великобритании: Не применяется Розовая пантера Розовая красная пантера: Утка панда медведь мыши кошки акула лама
Цвет: белый Винтаж: да
Размер обуви ЕС: 26–30 евро Характер: Банни, Ненависть — Банни Харви
Деятельность: Животные Тапочки Тапочки Тапочки Обувь: Детская обувь Children Animals Duck Chicks
Модель: Кролик Верхний материал: Полиэстер
Семья персонажей: Зайцы Тема: Кролик
Activity1: Зайцы Подкладочные материалы: Полиэстер
Функции: Мягкая, противоскользящая, на подкладке Отделение: Унисекс Дети
Стиль вала обуви: Лодыжка Тип: Тапочки
MPN: 510902 Дракон динозавр динозавр собака лев: Лейпцигский зоопарк Слон Тигр и Ко Гарри Хорст
Материал стельки: Полиэстер EAN: 4029811426430
Багз Банни Кролик Харви Харви: белый Браун светло-коричневый розовый розовый Сезон: Осень, Весна, Зима
Линия продуктов: ПОСМОТРЕТЬ ЮНИОР Торговая марка: Смотреть
Тапочки Домашняя обувь Детская обувь: Размер 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 Squeaker Duck you up, значит, Эрни Берт: Лорриот Дак Комедия Даффи Дак Комикс
Ширина обуви: 26–30
Vintage Umbro England National Team Futbol Soccer Jersey Youth X-Large & nbsp 10 шт. 220819 наконечников и 10 шт. 220842 электродов и 10 шт. 220818 защитных колпачков для плазмы… & nbsp Artist Couture Diamond Glow Powder in Summer Haze & nbsp НОВОЕ пляжное полотенце Dock & Bay, изготовленное из 100% переработанных материалов Palm Dreams от U & nbsp для 1999-2006 Mercedes SL500 EGR Line Fitting Genuine 32847GX 2000 2001 2002 & nbsp Graham Beauty HandsDown Lint- Бесплатные салфетки для ногтей Square 200 штук MADE IN USA Детский коврик для фортепиано, 39,5 X 14 дюймов Музыкальные коврики Клавиатура Танцевальный коврик Электронный сенсорный экран Прокладка клапана EGR Fel-Pro 70950 Инструменты Электрический триммер для ногтей Кусачки для ногтей Пальцы для ногтей Резак для ногтей Полировщик для ногтей и nbsp Для Комплект ремня ГРМ для Lexus LX470 1998-2007 гг. Gates 47288TD 1999 2000 2001 2002 2003 TOMIX N колея 313 на базе 1100 пригородный поезд на базе четырехвагонного рельса модели 98,351… 4543736983514 & nbsp Коллекция Vintage Yomiko от Russ Чучело персидского кота с тегами 12 «& nbsp Workhorse ЖЕНСКАЯ ОТРАЖАЮЩАЯ РУБАШКА WSH006 Оранжевый / темно-синий — размер 12, 14 или 16 Fierce Structure Godzilla 2019 Godzillas Mothras & nbsp WizKids Dungehons & nbsp WizKids Настольная игра Adventure System 634482728161 ЧЕРНАЯ КОЖА ЛАТИГО ПОВОДКА ДЛЯ СОБАКИ 1/2 «X 7′-7» ЛАТУННАЯ ПОВОРОТНАЯ КНОПКА GREAT SHOW LEASH & nbsp Shiseido Ginza Benefiance Smoothing Face and Neck Cream Lot 3 X 15 Ml Large Tubs & nbsp .

Ответить

Ваш адрес email не будет опубликован.