Относительность критериев вида — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).
Ни один из критериев вида не является абсолютным и универсальным. Каждый имеет относительный характер и не может использоваться в качестве единственного для определения принадлежности особи к конкретному виду.
Морфологический критерий — наиболее удобный для применения, но имеет ряд ограничений.
Существуют морфологически сходные виды—двойники (например, шесть самостоятельных внешне неразличимых видов комаров рода Anopheles, два вида чёрной крысы, несколько видов усачей, листоедов и т. д.).
Рис. \(1\). Виды-двойники листоедов
Особи одного вида могут значительно различаться между собой по строению. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (чёрные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Различия между организмами одного вида могут возникать в результате мутаций.
Например, саранча встречается в двух основных формах: одиночной и стадной, хорошо различимых морфологически.
Рис. \(2\). Саранча (разные формы)
Различия между организмами одного вида появляются под влиянием разных условий жизни. Например, отдельно стоящие сосны отличаются формой кроны от сосен, выросших в густых посадках.
Рис. \(3\). Сосна на открытом пространстве
Рис. \(4\). Сосны в лесу
Значит, на основании одного морфологического критерия нельзя делать вывод о принадлежности особи к определённому виду.
На основании физиологического критерия также не всегда можно сделать однозначный вывод о принадлежности особи к определённому виду, так как процессы жизнедеятельности у разных видов могут протекать одинаково.
Одним из важнейших признаков при изучении физиологического критерия является способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство. Но особи одного вида иногда не могут скрещиваться. Например, растения одуванчика на открытых местах зацветают раньше, чем такие же растения, растущие в тени. Опыление между ними может оказаться невозможным.
Наоборот, известны случаи, когда разные виды скрещиваются и дают жизнеспособное потомство. Например, лошадь и осёл, представители некоторых видов ив, тополей, зайцев, канареек и др. Известно множество межвидовых и межродовых гибридов культурных растений.
Рис. \(5\). Тритикале — гибрид пшеницы и ржи
Следовательно, для определения видовой принадлежности особей недостаточно сравнивать их только по физиологическому критерию.
Генетический критерий — самый надёжный из критериев вида. Но и он не является абсолютным. Число, форма и размеры хромосом у особей одного вида могут различаться, происходит это в результате мутаций. У разных видов число хромосом может быть одинаковым, а их форма сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют по \(22\) хромосомы.
Значит, сходства по данному критерию также недостаточно, чтобы отнести особи к одному виду.
Биохимический критерий самый ненадежный. Нет веществ или биохимических процессов, характерных только для одного вида. Особи одного вида могут значительно различаться по этим показателям, а механизм синтеза белков и нуклеиновых кислот у особей разных видов идентичный. Многие биологически активные вещества выполняют одинаковую функцию в обмене веществ у разных видов. Например, хлорофилл у всех зелёных растений участвует в фотосинтезе.
Значит, определение видовой принадлежности на основании одного биохимического критерия тоже невозможно.
Экологический критерий также не может быть единственным при определении видовой принадлежности особи, так как организмы одного вида могут приспосабливаться к разным условиям и жить в сильно различающихся местах. Например, разные популяции сосны обыкновенной населяют болота и песчаные дюны.
К одним и тем же условиям среды приспособлены организмы разных видов, поэтому любой биотоп в природе заселён сообществом самых разнообразных организмов.
Рис. \(6\). Растения луга
Географический критерий также имеет ряд ограничений.
Ареал вида изменяется. Он может расширяться или, наоборот, уменьшаться.
Ареалы многих видов частично перекрываются или совпадают. Существует много видов, не имеющих чётких границ расселения, а обитающих повсеместно (бактерии, некоторые виды лишайников). У некоторых видов нет собственного ареала, так как они обитают рядом с человеком (комнатная муха, домовая мышь и др.).
Многие виды имеют ареал, состоящий из нескольких частей. Например, липа растёт в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае. Разорванный ареал — у белого аиста.
Рис. \(7\). Ареал аиста белого
В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.
Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для чёткого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.
Источники:
Рис. 1. Виды-двойники листоедов. Автор: By Sánchez-Reyes UJ, Niño-Maldonado S, Clark SM, Barrientos-Lozano L, Almaguer-Sierra P. CC BY 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=103343779. 08.09.2021.
Рис. 2. Саранча. Автор: Compton Tucker, NASA GSFC — An In sect’s Alter Ego, Общественное достояние, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=526037. 08.09.2021.
Рис. 3. Сосна на открытом пространстве. Автор Дмитрий Шипуля. Общественное достояние. https://upload.wikimedia.org/wikipedia/ru/5/5a/%D0%A1%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%B0333.jpg. 08.09.2021.
Рис. 4. Сосны в лесу: https://cdn.pixabay.com/photo/2014/05/23/04/02/trees-351702_960_720.jpg. 08.09.2021.
Рис. 5. Тритикале — гибрид пшеницы и ржи: https://cdn.pixabay.com/photo/2015/09/09/13/14/triticale-931484_960_720.jpg. 08.09.2021.
Рис. 6. Растения луга: https://cdn.pixabay.com/photo/2018/05/09/19/45/wild-flower-meadow-3386014_960_720.jpg. 08.09.2021.
Рис. 7. Ареал аиста белого. Автор Шьямал. Общественное достояние. https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/70/WhiteStorkMap.svg/1024px-WhiteStorkMap.svg.png. 08.09.2021.
Экологи отмечают рост численности редких зайцев-беляков в московских лесопарках — Москва
МОСКВА, 25 ноября. /ТАСС/. Количество зайцев-беляков и зайцев-русаков, занесенных в Красную книгу Москвы, увеличилось в столичных лесопарках в последние годы. Как сообщили в ГПБУ «Мосприрода», особенно это касается природных территорий, расположенных на востоке столицы.
«За последние два — три года наблюдается небольшой, но стабильный прирост численности особей в лесопарках Восточного округа. По мнению специалистов, это может быть связано с хорошей кормовой базой и комфортными для данного вида млекопитающих условиями проживания», — отмечается в сообщении.
При обходе природных территорий округа специалисты обнаружили следы зайца-русака и зайца-беляка. В частности, в Измайловском, а также в Терлецком лесопарках и природно-историческом парке «Косинский». «Следы русака встречаются достаточно часто, а вот увидеть зайца-беляка намного сложнее, поскольку эти зверьки ведут себя осторожнее. Особи этого вида встречаются в Терлецком и Измайловском лесопарках», — отмечается в сообщении.
И заяц-русак, и заяц-беляк занесены в Красную книгу Москвы. Основным внешним отличием беляка от русака является способность первого менять зимой шерсть на белую и более крупный размер — у второго. Их следы также отличаются, из- за широко поставленных пальцев на задних лапах беляки оставляют круглые следы, а русаки — овальные. Интересно, что беляки превосходно умеют запутывать следы, намного лучше, чем русаки, поэтому выследить этих хитрецов, а тем более сфотографировать крайне сложно.
В летнее время зайцы питаются растениями, предпочитают злаковые. В зимнее время — почками, ветками, корой деревьев и кустарников. Разгребая лапами снег, они добывают прошлогоднюю растительность. Зайцев можно подкармливать овсом, сеном, вениками из заготовленных летом веток березы или осины.
В Москве ежегодно проходит зимняя перепись обитателей леса — их отслеживают по оставленным следам. В основном, на природных территориях города водятся белки, бобры, зайцы, горностаи, ласки, лисы, ястребы-тетеревятники, ястребы-перепелятники, ушастые совы, черные дрозды, куропатки, косули, норки. Некоторые участки малых рек облюбовали черепахи.
Лабораторная работа по теме «Вид.Критерии вида»
Лабораторная работа №4
Изучение морфологического критерия вида Цель:
1. Научиться выявлять морфологические признаки растения;
2. Научиться сравнивать морфологические признаки растений разных видов;
3. Обосновать значение признаков растений для изучения понятия морфологического критерия вида.
Оборудование: гербарий растений разных видов – клевер белый, клевер розовый, клевер красный, клевер пашенный, лапчатка серебристая, лапчатка прямостоячая, зверобой продырявленный, зверобой, полынь горькая, полынь обыкновенная, боярышник колючий, боярышник кроваво-красный и др.
Ход работы.
Практическая часть.
1. Рассмотрите растения двух видов одного рода, охарактеризуйте особенности внешнего строения основных органов растения (корень, стебель, листья, цветки, плоды, семена).
2. Дайте морфологическую характеристику изучаемых видов.
3. Результаты исследований занесите в таблицу:
Признаки | Названия изучаемых видов | Сравнение признаков | |
сходство | различия | ||
1. Стебель: – высота |
|
|
|
2. Тип корневой системы: | |||
3. Лист: – форма листовой пластинки |
|
|
|
4. Цветок: – формула |
|
|
|
5. Плод: – сочный или сухой |
|
|
|
4. На основе анализа своей работы ответьте на вопросы:
– Почему возможны ошибки при установлении видовой принадлежности только по одному из критериев, например морфологическому?
– Существуют ли трудности в определении вида растения, найденного в природе?
– Для всех ли видов организмов характерен морфологический критерий? Ответ обоснуйте.
5. Сделайте вывод
ТЕОРИТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Задание № 1. В указанном списке животных подсчитайте количество особей, видов и родов.
1. Еж обыкновенный.
2. Лисица обыкновенная.
3. Медведь гималайский или белогрудый.
4. Хомячок джунгарский.
5. Заяц-беляк.
6. Медведь бурый.
7. Хомячок сирийский или золотистый.
8. Заяц-русак.
9. Еж ушастый.
10. Лисица обыкновенная.
(Ответ: количество особей — 10; видов — 9; родов — 5 (Еж, Лисица, Медведь, Хомячок, Заяц).)
Паук крестовик относится к типу Членистоногие классу Паукообразные. Тело паука состоит из двух отделов – головогруди и брюшка.
Поскольку паук относится к холоднокровным животным, его активность зависит от температуры окружающей среды.
Пауки — раздельнополые животные. Самки обычно значительно крупнее самцов. После спаривания самец погибает, а самка плетёт из паутины кокон для яиц.
Крестовик может поджидать добычу, сидя как в центре паутины, так и рядом с ней, на сигнальной нити. Основной добычей для него являются мухи и комары. Если в сеть попадётся что-либо не очень съедобное (например, ядовитая оса), то паук может помочь ей освободиться, обрывая паутинку.
Существует более 1000 видов крестовиков, но в России и СНГ их несколько десятков видов. Особенно в таких местах как, Астраханская, Ростовская, Смоленская обл.
В соматических клетках паука крестовика содержится 32 хромосомы
Задание 3. О каких критериях идет речь в описаниях
1. Обитающая в нескольких районах обыкновенная лисица образует несколько географических форм, постепенно сменяющих друг друга. Самые северные лисицы, обитающие в лесной зоне, самые крупные. Лисы степей и полупустынь мельче. Еще мельче лисы, живущие в среднеазиатских пустынях, и самые мелкие лисы обитают в Афганистане, Пакистане и Индии. Чем южнее обитают лисы, тем длиннее у них хвост и уши.
2. Малярийный комар встречается и в тех районах Европы, где малярии никогда не было. Кроме того, в одних частях он предпочитает кормиться на человеке, а в других – исключительно на домашних животных; в одних районах он размножается в солоноватой воде, а в других – только в пресной. Внешне эти формы почти неразличимы, известные пока различия касаются особенностей структуры яйца, числа и ветвистости щетинок у личинок.
3. Лебедь-шипун часто изгибает шею в виде буквы S, а клюв и голову держит наклонно к воде. При раздражении издает характерный шипящий звук, по которому и получил свое название. Распространен лебедь-шипун на изолированных участках в средней и южной полосе Европы и Азии от южной Швеции, до Монголии, Приморского края и Китая. Часто пара от пары гнездится на громадном расстоянии, а во многих районах вовсе отсутствует. Населяет заросшие водной растительностью лиманы, озера, иногда даже болота, предпочитая глухие, мало посещаемые человеком.
4. Малый, или тундровый, лебедь распространен по тундре Азии от Кольского полуострова на западе до дельты Колымы на Востоке. Для гнездования выбирает заболоченные и низкие травянистые участки разбросанными по ним озерами, а также речные долины, изобилующие старицами и протоками.
Брачные игры своеобразны и проходят на суше. При этом самец ходит перед самкой, вытягивает шею, временами приподнимает крылья, издавая ими особый хлопающий звук и звонко кричит.
5. Городская ласточка. Верх головы, спина, крылья и хвост сине-черные, надхвостье и весь низ тела белые. Хвост с резкой треугольной вырезкой на конце. Обитатель горных и культурного ландшафтов. Гнездится на стенах скал и зданий. Перелетная птица. Держится стаями в воздухе или сидя на проводах, чаще других ласточек садится на землю. Гнездится колониями. Гнездо лепит из комочков глины в форме полушара с боковым входом. Кладка из 4-6 белых яиц в мае – июне. Голос – звонкое «тиррч-тиррч»
6. Береговая ласточка. Верх головы, шеи, спина, крылья, хвост и полоса поперёк груди серовато—бурые, горло, грудь и брюшко белые. Хвост с неглубокой вырезкой.
Населяет долины рек, где гнездится по обрывистым глиняным или песчаным берегам. Обычная или многочисленная перелетная птица. Держится стаями, гнездится колониями. Гнезда устраивает в норах по обрывистым берегам рек. Кладка из 4—6 белых яиц в мае-июле. Голос — негромкое «чирр-чирр»
7. Род собственно зайцев, к которому относятся русак и беляк, а также еще 28 видов, довольно многочислен. Наиболее известные в России зайцы — беляк и русак. Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны. Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. Только кончики ушей остаются у него черными весь год. Размножаются зайцы обычно два, а на юге три или даже четыре раза в год. У зайцев-беляков в выводе может быть по два, три пять, семь зайчат.
8. Ворон — это не «муж» вороны, а самостоятельный вид.
Ворон — один из наиболее крупных представителей семейства вороновые, весит от 0,8 до 1,5 кг. Окраска оперения, клюва и ног у него однотонного черного цвета.
Распространен ворон почти по всему северному полушарию. Повсеместно он ведет оседлый образ жизни. Населяет леса, пустыни и горы. В безлесных местностях держится у скал, береговых обрывов речных долин. Спаривание и брачные игры на юге страны отмечаются в первой половине февраля, на севере — в марте. Пары постоянны. Гнезда обычно помещаются на вершинах высоких деревьев. В кладке от 3 до 7, чаще 4—6, яиц голубовато-зеленой окраски с темными отметинами.
Название критерия | Признаки особей по критерию | Исключение |
1. Морфологический | Сходство внешнего и внутреннего строения организмов. | Виды-двойники, половой диморфизм, полиморфизм. |
2. Физиологический | Сходство всех процессов жизнедеятельности и возможность получения плодовитого потомства при скрещивании. | У разных видов сходство процессов жизнедеятельности. Наличие межвидовых гибридов. |
3. Экологический | Сходство по способам питания, местам обитания, наборам факторов внешней среды, необходимых для существования. | Экологические ниши разных видов перекрываются. |
4. Географический | Занимают определённый ареал. | Космополиты. Совпадение ареалов разных видов. |
5. Биохимический | Сходство по биохимическим параметрам – состав и структура белков, нуклеиновых кислот. | Есть очень близкие по биохимическому составу виды. |
6. Этологический | Сходство в поведении. Особенно в брачный период (ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.). | Существуют виды с близким поведением. |
7. Цитогенетический а) Цитологический | Особи одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (основан на сходстве числа хромосом, их формы и строения). | Хромосомный полиморфизм в пределах вида; у многих разных видов число хромосом одинаково. |
б) Генетический | Генетическая изоляция видов. Наличие механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство | Собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик дают плодовитое потомство. (Наличие межвидовых гибридов) |
Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых признаков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для понимания механизмов процесса эволюции, происходящего на нашей планете.
определение, примеры. Географическим критерием вида является его Репродуктивный критерий вида примеры растений
Изучение состава ДНК — это важная задача. Наличие подобной информации позволяет выявлять характерные признаки всех живых организмов, изучать их.
Определение
Вид представляет собой основную форму организации земной жизни. Именно его считают главной единицей классификации биологических объектов. Те проблемы, которые связаны с данным термином, лучше анализировать в историческом аспекте.
Страницы истории
Термин «вид» с древних времен применялся для характеристики объектов. Карл Линней (шведский натуралист) предложил применять этот термин для характеристики дискретности биологического разнообразия.
При выделении видов учитывались различия между особями по минимальному количеству внешних параметров. Данный метод был назван типологическим подходом. При причислении особи к какому-то виду сравнивали его признаки с описанием тех видов, которые уже были известны.
В тех случаях, когда не удавалось провести сравнение по готовым диагнозам, описывали новый вид. В некоторых случаях возникали казусные ситуации: самки и самцы, принадлежащие к одному виду, описывались как представители разных классов.
К концу XIX века, когда уже было достаточно информации о млекопитающих и птицах, живущих на нашей планете, были выявлены основные проблемы типологического подхода.
В прошлом веке существенное развитие получила генетика, поэтому вид стал рассматриваться в качестве популяции, имеющей уникальный сходный генофонд, имеющий определенную «систему защиты» его целостности.
Именно в XX веке сходство по биохимическим параметрам стало основой концепции вида, автором которой стал Эрнст Майер. Подобная теория детально описывала биохимический критерий вида.
Реальность и вид
В книге Ч. Дарвина «Происхождение видов» идет речь о возможности взаимного превращения видов, постепенному «зарождению» организмов с новыми признаками.
Критерии вида
Под ними подразумевают сумму некоторых признаков, присущих только одному виду. У каждого есть свои характерные параметры, которые необходимо разобрать подробнее.
Физиологический критерий состоит в сходстве процессов жизнедеятельности, к примеру, размножения. Не предполагается скрещивание между представителями разных видов.
Морфологический критерий предполагает аналогию во внешнем и внутреннем строении особей одного вида.
Биохимический критерий вида связан со специфичностью нуклеиновых кислот и белков.
Предполагает какой-то конкретный набор хромосом, отличающихся по структуре, сложности строения.
Этологический критерий связан с ареалом обитания. Для каждого вида характерны свои области нахождения в природной среде.
Главные черты
Вид считают качественной ступенью живой природы. Он может существовать в виде результата различных внутривидовых отношений, обеспечивающих его эволюцию и воспроизводство. Его основной чертой является некая стабильность генофонда, которая поддерживается репродуктивной изоляцией одних особей от иных схожих видов.
Для поддержания единства используется свободное скрещивание между особями, приводящее к постоянному потоку генов внутри родового сообщества.
Каждый вид на протяжении нескольких поколений адаптируется в условиях определенной местности. Биохимический критерий вида предполагает постепенную перестройку его генетической структуры, вызванную эволюционными мутациями, рекомбинациями, естественным отбором. Подобные процессы приводят к неоднородности вида, его распаду на расы, популяции, подвиды.
Для достижения генетической обособленности необходимо разделение родственных групп морями, пустынями, горными хребтами.
Биохимический критерий вида связан также с экологической изоляцией, заключающейся в несовпадении сроков размножения, обитание животных в разных ярусах биоценоза.
Если происходит межвидовое скрещивание либо появляются гибриды с ослабленными характеристиками, то это является показателем качественной обособленности вида, его реальности. К. А. Тимирязев считал, что вид — это строго определенная категория, которая не предполагает модификаций, а потому не существует в реальной природе.
Этологический критерий объясняет процесс эволюции в живых организмах.
Популяция
Биохимический критерий вида, примеры которого можно рассмотреть для разных популяций, имеет особое значение для развития вида. В рамках ареала особи одного вида распространяются неравномерно, поскольку в живой природе нет одинаковых условий для размножения и существования.
К примеру, колонии кротов распространяются только в отдельных луговинах. Происходит естественный распад населения вида на популяции. Но подобные разграничения не убирают возможности скрещивания между особями, располагающимися на пограничных участках.
Физиологический критерий связан и с тем, что подвергается существенным колебаниям в разные сезоны, годы. Популяция представляет собой форму существования в определенных условиях среды, ее по праву считают единицей эволюции.
Они существуют на протяжении длительного временного промежутка на какой-то части ареала, в некоторой степени обособлены от иных популяций. В чем проявляется биохимический критерий вида? При наличии у особей одной популяции существенного количества сходных признаков, допускается внутреннее скрещивание. Несмотря на подобный процесс, популяции характеризуются генетической неоднородностью из-за постоянно появляющейся наследственной изменчивости.
Дарвиновская дивергенция
Как объясняет теория расхождения признаков свойств потомков биохимический критерий вида? Примеры разных популяций доказывают возможность существования при внешней однородности значительного количества отличий в генетических признаках. Именно это дает возможность популяции эволюционировать. Выживать в условиях жесткого естественного отбора.
Типы видов
Разделение осуществляется на основе двух критериев:
- морфологического, который предполагает выявление отличий между видами;
- оценивающей степень генетической индивидуальности.
При описании новых видов часто появляются некоторые сложности, которые связаны с незавершенностью и постепенностью процесса видообразования, а также с неоднозначным соответствием критериев между собой.
Биохимический критерий которого имеет разные трактовки, позволяет выделять такие «типы»:
- монотипический отличается неразорванным обширным ареалом, на котором слабо выражается географическая изменчивость;
- политипический подразумевает включение сразу нескольких подвидов, изолированных географически;
- полиморфный предполагает существование внутри одной популяции нескольких морфо-групп особей, которые существенно различаются по окраске, но могут скрещиваться. Генетическая основа явления полиморфизма достаточно проста: отличия между морфами объясняется воздействием различных аллелей одного гена.
Примеры полиморфизма
Адаптационный полиморфизм можно рассмотреть на примере богомола. Для него характерно существование бурой и зеленой морфы. Первый вариант сложно обнаружить на зеленых растениях, а вторая отлично маскируется в сухой траве, ветках деревьев. При пересаживании богомолов данного вида на иной фон наблюдался адаптационный полиморфизм.
Гибридогенный полиморфизм рассмотрим на примере испанской каменки. Самцы данного вида в черногорлой и белогорлой морфах. В зависимости от особенностей ареала подобное соотношение имеет определенные отличия. В результате лабораторных исследований была выдвинута гипотеза об образовании черногорлой морфы в процессе гибридизации с каменкой-плешанкой.
Виды-двойники
Они могут обитать совместно, но между ними не происходит скрещивания, наблюдаются слабые морфологические отличия. Проблема отличия подобных видов определяется сложностью выделения их диагностических характеристик, так как подобные виды-двойники отлично разбираются в своей «таксономии».
Подобное явление характерно для тех групп животных, которые используют при поиске партнера запах, к примеру, грызуны, насекомые. Лишь в некоторых случаях подобное явление наблюдается у организмов, пользующихся акустической и зрительной сигнализацией.
Клесты сосновик и еловик являются примером видов-двойников среди птиц. Для них характерно совместное обитание на большой территории, которая охватывает Скандинавский полуостров и Северную Европу. Но, несмотря на это, для птиц не характерно скрещивание между собой. Основные морфологические различия между ними состоят в размерах клюва, он существенно толще у сосновика.
Полувиды
Учитывая, что процесс видообразования является длительным и тернистым, могут появляться такие формы, у которых довольно проблематично выделить статус. Они не стали отдельным видом, но их вполне можно назвать полувидом, так как между ними существенные морфологические отличия. Биологи именуют подобные формы «пограничными случаями», «полувидами». В природе они встречаются достаточно часто. Например, в Средней Азии обычный воробей сосуществует вместе с черногрудым воробьем, близким ему по характеристикам, но имеющий иную окраску.
Несмотря на один ареал обитания, не происходит гибридизации между ними. В Италии существует иная форма воробья, которая появилась в результате гибридизации испанского и домового. В Испании они существуют совместно, но гибриды считаются редким явлением.
В заключение
Для того чтобы исследовать многообразие жизни, человек должен был создать определенную систему классификации организмов для подразделения их на отдельные виды. Вид является минимальной структурной единицей, которая сложилась исторически.
Ее характеризуют как совокупность особей, сходных по физиологическим, морфологическим, биохимическим признакам, дающих качественное потомство, приспособленное к конкретным условиям среды. Подобные признаки позволяют биологам вести четкую классификацию живых организмов.
Цели: сформировать понятия «вид» и «критерии вида»; показать механизмы репродуктивной изоляции в природе; продолжить формирование умений давать морфологическое описание растений, работать с текстами, составлять таблицы, анализировать, формулировать выводы.
Оборудование: картины по зоологии: «Заяц- беляк», «Заяц-русак», «Медведь бурый», «Медведь белый»; разда- точный материал «Заяц-беляк и заяц-русак», «Ворон и ворона».
Ход урока
I . Организационный момент
Учитель объявляет тему и задачи урока.
11. Актуализация знаний
1. Выполнение заданий (устно).
Задание № 1
Назовите знакомые вам виды растений и животных, обитающих рядом с вашим домом или школой.
Задание № 2
Учитель демонстрирует картину «Бурый медведь» и задает вопросы:
Название этого вида животного — Медведь бурый. Какое из этих двух слов относится к родовому названию, какое — к видовому?
Назовите другой вид животного из этого же рода. (Это Медведь белый).
Учитель вывешивает картину, иллюстрирующую белого медведя, рядом с картиной «Медведь бурый».
Сравните два вида одного рода. Покажите черты сходства и отличия.
Задание № 3 ,
В указанном списке животных подсчитайте количество особей, видов и родов.
1. Еж обыкновенный.
2. Лисица обыкновенная.
3. Медведь гималайский или белогрудый.
4. Хомячок джунгарский.
5. Заяц-беляк.
6. Медведь бурый.
7. Хомячок сирийский или золотистый.
8. Заяц-русак.
9. Еж ушастый.
10. Лисица обыкновенная.
(Ответ: количество особей — 10; видов — 9; родов — 5 (Еж, Лиси- ца, Медведь, Хомячок, Заяц).)
При выполнении последнего задания у ряда учащихся возникает проблема: отнести зайца-беляка и зайца-русака к одному виду или к двум разным видам. Правдиво или ошибочно мнение, что заяц- беляк — это заяц-русак зимой?
Доклад «Заяц русак и заяц беляк».
— Какой вывод можно сделать по результатам выполнения всех заданий по актуализации знаний?
Вывод:
1. Для обозначения вида используется двойная (бинарная) но менклатура, согласно которой сначала указывают род, к которому относится вид (существительное), а затем видовое название (прила гательное).
2. Особи разных видов отличаются друг от друга по местам оби тания, внешним признакам и др.
3. Сходные виды объединяются в один род.
4. Вид — это основная категория биологической классификации.
III . Изучение нового материала
1. Рассказ учителя.
— Что же такое вид и каковы его критерии?
Вопрос о виде и критериях вида занимает центральное место в теории эволюции и служит предметом многочисленных иссле дований в области систематики, зоологии, ботаники и других наук. И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса.
Строгое общепринятое определение вида до сих пор не разра ботано. В биологическом энциклопедическом словаре мы на ходим следующее определение вида:
«Вид — совокупность популяций особей, способных к скрещива нию с образованием плодовитого потомства, населяющих определ енный ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признакови отдаленных от других таких же групп особей практи чески полным отсутствием гибридных форм».
Сравните это определение с тем, что дается в вашем учебнике (учебник А.А. Каменского, § 4.1, с. 134 ).
Поясним понятия, которые встречаются. в определении вида:
Ареал — область распространения данного вида или популяции в природе.
Популяция (от лат. «рор uius » — народ, население) — совокуп ность особей одного вида, обладающих общим генофондом и зани мающих определенную территорию — ареал.
Генофонд — совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции.
Рассмотрим историю развития взглядов на вид в биологии.
Понятие вида впервые ввел в науку английский ботаник Джон Рей в XVII веке . Основополагающая работа по проблеме вида была написана шведским натуралистом и естествоиспытателем
Комментарии учителя. К. Линней считал, что вид — универ сальная, реально существующая единица живой материи, морфо логически однородная и неизменная . Все особи вида, по мнению ученого, имеют типичный морфологический облик, а вариации представляют собой случайные отклонения , результат несовершенного воплощения идеи вида (своего рода уродства ). Ученый считал, что виды неизменны, неизменна природа. Идея неизмен ной природы покоилась на концепции креационизма, согласно которой все сущее было сотворено Богом. Применительно к биологии эту концепцию Линней выразил в своей знаменитой фор муле
Другая концепция принадлежит Тому Батисту Ламарку — вели кому французскому натуралисту. По его концепции виды реально не существуют , это чисто умозрительное понятие, изобретенное для того, чтобы легче было рассматривать совокупно большее количество особей, поскольку по словам Ламарка, «в природе нет ни чего кроме особей». Индивидуальная изменчивость непрерывна, поэтому границу между видами можно провести и здесь, и там — где удобнее.
Третья концепция подготавливалась в первой четверти XIX века. Она была обоснована
Таким образом, понятие «вид» имеет длительную историю становления в биологической науке.
Порой самые опытные биологи становятся в тупик, определяя, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет . Почему так происходит, существуют ли точные и строгие критерии, которые по могли бы разрешить все сомнения?
Критерии вида — это признаки, по которым один вид отлича ется от другого. Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию, независимости, самостоятельно сти видов.
Нам известно, что одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является дискретность. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, не скрещивающимися друг с другом, изолированными один от дру гого.
Существование вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью (невоз можность скрещивания с особями другого вида, нежизнеспособно сть или стерильность гибридов).
Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокуп ностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, биохимических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д. Это и есть крит ериивида.
Познакомимся с ними.
2. Работа в группах
Каждая группа получает текст, иллюстрирующий один из критериев вида. Через 5 минут необходимо рассказать о сути данного критерияи о том,в чем недостаток данного критерия. По мере выступления групп классом заполняется таблица «Критерии вида».
Таблица № 1
Критерии вида.
Название критерия | Признаки особей по критерию | Исключение |
1. Морфологический | Сходство внешнего и внутреннего строения организмов. | Виды-двойники, половой диморфизм, полиморфизм. |
2. Физиологический | Сходство всех процессов жизнедеятельности и возможность получения плодовитого потомства при скрещивании. | У разных видов сходство процессов жизнедеятельности. Наличие межвидовых гибридов. |
3. Экологический | Сходство по способам питания, местам обитания, наборам факторов внешней среды, необходимых для существования. | Экологические ниши разных видов перекрываются. |
4. Географический | Занимают определённый ареал. | Космополиты. Совпадение ареалов разных видов. |
5. Биохимический | Сходство по биохимическим параметрам – состав и структура белков, нуклеиновых кислот. | Есть очень близкие по биохимическому составу виды. |
6. Этологический | Сходство в поведении. Особенно в брачный период (ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.). | Существуют виды с близким поведением. |
7. Цито-генетический а)Цитологический | Особи одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (основан на сходстве числа хромосом, их формы и строения). | Хромосомный полиморфизм в пределах вида; у многих разных видов число хромосом одинаково. |
б) Генетический | Генетическая изоляция видов. Наличие постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство | Собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик дают плодовитое потомство. (Наличие межвидовых гибридов) |
8. Исторический | Общность предков, единая история возникновения и развития вида. |
Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию ви дов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых призна ков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для по нимания механизмов процесса эволюции, происходящего на нашей планете.
3. Формулирование выводов.
После заполнения таблицы формулируются выводы:
1) Видовые критерии, по которым отличается один вид от друг го, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе.
2) Нет ни одного видового критерия, который можно было признать абсолютным и универсальным.
3) К способам изоляции, препятствующим скрещиванию разных видов относятся:
а) различия ареалов, мест обитания => невозможность встречи;
б) разные сроки размножения;
в) различия в строении половых органов;
г) нежизнеспособность или стерильность гибридов;
д) разные ритуалы «ухаживания» в период размножения.
4) Вид представляет собой генетически относительно изолиро ванную систему, что доказывает реальность существования видов в природе.
Вспомните, о чем говорилось в тексте «Заяц-беляк и заяц- русак». Какие критерии вида использованы при описании зай цев?
Ответить на вопрос:
— Какие критерии вида использованы при описанииживотных?
1). Лебедь-шипун часто изгибает шею в виде буквы S , а клюв и голову держит наклонно к воде. При раз дражении издает характерный шипящий звук, по которому и получил свое название. Распространен лебедь-шипун на изолированных участках в средней и южной полосе Европы и Азии от южной Швеции, Дании и Польши на западе до Монголии, Приморского края и Китая на Востоке. Всюду на этой территории редок, часто пара от пары гнездится на гро мадном расстоянии, а во многих районах вовсе отсутствует. Населяет заросшие водной растительностью лиманы, озера, иногда даже болота, предпочитая глухие, мало посещаемые человеком.
Малый, или тундровый лебедь распространен по тундре Азии от Кольского полуострова на западе до дельты Колымы на Востоке, заходя в область лесотундры и западные острова Северного Ледовитого. Для гнездования выбирает заболоченные и низкие травянистые участки разбросанными по ним озерами, а также речные долины, изобилующие старицами и протоками.
Брачные игры своеобразны и проходят на суше. При этомсамец ходит перед самкой, вытягивает шею, временами приподнимает крылья, издавая ими особый хлопающий звук и звонко кричит.
2). Городская ласточка. Верх го ловы, спина, крылья и хвост сине-черные, надхвостье и весь низ тела белые. Хвост с резкой треугольной вырезкой на конце. Обитатель горных и культурного ландшафтов. Гнездится на стенах скал и зданий. П ерелетная птица. Держится стаями в воздухе или сидя на проводах , чаще других ласточек садится на з емлю. Гнездится колониями . Гнездо лепит из комочков глины в форме полушара с боковым входом . Кладка из 4-6 белых яиц в мае – июне. Гол ос – звонкое «тиррч-тиррч»
Береговая ласточка. Верх головы, шеи, спина, крылья, хвост и полоса поперёк груди серовато-бурые, горло, грудь и брюшко белые. Хвост с неглубокой вырезкой.
Населяет долины рек, где гнездится по обрывистым глиняным или песчаным берегам. Обычная или многочисленная перелетная птица. Держится стаями, гнездится колониями. Гнезда устраивает в норах по обрывистым берегам рек. Кладка из 4-6 белых яиц в мае-июле. Голос — негромкое «чирр- чирр
Домашнее задание
По учебнику А.А. Каменского, § 4.1, вопросы после параграфа, термины.
Индивидуально:
1) Сообщение «Правда ли, что ворон — это муж вороны?»
2 ) Используя литературные источники, приведите конкретные пр имеры географического, экологического и этологического критериев.
Дополнительный материал для работы в группах.
Критерии вида
Морфологический критерий
Это был первый и долгое время единственный критерий, используемый для описания видов.
Морфологический критерий самый удобный и заметный, поэтому и сейчас широко используется в систематике растений и животных.
Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого дятла, малого пестрого дятла и желны (черного дятла), большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и гаички, клевер луговой от ползучего и люпиновидного и т. д.
Несмотря на удобство, этот критерий не всегда «работает». Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров, дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5% видов-двойников, а одном ряду североамериканских сверчков их 17.
Использование одного только морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенности внешнего строения отнес самца и самку утки кряквы к разным видам. Сибирские охотники по окраске меха лисиц выделили пять вариаций: сиводушки, огневки, крестовки, черно-бурые и черные. В Англии у 70 видов бабочек, наряду с особями со светлой окраской, имеются и тем ные морфы, численность которых в популяциях стала увеличиваться в связи с загрязнением лесов. Полиморфизм — широко распространенное явление. Он встречается у всех видов. Затрагивает он и те признаки, по которым различаются виды. У жуков дровосеков, например у усача цве точного, встречающегося поздней весной на купальнице, помимо ти пичной формы в популяциях встречается до 100 аберраций окраски. Во времена Линнея морфологический критерий был главным, так как счи тали, что существует одна типичная для вида форма.
Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, типо логическая концепция вида отброшена и морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и в большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.
Физиологический критерий
Физиологические особенности различных видов растений и живот ных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую само стоятельность. Например, у многих дрозофил сперма особей чужого ви да вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодо ношения — приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещи вание разных подвидов косуль, например сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за крупных размеров плода.
Биохимический критерий
Интерес к этому критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических исследований. Он не находит широкого применения , так как не существует каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии «не работают». Например, для двух видов-двойников бабочек из рода амата (А. р h е g еа и А. г ugazzii ) диагностическим и признаками являются два фермента — фосфоглюкомутаза и эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДН К в практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, например, сравнение состава ДНК у пролежавшей около 200 млн. лет в толще солей палеозойской бактерии псевдо монады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказалдся идентичным, а биохимические свойства — сходными.
Цитологический критерий
Развитие цитологических методов позволило ученым исследовать фо рму и число хромосом у многих видов животных и растений. Появилось новое направление — кариосистематика, которое внесло некоторые поправки и уточнения в построенную на основе морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил , например, упорядочить систематику диких горных баранов, у кото рых разными исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех кариотипов: 54-хромосомный — у муфлонов, 56-х ромосомный — у архаров и аргали и 58-хромосомный — у обитателей гор Средней Азии — уриалов.
Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и геномный полиморфизм. Например, козья ива имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное число хромосом — 76. У серебряного карася встречаются популяции с набо ром хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сель ди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В Таджикистане на участке протяженностью всего 150 км, зоологами была обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 — у песчанок алжир ских популяций, 52 — у израильских и 66 — у египетских. К настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5 % ц ито-генетически изученных видов млекопитающих.
Иногда этот критерий неверно трактуется как генетический. Безусловно , число и форма хромосом важный признак, препятствующий скрещи ванию особей разных видов. Однако это скорее цитоморфологичес кий критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии: числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.
Э тологический критерий
Для некоторых видов животных механизмом, препятствующим с крещиванию и нивелированию различий между ними, являются осо бенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание партнера своего вида и отвергание попыток ухаживания самцов другого вида основаны на специфических раздражителях — зрительных, звуковых химических, тактильных, механических и др.
В широко распространенном роде пеночки разные виды очень похо жи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по окраске, ни по размерам. Зато все они очень хорошо различаются по песне и по повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь зяблика , только без его завершающего колена, а песня теньковки — про стенькие монотонные посвисты. Многочисленные виды-двойники аме риканских светлячков из рода Р hotinus были впервые опознаны лишь по различиям в их световых сигналах. Самцы светлячков в полёте производят вспышки света, частота, продолжительность и чередуемость которых специфичны для каждого вида . Хорошо известно, что ряд видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в пределах, одного биотопа и размножающихся синхронно, различаются лишь характеру их призывных сигналов. Такие виды-двойники с акустической репродуктивной изоляцией обнаружены, например, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других насекомых. Два близких вида американских жабне скрещиваются также из-за различий в зове самцов.
Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Например, близкие виды мух дрозофил от личаются спецификой ритуала ухаживания (по характерувибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). Два близких вида — серебристая чайка и клуша имеют различия в степени выраженно сти демонстративных поз, а семь видов ящериц рода S се1ороги s различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.
Экологический критерий
Особенности поведения подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, например, с особенностями устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в ре зультате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Га ичка же предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухля вых или старых стволах березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.
Особенности образа жизни, присущие каждому виду, определяют его положение, его роль в биогеоценозе, то есть его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают разные экониши, то есть различаются хотя бы по одному-двум экологическим признакам.
Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, раздалбливая шишки в своих «кузницах». Черный дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под коры и из древесины елей, а малый пестрый дятел долбит мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений.
Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь Ч. Дарвина, впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах, имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других прежде всего характером корма и путями его добывания.
Ни экологический, ни рассмотренный выше этологический крите рии не являются универсальными. Очень часто особи одного вида, но раз ных популяций отличаются целым рядом особенностей образа жизни и поведения. И напротив, разные виды, даже очень далекие, в системат ическом отношении, могут иметь сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (например, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).
Географический критерий
Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, зна ние ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути , их существование в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы (такие виды называют аллопатрическими). Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрываю щиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-кос мополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть у ниверсальным.
Генетический критерий
Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов — главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизне деятельности организмов данного вида.Генетическая совмести мость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание — все эт о создает необходимые условия для успешного размножения и вос производства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Например, раз личия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц, обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже в тех случа ях, когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещива ние особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генет ическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гиб ридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при обра зовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика «не уз нают» хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором хромосом, которые, как правило, нежизнеспособны. И вследствие го этого гибрид окажется стерильным.
Ворон и ворона
Скажу сразу: Ворон — это не «муж» вороны, а самостоятельный вид.
Ворон — один из наиболее крупных представителей семейства вороновые , весит от 0,8 до 1,5 кг. Окраска оперения, клюва и ног у него однотонного черного цвета.
Распространен ворон почти по всему северному полушарию: встречается почти по всей Европе, Азии, исключая Юго-Восточную, в Северной Африке и Северной Америке. Повсеместно он ведет оседлый образ жизни. Населяет леса, пустыни и горы. В безлесных местностях держится у скал, береговых обрывов речных долин. Спаривание и брачные игры на юге страны отмечаются в первой половине февраля, на севере — в марте. Пары постоянны. Гнезда обычно помещаются на вершинах высоких деревьев. В кладке от 3 до 7, чаще 4-6, яиц голубовато-зеленой окрас ки с темными отметинами.
Ворон — всеядная птица. Основной его корм — падаль, которую он чаще всего находит на свалках и у скотобоен. Поедая падаль, он выступает как санитарная птица. Кормится он также грызунами, яйцами, и птенцами, рыбой, различными беспозвоночными животными, а места ми и зёрнами хлебных злаков.
Ворона по общему телосложению напоминает ворона, но значительно мельче его: весит от 460 до 690 г.
Описываемый вид интересен тем, что по окраске оперения распадается на две группы: серую и черную. Серая ворона имеет хорошо извест ную двуцветную окраску: голова, горло, крылья, хвост, клюв и ноги черные, остальное оперение серое. Черная ворона вся черная, с металлическим синим и пурпуровым блеском.
Каждая из этих групп имеет локальное распространение. Серая ворона широко распространена в Европе, Западной Азии, черная – в Центральной и Западной Европе, с одной стороны, в Средней, Восточной Азии и Северной Америке – с другой.
Населяет ворона опушки и окраины лесов, сады, рощи, заросли речных долин, реже скалы и склоны береговых обрывов. Это частично осёдлая, частично перелётная птица.
В начале марта в южных частях страны и в апреле-мае в северных и восточных начинается откладывание яиц. В кладке обычно 4-5 яиц бледно-зелёной, голубовато-зелёной или частично зелёной окраски с тёмными пятнышками и крапинками. Ворона – всеядная птица. Из животных она поедает различных беспозвоночных – жуков, муравьев, моллюсков, а также грызунов, ящериц, лягушек и рыб. Из растений клюёт зёрна культурных злаков, семена ели, вьюнка полевого, птичьей гречишки и др. Зимой питается в основном отбросами.
Заяц-беляк и заяц-русак
Род собственно зайцев, к которому относятся русак и беляк, а также еще 28 видов, довольно многочислен. Наиболее известные в России зайцы — беляк и русак . Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны, в Сибири — до границ с Казахста ном, Китаем и Монголией, а на Дальнем Востоке — от Чукотки до и Северной Кореи. Распространен беляк и в лесах Европы, а также на востоке Северной Америки. Русак обитает на территории Европейской России от Карелии юга Архангельской области до южных границ страны, на Украине и в Закав казье. А вот в Сибири этот заяц обитает только на юге и к западу от Байкала.
Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. Только кончики ушей остаются у него черными весь год. Русак же в некоторых северных местностях тоже сильно светлеет к зиме, но снежно-белым он не бывает никогда. А на юге он вовсе не меняет окраски.
Русак больше приспособлен к жизни в открытых ландшафтах, поскольку он крупнее беляка, да и бегает лучше. На коротких дистанциях этот заяц может развивать скорость до 50 км/час. У беляка лапы широкие, с густым опушением чтобы меньше проваливаться в рыхлые лесные сугробы. А у русака лапы уже, ведь на открытых местах снег, как правило, твердый, слежавшийся, «утоптанный ветром».
Длина тела беляка — 45-75 см, масса — 2,5-5,5 кг. Уши короче, чем у русака. Длина тела русака — 50-70 см, масса до 5 (иногда 7) кг.
Размножаются зайцы обычно два, а на юге три или даже четыре раза в год. У зай цев-беляков в выводе может быть по два, три пять, семь зайчат, а у русаков — обычно всего один или два зайчонка. Русаки начинают пробовать траву через две недели после рождения, а беляки и того быстрее — через неделю.
Вид (лат. species) — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид — реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.
Долгое время считалось, что любой вид — это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. Это утверждение верно для большинства видов, однако из него есть исключения. Так, к примеру, львы и тигры могут иметь общее потомство (лигры и тиграны), самки которого плодовиты — могут рожать как от тигров, так и львов. В неволе скрещиваются и многие другие виды, которые в природных условиях не скрещиваются из-за географической или репродуктивной изоляции. Скрещивание (гибридизация) между разными видами может происходить и в природных условиях, особенно при антропогенных нарушениях среды обитания, нарушающих экологические механизмы изоляции. Особенно часто гибридизуются в природе растения. Заметный процент видов высших растений имеет гибридогенное происхождение — они образовались при гибридизации в результате частичного или полного слияния родительских видов.
Основные критерии вида
1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.
Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.
В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.
2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.
Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).
3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.
Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.
Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.
4. Молекулярно-генетический критерий. Основан на степени сходства и различия последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Как правило, для оценки степени сходства или различия используются «некодирующие» последовательности ДНК (молекулярно-генетические маркеры). Однако в пределах одного и того же вида существует полиморфизм ДНК, а разные виды могут характеризоваться сходными последовательностями.
5. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует белковый полиморфизм (например, внутривидовая изменчивость многих ферментов), а разные виды могут иметь сходные белки.
6. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы. Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).
7. Репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.
Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.
8. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.
9. Исторический (эволюционный) критерий. Основан на изучении истории группы близких видов.
ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ ЧТО
Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (молекулярно-генетический критерий), сравнительный анализ цитогеномов (цитогенетический критерий) и другие.
Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.
В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы — популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.
Виды бывают монотипическими — со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой.
Внутри видов могут быть выделены подвиды — географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.
Название вида
Научное название вида биномиально, то есть состоит из двух слов: названия рода, к которому принадлежит данный вид, и второго слова, называемого в ботанике видовым эпитетом, а в зоологии — видовым названием.
Первое слово — существительное в единственном числе; второе — либо прилагательное в именительном падеже, согласованное в роде (мужском, женском или среднем) с родовым названием, либо существительное в родительном падеже. Первое слово пишется с заглавной буквы, второе -со строчной.
- Petasites fragrans — научное название вида цветковых растений из рода Белокопытник (Petasites) (русское название вида — Белокопытник душистый). В качестве видового эпитета использовано прилагательное fragrans («душистый»).
- Petasites fominii — научное название ещё одного вида из этого же рода (русское название — Белокопытник Фомина). В качестве видового эпитета использована латинизированная фамилия (в родительном падеже) ботаника Александра Васильевича Фомина (1869-1935), исследователя флоры Кавказа.
Иногда используются также записи для обозначения неопределённых таксонов в ранге вида:
- Petasites sp. — запись обозначает, что имеется в виду таксон в ранге вида, относящийся к роду Petasites.
- Petasites spp. — запись обозначает, что имеются в виду все таксоны в ранге вида, входящие в род Petasites (либо все остальные таксоны в ранге вида, входящие в родPetasites, но не включённые в некий данный список таких таксонов).
Понятие вида. Вид как таксономическая категория
Чтобы изучать многообразие жизни, человеку необходимо было разработать систему классификации организмов для разделения их на группы. Как вы уже знаете, наименьшей структурной единицей в систематике живых организмов является вид.
Вид — исторически сложившаяся совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию — ареал.
Для того чтобы отнести особей к одному и тому же или к разным видам, их сравнивают между собой по ряду определенных характерных признаков — критериев.
Критерии вида
Совокупность характерных однотипных признаков, по которым особи одного вида схожи, а особи разных видов различаются между собой, называют критерием вида. В современной биологии выделяют следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический.
Морфологический критерий отражает совокупность характерных признаков внешнего строения. Например, виды клевера различаются по окраске соцветий, форме и окраске листьев. Этот критерий относительный. В пределах вида особи могут заметно различаться по строению. Эти различия зависят от пола (половой диморфизм), стадии развития, стадии в цикле размножения, условий среды обитания, принадлежности к сортам или породам.
Например, у кряквы самец ярко окрашен, а самка темно-бурая, у благородного оленя самцы имеют рога, а у самок их нет. У бабочки капустной белянки гусеница отличается от взрослой особи внешними признаками. У папоротника щитовника мужского спорофит имеет листья и корни, а гаметофит представлен зеленой пластинкой с ризоидами. В то же время некоторые виды настолько схожи по морфологическим признакам, что их называют видами-двойниками. Например, некоторые виды малярийных комаров, дрозофил, североамериканских сверчков внешне не различаются, но не скрещиваются между собой.
Таким образом, на основании одного морфологического критерия нельзя судить о принадлежности особи к тому или иному виду.
Физиологический критерий — совокупность характерных особенностей процессов жизнедеятельности (размножение, пищеварение, выделение и др.). Одним из важных признаков является способность особей скрещиваться. Особи разных видов не могут скрещиваться из-за несовместимости половых клеток, несоответствия половых органов. Этот критерий относительный, поскольку и особи одного вида иногда не могут скрещиваться. У мух дрозофил невозможность спаривания может быть обусловлена различием в строении полового аппарата. Это приводит к нарушению процессов размножения. И наоборот, известны такие виды, представители которых могут скрещиваться между собой. Например, лошадь и осел, представители некоторых видов ив, тополей, зайцев, канареек. Из этого следует, что для определения видовой принадлежности особей недостаточно сравнивать их только по физиологическому критерию.
Биохимический критерий отражает характерный химический состав тела и обмен веществ. Это самый ненадежный критерий. Нет веществ или биохимических реакций, характерных только для определенного вида. Особи одного вида могут значительно различаться по этим показателям. Тогда как у особей разных видов синтез белков и нуклеиновых кислот происходит одинаково. Ряд биологически активных веществ играют аналогичную роль в обмене веществ у разных видов. Например, хлорофилл у всех зеленых растений участвует в фотосинтезе. Значит, определение видовой принадлежности особей на основании одного биохимического критерия тоже невозможно.
Генетический критерий характеризуется определенным набором хромосом, сходных по размерам, форме и составу. Это самый надежный критерий, так как он является фактором репродуктивной изоляции, поддерживающей генетическую целостность вида. Однако и этот критерий не является абсолютным. У особей одного вида число, размеры, форма и состав хромосом могут различаться в результате геномных, хромосомных и генных мутаций. В то же время при скрещивании некоторых видов иногда появляются жизнеспособные плодовитые межвидовые гибриды. Например, собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик при скрещивании дают плодовитое потомство. Таким образом, сходства по данному критерию также недостаточно, чтобы отнести особей к одному виду.
Экологический критерий — это совокупность характерных факторов среды, необходимых для существования вида. Каждый вид может обитать в той среде, где климатические условия, особенности почвы, характер рельефа и источники пищи соответствуют его пределам толерантности. Но в этих же условиях среды могут обитать и организмы других видов. Выведение человеком новых пород животных и сортов растений показало, что особи одного вида (дикие и окультуренные) могут жить в сильно различающихся условиях среды.
ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ…
Это доказывает относительный характер экологического критерия. Следовательно, есть необходимость использования других критериев при определении принадлежности особей к определенному виду.
Географический критерий характеризует способность особей одного вида населять в природе определенную часть земной поверхности (ареал).
Например, лиственница сибирская распространена в Сибири (Зауралье), а лиственница даурская — в Приморском крае (Дальний Восток), морошка — в тундре, а черника — в умеренной зоне.
Этот критерий указывает на приуроченность вида к определенному местообитанию. Но есть виды, не имеющие четких границ расселения, а обитающие практически повсеместно (лишайники, бактерии). У некоторых видов ареал совпадает с ареалом человека. Такие виды называются синантропными (комнатная муха, постельный клоп, домовая мышь, серая крыса). У разных видов могут быть совпадающие местообитания. Значит, и этот критерий имеет относительный характер. Он не может использоваться в качестве единственного для определения видовой принадлежности особей.
Таким образом, ни один из описанных критериев не является абсолютным и универсальным. Поэтому при определении принадлежности особи к определенному виду следует учитывать все его критерии.
Ареал вида. Понятие об эндемиках и космополитах
Согласно географическому критерию, каждый вид в природе занимает определенную территорию — ареал.
Ареал (от лат. area — площадь, пространство) — часть земной поверхности, в пределах которой распространены и проходят полный цикл своего развития особи данного вида.
Ареал может быть сплошным или прерывистым, обширным или ограниченным. Виды, имеющие обширный ареал в пределах разных континентов, называются видами-космополитами (некоторые виды протистов, бактерий, грибов, лишайников). Когда ареал распространения очень узкий и находится в пределах небольшого региона, то населяющий его вид называется эндемиком (от греч. endemos — местный).
Например, кенгуру, ехидна и утконос обитают только в Австралии. Гинкго в естественных условиях произрастает только в Китае, рододендрон остроконечный и лилия даурская — только на Дальнем Востоке.
Вид — совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию — ареал. Для каждого вида характерны следующие критерии: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический. Все они носят относительный характер, поэтому при определении видовой принадлежности особей используются все возможные критерии.
Согласно упрощенной морфологической концепции вида, природные популяции, морфологически отличные друг от друга, признаются видами .
Точнее и более правильно определять виды как природные популяции, в пределах которых изменчивость морфологических (обычно количественных) признаков носит непрерывный характер, отделенные от других популяций разрывом. Если различия невелики, но непрерывность распределения нарушена, то такие формы должны приниматься за разные виды. В афористичной форме это выражается так: критерием вида служит дискретность границ распределения признаков .
При определении видов часто возникают затруднения, вызванные двумя обстоятельствами. Во-первых, причиной затруднений может быть сильная внутривидовая изменчивость, а во-вторых, наличие так называемых видов-двойников. Рассмотрим эти случаи.
Внутривидовая вариабельность может достигать большого размаха. Прежде всего это различия между самцами и самками одного и того же вида. Такие различия четко проявляются у многих птиц, дневных бабочек, ос-немок, некоторых рыб и других организмов. Подобные факты были использованы Дарвином в работах о половом отборе. У ряда животных резкие различия наблюдаются между взрослыми и неполовозрелыми особями. Подобные факты широко известны зоологам. Поэтому очень полезны выборки из популяций видов на разных стадиях их жизненного цикла. Теоретическая основа внутривидовой изменчивости (индивидуальной или групповой) изложена в ряде руководств. Здесь будут рассмотрены только признаки, которые чаще всего используются при установлении видового статуса особей из выборки.
Морфологические признаки — это общая наружная морфология и, если необходимо, структура генитального аппарата. Наиболее важные морфологические признаки имеются у животных с наружным скелетом, таких как членистоногие или моллюски, но их можно найти и у многих других животных, без панцирей или раковин. Это всевозможные отличия в шерстном покрове зверей, оперении птиц, рисунке крыльев бабочек и т. д.
Во многих случаях критерием, позволяющим различить близкие виды, является структура гениталий. Это особенно подчеркивается сторонниками биологической концепции вида, поскольку различия в форме хитинизированных или склеротизированных частей генитального аппарата препятствуют скрещиванию между самцами одного вида и самками другого. В энтомологии известно правило Дюфура, по которому у видов с хитинизированными частями гениталий самцов и совокупительными органами самок наблюдается такое соотношение, как у ключа и замка. Иногда его так и называют — правило «ключа и замка». Следует, однако, помнить о том, что признаки гениталий, как и другие морфологические признаки, у некоторых видов также варьируют (например, у жуков-листоедов рода Altica), что было неоднократно показано. Тем не менее в тех группах, где систематическое значение строения гениталий доказано, оно служит очень ценным признаком, так как при дивергенции видов их структура должна меняться одной из первых.
Анатомические признаки, такие как детали строения черепа или форма зубов, обычно используются в надвидовой систематике позвоночных животных.
Экологические признаки . Известно, что каждый вид животных характеризуется определенными экологическими предпочтениями, зная которые, нередко можно если не совсем точно решить, с каким видом мы имеем дело, то хотя бы значительно облегчить идентификацию. Согласно правилу конкурентного исключения (правило Гаузе), два вида не могут существовать в одном и том же месте, если их экологические требования одинаковы.
При изучении галлообразующих или минирующих насекомых-фитофагов (мушки-галлицы, осы-орехотворки, минирующие личинки бабочек, жуков и других насекомых) зачастую главными признаками оказываются формы мин, для которых даже разработана классификация, или галлов. Так, на шиповниках иди на дубах развивается несколько видов орехотворок, вызывающих образование галлов на листьях или побегах растений. И во всех случаях галлы каждого вида имеют свою характерную форму.
Пищевые предпочтения животных достигли большого размаха — от строгой монофагии через олигофагию до полифагии. Известно, что гусеницы тутового шелкопряда питаются исключительно листьями тутовника, или шелковицы. Гусеницы бабочек-белянок (капустницы, репницы и др.) грызут листья крестоцветных растений, не переходя на растения других семейств. А медведь или кабан, будучи полифагами, питаются и животной, и растительной пищей.
В группах животных, где установлен строгий выбор пищи, по характеру погрыза определенного вида растений можно установить их видовую принадлежность. Так поступают энтомологи в полевых условиях. Лучше, конечно, собрать для дальнейшего изучения и самих растительноядных насекомых. Опытный натуралист, хорошо знающий природные условия определенной местности, заранее может предсказать, с каким набором видов животных можно встретиться, посещая те или иные биотопы — лес, луг, песчаные дюны или берег реки. Поэтому на этикетках, сопровождающих коллекционные сборы, обязательно нужно указывать условия, в которых были собраны те или иные виды. Это сильно облегчает дальнейшую обработку коллекции и идентификацию видов.
Этологические признаки . На таксономическую ценность этологических признаков указывает ряд авторов. Известный этолог Хайнд считает поведение таксономическим признаком, который может быть использован для уточнения систематического положения видов. К этому следует добавить, что наиболее полезными оказываются стереотипные действия. Они столь же характерны для каждого вида, как и любые морфологические признаки. Это следует иметь в виду при изучении близкородственных видов или видов-двойников. Если даже элементы поведения могут быть сходными, то выражение этих элементов специфично для каждого вида.
Вопрос: ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ ЧТО
Дело в том, что особенности поведения являются у животных важными изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию между разными видами. Примерами этологической изоляции являются случаи, когда потенциальные брачные партнеры встречаются, но не спариваются.
Как показывают многочисленные наблюдения в природе и эксперименты в лабораторных условиях, отологические признаки вида в первую очередь проявляются в особенностях брачного поведения. К ним относятся характерные позы самцов в присутствии самки, а также голосовые сигналы. Изобретение звукозаписывающих аппаратов, особенно сонографов, позволяющих представить звук в графической форме, окончательно убедило исследователей в видоспецифичности песен не только птиц, но и сверчков, кузнечиков, цикадок, а также голосов лягушек и жаб.
Но не только позы или голоса животных являются этологическими видовыми признаками. К ним относятся и особенности строительства гнезд у птиц и насекомых из отряда перепончатокрылых (пчел и ос), типы и характер яйцекладок у насекомых, форма паутинных ловчих сетей у пауков и многое другое. Видоспецифичны оотеки богомолов и кубышки саранчовых, световые вспышки жуков-светляков.
Иногда различия имеют количественный характер, но и этого достаточно, чтобы распознать видовую принадлежность объекта исследования.
Географические признаки . Часто географические признаки являются удобным средством различения популяций, точнее, решения вопроса о том, являются ли две изучаемые популяции одним или разными видами. Если ряд форм географически замещают друг друга, образуя цепь или кольцо форм, каждая из которых отличается от своих соседей, то они называются аллопатрическими формами . Считается, что аллопатрические формы представляют собой политипический вид, состоящий из нескольких подвидов.
Противоположную картину представляют случаи, когда ареалы форм частично или полностью совпадают. Если между этими формами нет переходов, то их называют симпатрическими формами . Такой характер распространения указывает на полную видовую самостоятельность данных форм в связи с тем, что симпатрическое (совместное) существование, не сопровождающееся скрещиванием, служит одним из основных критериев вида.
В практике систематика часто возникают затруднения в отнесении конкретной аллопатрической формы к виду или подвиду. Если аллопатрические популяции соприкасаются, но не скрещиваются в зоне контакта, то такие популяции следует считать видами. В противоположность этому, в случае если аллопатрические популяции соприкасаются и в узкой зоне контакта свободно скрещиваются или в широкой зоне контакта связаны переходами, то их почти всегда следует считать подвидами.
Сложнее обстоит дело, когда между ареалами аллопатрических популяций есть разрыв, из-за которого контакт невозможен. В этом случае мы можем иметь дело либо с видами, либо с подвидами. Классическим примером подобного рода является географическая разобщенность популяций голубой сороки. Один подвид (С. с. cooki) населяет Пиренейский полуостров, а другой (С. с. cyanus) — юг Дальнего Востока (Приморье и смежные части Китая). Считается, что это результат разрыва прежнего сплошного ареала, возникшего в ледниковом периоде. Многие систематики придерживаются мнения, что сомнительные аллопатрические популяции целесообразнее считать подвидами.
Другие признаки . Во многих случаях близкородственные виды легче различать по морфологии хромосом, чем по другим признакам, что и было продемонстрировано на видах рода Drosophila и на клопах семейства Lygaeidae. Все больший размах приобретает использование физиологических признаков, по которым можно различать близкие таксоны. Было показано, что у близкородственных видов комаров значительно различаются скорость роста и длительность стадии яйца. Все большее признание получает вывод о том, что основная часть белков специфична для каждого вида. На этом феномене базируются выводы в области серосистематики. Полезным оказалось также изучение специфических выделений, образующих на теле определенный рисунок или восковые сооружения в виде колпачков, как у щитовок или мучнистых червецов из класса насекомых. Они также видоспецифичны. Нередко приходится использовать всю совокупность признаков различного характера для решения сложных таксономических проблем. В современных работах по зоологической систематике, как показывает ознакомление с новейшими публикациями, авторы не ограничиваются одними только морфологическими признаками. Чаще всего присутствуют указания на хромосомный аппарат.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Вконтакте
Одноклассники
Вид, критерии вида. Популяции.
Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособившихся к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал.
Виды представляют собой устойчивые генетические системы, так как в природе отделены друг от друга целым рядом барьеров.
Вид представляет собой одну из основных форм организации живого. Однако определить, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет, иногда бывает трудно. Поэтому для решения вопроса о принадлежности особей к данному виду используется целый ряд критериев:
Морфологический критерий – главный критерий, основанный на внешних различиях между видами животных или растений. Этот критерий служит для разделения организмов, которые четко отличаются по внешним или внутренним морфологическим признакам. Но следует отметить, что очень часто между видами существуют очень тонкие отличия, которые можно выявить лишь при длительном изучении данных организмов.
Географический критерий – основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (ареала). Ареал – это географические границы распространения вида, размеры, форма и расположение в биосфере которого отлично от ареалов других видов. Однако этот критерий также недостаточно универсален по трем причинам. Во-первых, ареалы многих видов географически совпадают, во-вторых, существуют виды космополиты, для которых ареалом является практически вся планета (кит-касатка). В-третьих, у некоторых быстрорасселяющихся видов (домового воробья, домовой мухи и др.) ареал настолько быстро изменяет свои границы, что не может быть определен.
Экологический критерий – предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками размножения, т.е.
занимает определенную экологическую нишу.
Этологический критерий – заключается в том, что поведение животных одних видов отличается от поведения других.
Генетический критерий – заключает в себе главное свойство вида – его генетическую изоляцию от других. Животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Конечно, вид не может быть полностью изолирован от потока генов со стороны близкородственных видов, но при этом он сохраняет постоянство генетического состава на протяжении эволюционно длительного времени. Самые четкие границы между видами проходят именно с генетической точки зрения.
Физиолого-биохимический критерий – этот критерий не может служить надежным способом разграничения видов, так как основные биохимические процессы протекают у сходных групп организмов одинаково. А в пределах каждого вида существует большое число приспособлений к конкретным условиям обитания путем изменения протекания физиолого-биохимических процессов.
По одному из критериев нельзя точно различать виды между собой. Определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основании совокупности всех или большинства критериев. Особи, занимающие определенную территорию и свободно скрещивающиеся между собой, называются популяцией.
Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обменивающихся генетическим материалом. Совокупность генов всех особей в популяции называется генофондом популяции. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей эволюционной единицей, с которой начинается эволюционные преобразования вида — видообразования. Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную формулу организации жизни. Популяция не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций. Если какая-то популяция окажется полностью географически или экологически изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.
Каждая популяция животных или растений состоит из особей разного пола и различного возраста. Соотношение численности этих особей может быть различно в зависимости от времени года, природных условий. Численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, составляющих ее организмов. Если на протяжении достаточно длительного времени эти показатели равны, то численность популяции не изменяется. Факторы среды, взаимодействие с другими популяциями может изменять численность популяции.
В процессе практической человеческой деятельности складывалось понятие о виде. При описании животных это понятие применял уже Аристотель. Однако достаточно продолжительный период не было наделено научным содержанием и применялось в качестве логического термина. Статус единицы классификации рассматриваемое понятие приобрело в процессе развития систематики. Джон Рей (английский натуралист) разработал представление о виде как о компоненте систематики. При этом ученым было выделено три важнейших характеристики этой единицы. Так, вид, по мнению Рея, являет собой множество организмов, для которых характерно общее происхождение. Эта систематическая единица объединяет в себе сходные по морфологическим и физиологическим признакам организмы. Кроме того, она является самостоятельно воспроизводящейся системой.
Происхождение Рей считал главным показателем. Так, к одному виду натуралист относил похожие растения, воспроизводящие из своих семян себе подобных.
Значительное расширение а также его углубление произошло благодаря работам Линнея, показавшего, что вид являет собой реальную элементарную и устойчивую единицу живой природы, обособленную от прочих видов. Это понятие стало применяться в качестве главной и растений. Однако в те времена вид рассматривали как следствие творческого действия.
Ламарк провозгласил в своих трудах положение о том, что в природе неизменных систематических единиц растений и животных. Виды постоянно превращаются, изменяются, переходят в иные виды. В связи с этим, по мнению Ламарка, старую систематическую единицу нельзя отделить от новой. Таким образом, французский натуралист пришел к выводу об отрицании реальности вида, утверждая при этом идею о развитии.
Дарвиновское учение основывалось на другом положении. Это положение было научно обосновано. В соответствии с ним развивающийся реальный вид обусловлен историческим развитием под влиянием В соответствии с дарвиновским учением осуществлялось комплексное исследование систематических единиц. Так, проводилось изучение морфологического критерия вида, а также экспериментальное, генетическое исследование структуры и путей его формирования. Эти мероприятия имели решающее значение при обосновании популяционного аспекта систематической единицы как главной формы развития и существования органического мира в целом.
Сегодня считается, что органическая среда включает в себя многообразие жизненных форм. При этом «вид» является универсальным явлением для всей живой природы. Рассматриваемая систематическая единица формируется по ходу эволюционных преобразований, обусловленных естественным отбором. В результате она представляет собой конкретный этап (звено) развития живых организмов и является главной формой существования на планете жизни.
Один вид отличается от другого по набору общих особенностей — критериев. В комплексе эти признаки формируют реальность систематических единиц.
Морфологические основываются на наличии у всех особей одного вида определенных наследственных признаков. Особи в рамках одной систематической единицы, другими словами, обладают сходным внешним и внутренним строением. Морфологический критерий вида считается достаточно удобным и простым признаком. Более того, данная характеристика применялась систематиками ранее остальных признаков и в течение определенного периода являлась основной. Однако необходимо отметить, что морфологический критерий вида довольно относителен. Этот признак является необходимым, но недостаточным. Морфологический критерий вида не позволяет различать систематические единицы, имеющие существенное сходство в строении, но не скрещивающиеся друг с другом. Например, систематические единицы-двойники. Так, название включает в себя порядка пятнадцати видов, неразличимых внешне, однако ранее считавшихся одним видом. Установлено, что порядка 5% всех систематических единиц являются двойниками. Таким образом, морфологический критерий вида не может являться единственным признаком различия.
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И КРИТЕРИИ ВИДА
Вид как основная систематическая единица
Все многообразие животного мира, в том числе и ихтиофауна, состоит из видов (Species), каждый из которых является основной систематической единицей. Впервые с возможной полнотой генетическое родство отдельных классов, отрядов и семейств рыб было показано академиком Л.С. Бергом в 1916 г.
Согласно Л.С. Бергу, вид — это совокупность (сообщество) особей, занимающих свойственную им географическую область, обладающих определенными морфологическими признаками, которые передаются по наследству и благодаря которым данный вид отличается от близких ему видов.
Виды — это непрерывно сменяющиеся множества особей, обладающие общими свойствами в строении, отправлении (функциях) органов и образе жизни. Самовоспроизводство себе подобных, т. е. особей, обладающих теми же видовыми признаками и свойствами, что и родители, — это основное характерное свойство видов. Самовоспроизводство себе подобных особей может продолжаться так продолжительно, как долго будет существовать среда, к которой приспособлен вид в процессе своего становления. Все особи вида могут скрещиваться и давать потомство. Вид характеризуется относительной морфологической стабильностью, что является результатом приспособления к комплексу внешних условий, под воздействием которых он формируется и живет.
Строение особей вида и их морфологические признаки — это не конгломерат случайных свойств, а взаимосвязанная единая система, что относится и к физиологическим, и к экологическим признакам. Каждый признак связан с определенной функцией, способной меняться в онтогенезе. Если у свободного эмбриона (предличинки многих карповых) плавниковая складка выполняет функцию органа дыхания, то с переходом к личиночному образу жизни непарные плавники превращаются в органы движения.
Изменчивость в пределах вида не выходит за границы морфологической специфики. Вид занимает определенную область (ареал) и относительно стабилен во времени. Раз возникнув, он достаточно устойчиво сохраняет свои видовые свойства и признаки в течение всей истории.
Критерии вида
Морфологический критерий
Морфологический критерий включает характеристики строения органов и тканей вида. Для характеристики видов могут быть успешно использованы признаки, отражающие приспособления к условиям среды обитания. Так, например, наиболее четкие морфологические различия у разных видов сигов в строении и положении рта, числе жаберных тычинок связаны с различиями в характере питания. У многих видов наиболее явственные отличия наблюдаются по признакам, связанным с характером, местами и сроками размножения (например, дальневосточные лососи рода Oncorhynchus).
Характеризуя отдельные виды, необходимо использовать не только признаки, связанные с особенностями питания (строение и положение рта, нижнеглоточных зубов, характера кишечного тракта и др.), но и признаки, связанные с движением (например, число чешуи в боковой линии) и со строением плавников — их формой, числом лучей. Кроме того, большое значение имеют анатомические признаки; строение черепа (сельдевые, тресковые, лососевые), строение тел позвонков (тресковые), число пилорических придатков (кефалевые) и т.д. В число морфологических признаков входит и характер кариотипа: число хромосом, величина хромосом и другие особенности их строения.
Вид. Критерии вида. Термин «вид»
1. Тема: «Вид. Критерии вида»
Термин «вид» впервые ввеланглийский ботаник Джон Рей (16271705)
В указанном списке животных
подсчитайте количество особей,
видов и родов.
1. Еж обыкновенный.
2. Лисица обыкновенная
3. Медведь гималайский или белогрудый
4. Хомячок джунгарский
5. Заяц – беляк
6. Медведь бурый
7. Хомячок сирийский или золотистый
8. Заяц – русак
9. Еж ушастый
10.Лисица обыкновенная
Ответ:
Количество особей – 10
Видов – 9
Родов – 5 (Еж, Лисица, Медведь, Хомячок,
Заяц
4. Критерии вида – это признаки, по которым один вид отличается от другого. Они же являются изолирующими механизмами,
препятствующими скрещиванию,независимости, самостоятельности
видов.
Название критерия
Сущность критерия
Исключение.
1.Морфологический
Сходство внешнего строения
организмов.
Виды- двойники, половой
диморфизм, полиморфизм.
2.Физиологический
Сходство всех процессов
жизнедеятельности, способов
питания, обмена веществ
Разные виды имеют сходные
физиологические процессы.
Впадают в спячку разные виды:
медведь бурый, еж, суслик,
хомяк.
3.Экологический
Сходны набором факторов
внешней среды, необходимых
для их существования
Экологические нишы разных
видов перекрываются, особи
одного вида могут встречаться
в разных природных условиях
4.Географический
Занимают определенный
ареал или область обитания.
Космополиты. Ареалы многих
видов совпадают
5.Биохимический
Сходны по биохимическим
параметрам (состав и
структура белков)
Часто внутри вида белки
различаются у разных особей,
индивидуальны.
6.Генетический
Одинаковое количество
хромосом.Особи одного вида
скрещиваются между собой и
дают плодовитое потомство
У многих разных видов число
хромосом одинаково , в 1 виде
разное количество хромосом,
есть гибриды между особями
ФОРМУЛИРОВАНИЕ ВЫВОДОВ
1) Нет ни одного видового критерия, который можно было бы
признать абсолютным и универсальным, поэтому надо
учитывать комплекс критериев при описании вида.
2) Виды различаются по морфологическому,
физиологическому, экологическому,географическому,
генетическому, биохимическому критериям.
3) Популяция — наименьшая структурная единица вида и
эволюции.
4) Вид-совокупность популяций, реально существующий в
природе.
Вид — это совокупность особей, обладающих
наследственным сходством морфологических,
физиологических и биологических
особенностей, свободно скрещивающихся и
дающих плодовитое потомство,
приспособленных к определенным условиям
жизни, занимающих в природе определенную
область — ареал.
Лабораторная работа №1 «Морфологическое
описание вида»
Цель: составить морфологическую характеристику двух
растений одного рода, сравнить их и сделать вывод о
причинах сходства и различий.
Оборудование: живые растения, гербарные материалы
(рисунки как дополнительный источник информации).
ХОД РАБОТЫ:
Вывод: (о чем свидетельствуют черты сходства и различия)
9. Текст для лабораторной работы
Колокольчик персиколистный.Колокольчик персиколистный – C. persicifolia L.
Это многолетнее растение со стройными,
прямостоячими, гладкими стеблями. Достигает в
высоту
40—100
и
даже
160
см.
Содержит млечный сок. Корневая система
придаточная, мочковатая на лугах и бахромчатая
в лесных фитоценозах. Листорасположение
очередное. Листья цельные, без прилистников и
опушения.
Листовые
пластинки
линейноланцетные, заостренные с редко городчатозубчатым краем, в нижней части побега с сильно
оттянутым основанием. Цветки — голубого, синефиолетового или светло-лилового цвета (редко
белого), расположены на коротких цветоножках,
собраны в однобокую верхушечную кисть из
трёх
—
восьми
цветков
или
одиночные.
Венчик
ширококолокольчатый,
крупный, до 3,5 см длиной и в диаметре,
разделён
на
доли
не
более
чем
1
на
⁄3. Чашечка вдвое короче венчика,
обратноконическая, бороздчатая, с длинными
заострёнными цельнокрайними зубцами. Цветёт
в
июне
—
июле.
Плод
—
Колокольчик широколистный.
Мощное многолетнее растение высотой до 1,5 метров.
Стебель прямой, голый. Листья крупные, до 10 см,
неравномерно пильчатые. На обеих сторонах листья
покрыты редким мягким пушком. Колокольчик
широколистный имеет кистевидные соцветия. Цветки
крупные, фиолетового окраса. Редко встречаются
белые цветы.
Плод имеет форму коробочки с тремя порами у
основания. Семена уплощенные, светло-коричневого
цвета, имеют яйцевидную форму.
Колокольчик, произрастающий в естественных
условиях, отличается устойчивостью к вредителям и
болезням. Теневынослив, к почвам нетребователен.
Растение используется цветоводами как декоративное
насаждение. Чаще всего его можно видеть в групповых
посадках. Используется также флористами для
составления букетов. Как культурное растение
выращивается с 1576 года.
10. Тест по теме:
1.Установите соответствие между примерами и видами адаптацийПРИМЕР
А) вынашивание икры во рту тилапией
Б) сучковидная форма палочника
В) высокая плодовитость у трески
Г) замирание при опасности у опоссума
Д) яркая окраска лягушек-древолазов
Е) удаление избытка воды через почки
в виде слабоконцентрированной мочи речными
рыбами
ВИД
1) физиологическая
2) морфологическая
3) поведенческая
11. Тест по теме:
2.Установите соответствие между признаками и критериямивида Крапивы двудомной
ПРИЗНАК
А. стебли прямостоячие, бороздчатые,
с жёсткими жгучими волосками, высотой
15–35 см
Б. многолетнее растение с мощным корнем
и длинным корневищем
В. растёт на лесных вырубках, на сорных
местах, вдоль заборов
Г. цветки мелкие, однополые,
с зеленоватым околоцветником
Д. распространена на почвах, богатых
азотом
Е. цветение и плодоношение с июня по
сентябрь
КРИТЕРИЙ ВИДА
1. экологический
2. морфологический
12. Тест по теме:
3.Установите соответствие между признакомбольшого прудовика и критерием вида, для которого
он характерен
ПРИЗНАК БОЛЬШОГО ПРУДОВИКА
А) органы чувств — одна пара щупалец
Б) коричневый цвет раковины
В) населяет пресные водоемы
Г) питается мягкими тканями растений
Д) раковина спирально закрученная
КРИТЕРИЙ ВИДА
1) морфологический
2) экологический
13. Тест по теме:
4. К одному виду относятся1) овчарка и сенбернар
2) стрептококк и плеврококк
3) хламидомонада и хлорелла
4) головня и ржавчина
5.Вид — совокупность особей, обладающих
1) сходным набором хромосом
2) способностью образовывать пищевые связи
между его особями
3) обитающих в разных экосистемах
4) созданных человеком на основе отбора
14. Повторение РЭШ
https://resh.edu.ru/subject/lesson/4949/main/119947/Выполнить тренировочные задания из этого урока
Вид. Критерии вида. Вариант 1. Часть А. Выбери один правильный ответ из четырех предложенных. 1. Экологический критерий вида заключается в том, что особи, принадлежащие к одному виду: А. имеют сходные особенности строения Б. схожи по физиологическим особенностям жизнедеятельности В. схожи по образу жизни и обитают в близких условиях среды Г. обитают на одной и той же территории 2. Питание усатых китов планктоном – пример критерия вида А. морфологического Б. экологического В. биохимического Г. генетического 3. Сходство процессов жизнедеятельности утки кряквы и селезня – это пример критерия А. генетического Б. морфологического В. экологического Г. физиологического 4. Положение бурого медведя в биоценозе леса – пример критерия А. физиологического Б. генетического В. морфологического Г. экологического 5. Для определения вида недостаточно использовать только морфологический критерий, так как А. существуют виды-двойники Б. виды разделены на популяции В. близкие виды могут занимать один ареал Г. близкие виды могут занимать разные ареалы 6. Диплоидный набор хромосом – это критерий вида А. морфологический Б. биохимический В. генетический Г. физиологический 7. По морфологическому критерию виды птиц отличаются от видов других хордовых А. хромосомным набором Б. перьевым покровом В. средой обитания Г. интенсивным обменом веществ 8. Географический критерий вида заключается в том, что особи, принадлежащие к одному виду: А. похожи друг на друга по внешнему строению Б. ведут сходный образ жизни в близких условиях среды В. обитают на общей территории Г. схожи по физиологическим особенностям жизнедеятельности | 9. Процветанию вида способствует А. гомозиготность особей Б. медленная смена поколений В. межвидовая гибридизация Г. генетическая неоднородность особей 10. Относительность морфологического критерия вида состоит в том, что А. ареалы разных видов совпадают Б. наборы хромосом у разных видов одинаковые В. самцы и самки одного вида различаются внешне Г. разные виды обитают в сходных условиях 11. Образование новых видов в природе происходит в результате А. стремления особей в самоусовершенствованию Б. сохранения человеком особей с полезными для него наследственными изменениями В. сохранения естественным отбором особей с полезными для них наследственными изменениями Г. сохранение естественным отбором особей с разнообразными ненаследственными изменениями 12. В природе существует около 2 млн видов растений и животных, которые рассматриваются как А. причины эволюции Б. результаты эволюции В. направления эволюции Г. движущие силы эволюции Часть В. Задания на установление соответствия. 13. Установите соответствие между признаком печеночного сосальщика и критерием вида, для которого он характерен.
14. Большая синица – птица рода Синица. Окрас брюшка желтый, спинка черная, черная «шапочка» на голове. Встречается в Евразии, распространилась повсеместно. В естественных условиях питается насекомыми, личинками жуков, добывая их из-под коры деревьев. Ведет дневной образ жизни, активна, высокая скорость реакции. В гнезде обычно откладывает от 6 до 12 яиц. Какие критерии вида описаны в тексте? Ответ поясните. |
Уровень генетического разнообразия и дифференциации популяции зайца-беляка Lepus timidus в Карелии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»
УДК 575.17+575.857
© л. В. топчиева, В. В. Белкин, Н. л. Рендаков, И. Е. малышева, С. Н. коломейчук
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук
Ш Средние значения показателей Но и Не для зайцев, обитающих на территории карелии оказались 0,43 ± 0,2 и 0,71 ± 0,15 соответственно. Среднее значение аллельного разнообразия составило 6,25 ± 3,46. Статистика Райта Fst = 0,133, рассчитанная для животных из разных районов, указывает на их генетическую дифференциацию, что позволяет выделить в популяции зайца-беляка субпопуляционные группы.
Ш ключевые слова: генетика популяций; генетическое разнообразие; микросателлитные повторы; характеристики популяции; биоразнообразие; заяц-беляк.
уровень генетического разнообразия и дифференциации популяции зайца-беляка LEPUS TIMIDUS В карелии
ВВЕДЕНИЕ
Заяц-беляк — один из основных ресурсных видов на Европейском Севере России, изучению биологии и экологии которого уделялось много внимания. Он имеет широкое распространение и в Карелии относится к номинальному подвиду Lepus timidus timidus L., 1758 (Ивантер, 1969; Белкин, 1982). По среднему многолетнему уровню численности вида и своеобразному характеру ее колебаний по годам Т. П. Томилова (1975) группирует зайцев Карелии, Коми, Мурманской, Архангельской и Вологодской областей отдельно от зайцев Ленинградской, Новгородской и Псковской областей, что можно рассматривать как попытку выделения популяционной структуры вида. Ранее выполненные исследования по краниометрии зайца-беляка (Белкин, 1981 а) показали, что в пределах подвида на Европейском Севере России черепа зайцев из Карелии достоверно отличаются от таковых из Ленинградской, Архангельской и Мурманской областей по 2—4 признакам из 5, а в отдельных случаях демонстрируют различия и по коэффициенту вариации. Это может служить одним из критериев выделения самостоятельной субпопуляции беляка в исследуемом регионе.
Однако по отдельным фенотипическим и некоторым популяционным характеристикам трудно разделить население зайца-беляка на субпопуляционные группы. Считается, что во многих случаях генетические данные могут наиболее достоверно отражать процесс дифференциации группировок (Рожков и др., 2005).
Для зайца-беляка лесной зоны, в отличие от тундры и лесотундры, не характерны массовые перекочевки (Огнев, 1940; Павлинин, 1971). По результатам тропления животных, их живоотлова, мечения и радиослежения они ведут оседлый образ жизни, занимают ограниченные участки обитания и имеют небольшой радиус расселения (Иванов, Приклонский, 1968; Dahl, Willebrand, 2005; Myrberget, 1975; Kauhala, 1998; Kauhala et al., 2005a). В этом случае можно говорить об изоляции расстоянием, что может привести к снижению интенсивности потока генов и генетической дифференциации природных популяций (Алтухов, 2003).
Естественные барьеры, такие как водоразделы, а также относительно оседлый образ жизни зайца-беляка могут способствовать фрагментации популяции, усилению инбридинга и снижению генетического разнообразия. Следует отметить, что данные литературы, посвященные изучению генетической структуры популяций зайца-беляка с использованием ДНК-маркеров, весьма малочисленны (Andersson et al., 1999; Hamill et al., 2006), а оценка уровня полиморфизма и степень дифференциации этого вида на территории Европейского Севера России с помощью молекулярно-генетических методов вообще не проводилась. Цель исследования — изучение генетической структуры популяции зайца-беляка на территории Карелии с использованием мик-росателлитных последовательностей ДНК. Для анализа использованы также сборы проб из Финляндии (губерния Похьейс-Карьяла) и из Тверской области, любезно предоставленные нам K. Nygren и В. Поповым.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Поступила в редакцию 06.07.2012 Принята к публикации 03.09.2012
В исследовании использованы образцы мышечной ткани зайцев, добытых в разных районах республики Карелия (о. Валаам в Ладожском озере
Ладожское
I озеро («А / \
J ‘ Лениградская Вологодская
область область
Рис. 1. Места сбора биологического материала. Обозначения: 1 — Прионежский р-н РК, 2 — Пудожский р-н РК, 3 — о. Валаам, 4 — п. Иломантси, Финляндия
n = 10, Пудожский район n = 11, Прионежский район n=30), а также в Финляндии (n = 10) и Тверской области (n = 8) (рис. 1).
ДНК из мышечной ткани навеской 50 мг выделяли с помощью набора Axyprep Multisource Genomic DNA Kit (Axygen). Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили в амплификаторе iCycler iQ5 (Bio-Rad), используя набор для ПЦР (Силекс). Микросателлитный анализ проводили по четырем локусам. Праймеры: для амплификации локуса 5L1C3—5′-cagcggtaagagtgagaaac и 5′-tcccccataacaaaagagg; для локуса 5L1C11-5′-gctgctttggctcctaatgtgt и 5′-cttaccgggaaatctctgacct; для локуса 5L1E8—5′-ccagctggtaatagtagaga и 5′-aaggcatttgtggagtgaa; для локуса 6L3B4-5′-cgagctccttgctgccatgac и 5′-agggcgaccagcggtctat соответственно, прямой и обратный.
Разделение и определение микросателлитных фрагментов осуществляли на приборе CEQ 8000 Genetic Analysis System (Beckman Coulter) с помощью набора GenomeLab Fragment Analysis (Beckman Coulter).
Таблица 1
Средние значения показателей генетического разнообразия зайца-беляка по четырем микросателлитным локусам
Локус № доступа в базе данных NCBI H o H e
5L1C3 AF421908 0,21 0,67
5L1E8 AF421912 0,31 0,50
6L3B4 AF421922 0,45 0,84
5L1C11 AF421910 0,58 0,68
Наблюдаемую гетерозиготность определяли как долю особей, гетерозиготных по данному локусу (Животовс-кий, 1991). Ожидаемую гетерозиготность расчитывали как ожидаемую по Харди-Вайнбергу долю гетерозигот 1975). При проведении кластерного анализа в программе Gendist из пакета программ Phylip 3.63 расчитывали генетическое расстояние Неи 1972) между особями. Объединение особей в кластеры и построение дендрограмм осуществляли в программе GenStat 7.0 по методу ближайшего соседа.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Как видно из таблицы 1, наибольшие значения наблюдаемой гетерозиготности (Н ) выявляются для локуса 5ЫС11, а ожидаемой гетерозиготности (Н ) — для локуса 6Ь3В4. Наименьшие значения наблюдаемой гетерозиготности обнаружены для локуса 5ЫС3, а ожидаемой гетерозиготности — для локуса 5ЫЕ8. Средние значения показателей Но и Не для зайцев, обитающих на территории Карелии оказались 0,43 ± 0,2 и 0,71 ± 0,15 соответственно. Среднее значение аллельного разнообразия составило 6,25 ± 3,46.
Результаты микросателлитного анализа выборок зайца-беляка с территорий Карелии, Тверской области и Центральной Финляндии показали, что население зайца-беляка Прионежского района и о. Валаам характеризовалось наибольшим уровнем генетического разнообразия (табл. 2). Можно предположить, что
Таблица 2
Средние значения показателей генетического разнообразия зайца-беляка, обитающего в разных районах карелии, центральной Финляндии и тверской области
Регион А SD H o SD H e SD
Центральная Финляндия 5 3,46 0,20 0,21 0,60 0,29
Республика Карелия Пудожский р-н 4,25 1,89 0,38 0,19 0,65 0,14
о. Валаам 5,25 2,63 0,47 0,24 0,74 0,11
Прионежский р-н 9,25 5,85 0,43 0,22 0,73 0,21
Тверская область 4,50 2,38 0,39 0,30 0,66 0,13
Н — наблюдаемая гетерозиготность, Н — ожидаемая гетерозиготность, А — аллельное разнообразие, SD — стандартное отклонение
расстояние в 20 км от материка до о. Валаам с чередой промежуточных островов значительно меньшего размера не является изолирующей преградой для вида в зимний период и происходит приток животных на остров из Питкярантского района с высокой численностью беляка. Другое, менее правдоподобное, предположение высокого генетического разнообразия вида на о. Валаам — несанкционированные выпуски 50 животных из Якутии, которые были проведены несколько лет назад в Лахденпохском районе на западном побережье Ладожского озера.
Наименьшие значения наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности характерны для животных, обитающих в восточной части Центральной Финляндии (губерния Похьейс-Карьяла, окрестности п. Иломантси). Возможно, это связано с тем, что при отборе образцов мышечной ткани для анализа попали животные с ограниченной территории из нескольких близкородственных выводков.
Уровень генетического полиморфизма зайцев в Пудожском районе и Тверской области оказался меньше, чем у животных из Прионежского района.иНп et а1., 2006) показало, что популяция зайца-беляка в Карелии характеризуется более низкими показателями генетического разнообразия, чем популяции этих животных в Финляндии, Швеции и Норвегии (табл. 3), что можно объяснить различиями в их численности. Например, в Карелии численность вида за последние 20 лет в 2—3 раза ниже, чем в Северной и Южной Финляндии — 7,6, 16,3 и 23,3 следа на 10 км, соответственно (Данилов и др., 2002, 2010; Kauhala et а1., 2005Ь). В состоянии длительной депрессии численность беляка находится не только в Карелии, но и в целом на Европейском Севере России (Белкин, 2009, 2010).
значения показателей генетического разнообразия за1 и в Республике карелия
Финляндия — —
Прионежский
Р-н » —
Пудожский__
р-н
Тверская _
обл.
о. Валаам —
1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5
Рис. 2. Дендрограмма генетического сходства зайцев из разных районов Карелии, Тверской области и Центральной Финляндии
При этом для зайца-беляка в Карелии характерна кон-грегационность распределения по территории, которая усиливается в годы низкой численности вида (Белкин, 1981 б).
Анализ степени генетической подразделенности изучаемых популяций, проведенный с помощью статистик генного разнообразия S. Wright (1951) показал, что большую часть генного разнообразия составляет внут-рипопуляционная компонента (86,7 %), что характерно для панмиктических популяций. Однако существенная величина Fst (13,3 %), рассчитанная для животных из разных районов Карелии, может свидетельствовать об их генетической дифференциации, что дает основания к выделению в популяции зайца-беляка субпопуляцион-ных групп.
Дендрограмма генетического сходства, построенная по данным микросателлитного анализа, показала значительные генетические различия между животными, обитающими в разных районах Карелии, а также в Тверской области и Центральной Финляндии (рис. 2). Наиболее генетически близки между собой зайцы из Прионежс-кого района РК и Центральной Финляндии. Эти группы не разобщены непреодолимыми водными или другими естественными преградами. Зайцы из Пудожского района составляют общий кластер с животными из Прионеж-ского района и Центральной Финляндии, однако они ха-
Таблица 3
а-беляка, обитающего в Северной Европе
Регион H o H e
Северная Финляндия * 0,73 0,70
Южная Финляндия * 0,62 0,67
Северная Швеция * 0,65 0,70
Центральная Швеция * 0,73 0,75
Норвегия * 0,71 0,72
Республика Карелия 0,43 0,71
* — Hamill et al.иНп et а1., 2006). Статистика Райта Fst, рассчитанная для изученных нами популяций, указывает на их генетическую подразделенность, что, вероятно, может быть следствием наличия изолирующих естественных барьеров.
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ 10-04-00913, ФЦП № г. р. 02.740.11.0700, Программы Президиума РАН «Живая природа» № г. р. 01201262113.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алтухов Ю.П., 2003. Генетические процессы в популяциях. М.: Академкнига. 431 с.
2. Белкин В. В., 1981 а. Морфологические особенности зайца-беляка в Карелии // Вопросы экспериментальной ботаники и зоологии. Петрозаводск. С. 5-7.
3. Белкин В. В., 1981 б. К изучению пространственной структуры популяции зайца-беляка в южной Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С. 143-148.
4. Белкин В. В., 1982. Биология, состояние запасов и хозяйственное использование зайца-беляка в Карелии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск. 22 с.
5. Белкин В. В., 2009. Особенности флуктуации численности зайца-беляка на Европейском Севере России // Экология, эволюция и систематика животных. Матер. Всеросс. н-пр. конф. Рязань. С. 178-179.
6. Белкин В. В., 2010. Биологические предпосылки освоения ресурсов зайца-беляка на Европейском Севере России // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 12(33), № 1(5). Самара. С. 1267-1270.
7. Данилов П.И., Белкин В.В., Федоров Ф.В. и др., 2010. Ресурсные виды//Мониторинг и сохранение биоразнообразия таежных экосистем Европейского Севера России. Петрозаводск. С. 195-260.
8. Данилов П.И., Хелле Р., Белкин В.В. и др., 2002. Распределение и численность охотничьих зверей и тетеревиных птиц в Восточной Фенноскандии // Петрозаводск. РИЦ «Реклама -График». 18 с.
9. Животовский Л. А., 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука. 271 с.
10. Иванов Ф.В., Приклонский С.Г., 1968. К эко-
логии зайца-беляка (по материалам отлова и кольцевания) // Миграции животных. Наука, № 5. Л. С. 161-168.
11. Молочаев А. В., 2007. Заяц-беляк, заяц-русак // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2003-2007 гг. М. С. 112-116.
12. Огнев С.И., 1940. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 4 М.-Л. 720 с.
13. Павлинин В. Н, 1971. Заяц-беляк // Тр. Ин-та экологии растений и животных. УрНЦ АН СССР. Вып. 80. С. 75-106.
14. Рожков Ю. И., Холодова М. В., Давыдов А. В. и др.,
2005. Пространственная дифференциация европейского лося (Alces alces alces L.) по результатам анализа мтДНК // Вестник охотоведения. Т. 2, № 3. С. 287-290.
15. Томилова Т. П., 1975. Численность и использование зайца-беляка // Охота и охотничье хозяйство. № 11. С. 19-21.
16. Хедрик Ф., 2003. Генетика популяций. Москва: Техносфера. 591 с.
17. Andersson A.-С., Thulin C.-G., Tegelstrom H, 1999. Applicability of rabbit microsatelite primers for studies of hybridization between an introduced and a native hare species // Hereditas. Vol. 130. P. 309-315.
18. Dahl F, Willebrand T, 2005. Natal dispersal, adalt home ranges and site fidelity of mountain hares Le-pus timidus in the boreal forest of Sweden // Wildl. Biol. Vol.11, N 4. P. 309-317.
19. HamillR.M, Doyle D., Duke E. J., 2006. Spatial patterns of genetic diversity across European subspecies of the mountain hare, Lepus timidus L. // Heredity. Vol. 97. P. 355-365.
20. Kauhala K., 1998. Metsajaniksen salat paljastu-vat // Metsastaja. N 6. P. 22-24.
21. Kauhala K., Helle P., Hiltunen M., 2005a. Population dynamics of mountain hare Lepus timidus populations in Finland // Wildl. Biol. Vol. 11, N 4. P. 299-307.
22. Kauhala K., Hiltunen M., Salonen T., 2005b. Home ranges and site fidelity of mountain hares Lepus timidus in the boreal forest of Finland // Wildl. Biol. Vol. 11, N 3. P. 193-200.
23. Myrbert S., 1975. Merking av hare I Norge // Fauna. Vol. 28. P. 44-46.
24. Nei M., 1972. Genetic distance between populations // Amer. Natur. Vol. 106, N 949. P. 283-292.
25. Nei M., 1975. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam. Noth-Holland. 278 p.
26. Thulin C.-G., Stone J., Tegelstrom H., Walker C. W.,
2006. Species assignment and hybrid identification among Scandinavian hares Lepus europaeus and L. timidus // Wildl. Biol. Vol. 12, N 1. P. 29-38.
27. Wright S., 1951. The genetic structure of populations // Ann. Eugen. Vol. 15. P. 323-354.
THE LEVEL OF GENETIC DIVERSITY AND DIFFERENTIATION OF MOLINTAIN HARE LEPUS TIMIDUS POPuLATION IN KARELIA
Topchiyeva L. V., Belkin V. V., Rendakov N. L., Malysheva I. Y, Kolomeychuk S. N.
■ SuMMARY: The level of genetic diversity of mountain hare Lepus timidus was assessed in Karelia for the first time. A significant remainder
was revealed after substruction of Н value from Н , which value indicates
о е’
the predominant selection of homozygotes rather than heterozygotes and the occurrence of inbreeding in the groups under study. The Fst value equal to 0.133 was calculated for the animals from different regions and indicates their genetic differentiation, which allows distinguishing subpopulation groups in mountain hare population.
■ KEY wORDS: population genetics; genetic variation; microsatellite repeats; loss of heterozygosity; population characteristics; biodiversity; mountain hare.
Ф Информация об авторах
топчиева людмила Владимировна — к. б. н., старший научный сотрудник, ИБ КарНЦ РАН, группа молекулярной биологии. 185910, г. Петрозаводск, Пушкинская ул., д. 11. E-mail: [email protected].
Белкин Владимир Васильевич — к. б. н., ведущий научный сотрудник, ИБ КарНЦ РАН, лаборатория зоологии. 185910, г. Петрозаводск, Пушкинская ул., д. 11. E-mail: [email protected].
Рендаков Николай львович — к. б. н., старший научный сотрудник, ИБ КарНЦ РАН, группа молекулярной биологии. 185910, г. Петрозаводск, Пушкинская ул., д. 11. E-mail: [email protected].
малышева Ирина Евгеньевна — к. б. н., научный сотрудник, ИБ КарНЦ РАН, группа молекулярной биологии. 185910, г. Петрозаводск, Пушкинская ул., д. 11. E-mail: [email protected].
коломейчук Сергей Николаевич — к. б. н., старший научный сотрудник, ИБ КарНЦ РАН, группа молекулярной биологии. 185910, г. Петрозаводск, Пушкинская ул., д. 11. E-mail: sergey_kolomeychuk@rambler.
Topchiyeva Lyudmila Vladimirovna — Ph.D., senior scientist. Institute of Biology of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences. 185910, Petrozavodsk, Pushkinskaya st., 11. E-mail: [email protected].
Belkin Vladimir Vasilyevich — Ph.D., leader scientist. Institute of Biology of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences. 185910, Petrozavodsk, Pushkinskaya st., 11. E-mail: [email protected].
Rendakov Nikolay Lvovich — Ph.D., senior scientist. Institute of Biology of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences. 185910, Petrozavodsk, Pushkinskaya st., 11. E-mail: [email protected].
Malysheva Irina Yevgenyevna — Ph.D., scientist. Institute of Biology of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences. 185910, Petrozavodsk, Pushkinskaya st., 11. E-mail: [email protected].
Kolomeychuk Sergey Nikolayevich — Ph.D., senior scientist. Institute of Biology of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences. 185910, Petrozavodsk, Pushkinskaya st., 11. E-mail: sergey_kolomeychuk@rambler.
Вслед за белым кроликом | Снаружи Бозмана
Заяц Монтаны, меняющий оттенок.
Спринт со скоростью более 20 миль в час, заяц на снегоступах врывается на луг у северо-восточного входа в Йеллоустон, замаскированный парой койотов. Заяц несколько раз меняет направление и, наконец, улетает в овраг в дальнем конце луга. Однако есть одна вопиющая проблема с попыткой побега: шерсть животного ярко-белая, а пейзаж в этот ранний ноябрьский день представляет собой бесснежное пространство светло-коричневой травы.
Снегоступы достигли укрытия, но его замечательная скорость и маневренность не продержали бы его в безопасности надолго. В отличие от взрослых зайцев, молодь обычно замирает на месте, чтобы не привлекать внимание хищника, но, как и при бегстве, такое поведение не работает, если животное белое в бесснежной среде. Даже ночью лунный свет освещает светлого зайца с его фирменными черными ушами и огромными задними лапами.
Эксперты по дикой природе называют это «несоответствием цвета», состоянием, которое может иметь смертельные последствия, и не только для зайца.Популяция рыси в Монтане, например, зависит от запасов зайца-снегоступа, его любимого блюда. Рысь может временно получить выгоду от несоответствующих зайцев, потому что на них легче охотиться, но по мере того, как популяция зайцев резко сокращается, рыси страдают от нехватки добычи.
Снегоступы Montana меняют цвет дважды в год. Это эволюционная адаптация, позволяющая избежать обнаружения многочисленными хищниками (помимо рыси и койота, лисы, других млекопитающих и даже хищных птиц, охотящихся на зайцев). Каждую осень заяц начинает переходный период от пяти до шести недель от коричневого к белому, или, точнее, от коричневого к трехцветному: белый мех снаружи, серый ближе к телу и коричневый посередине.
Снегоступы меняют цвет независимо от количества снега на земле. Изменения связаны с продолжительностью светового дня; У зайцев есть рецепторы, которые регистрируют различное количество света и темноты в зависимости от времени года. По словам биологов-дикой природы, это млекопитающее с гладкой шерстью не может замедлить или ускорить переход к зимнему белому цвету в зависимости от количества выпавшего снега. Исследователи продублировали зависимость цвета шерсти зайца от сезонного освещения в экспериментах в помещении.Когда животное получает меньше света, стимулируется выработка гормонов и растет белая или бесцветная шерсть. При удлинении цикла наступает весенняя фаза коричневого меха. Биологи отмечают, что зайцы-снегоступы в постоянно холодных и заснеженных местах обитания остаются белыми круглый год, а зайцы в местах с длительным световым периодом — в Орегоне и Вашингтоне — остаются коричневыми круглый год.
Хотя популяция зайцев колеблется циклически примерно раз в десятилетие — возможно, из-за болезней, — изменение климата считается самой большой угрозой для этих животных и существ, которые их поедают.Текущие исследования показывают, что количество бесснежных дней в местах обитания зайцев на снегоступах будет увеличиваться, и что несоответствие цветов приведет к снижению численности зайцев. Вид замечательно плодовит; в Монтане он способен производить до трех пометов примерно из восьми молодых особей каждый год. Они также широко распространены — снегоступы живут на севере США и в Канаде. Однако биологи считают, что в некоторых районах уже наблюдается сокращение популяций зайцев, связанное с климатом.
На юго-западе Монтаны ищите зайцев в хвойных лесах, особенно во второстепенных и смешанных насаждениях пихты, сосны и ели.В теплое время года можно отличить зайца от кролика по длинным высоким задним лапам и несколько большему размеру. В холодные месяцы разницу легко увидеть. Поскольку кролики не меняют цвет, если животное, которое вы заметили, белое или переходящее от коричневого к белому или от белого к коричневому, это заяц.
ADW: Lepus townsendii: ИНФОРМАЦИЯ
Географический диапазон
Белохвостые зайцы обитают на западе и в центральной части Канады и США на высоте от 40 до 4300 м.Они простираются от Великих равнин Саскачевана и Альберты на восток до крайнего юго-запада Онтарио, вплоть до Висконсина и через континент до Скалистых гор с южной границей в центральной Калифорнии (Wilson and Ruff, 1999). За последние полвека произошло заметное сокращение ареала с юго-востока, особенно в Канзасе, из-за изменения среды обитания из-за роста сельского хозяйства и конкуренции со стороны симпатрического чернохвостого кролика (Lepus californicus). Со временем наблюдалось сопутствующее увеличение ареала к северу (Kim, 1987).(Лим, 1987; Уилсон и Рафф, 1999)
Среда обитания
Белохвостые зайцы предпочитают открытые луга, но хорошо себя чувствуют на пастбищах и полях. Этот вид также можно встретить в лесных массивах вплоть до высокогорной альпийской тундры, на высоте от 40 до 4300 метров над уровнем моря. (Уилсон и Рафф, 1999)
- Диапазон превышения
- от 40 до 4300 м
- 131.От 23 до 14107,61 футов
Физическое описание
Шкура Lepus townsendii меняется в зависимости от сезона и среды обитания. Цвет верхней части варьируется от желтоватого до серовато-коричневого с белым или серым на нижней стороне. Горло и лицо несколько темнее, волосы грубее. В северной части ареала, где в течение года выпадает значительное количество снега, достигается чистый белый цвет с возможностью охристого оттенка на лице, ушах, ступнях и спине.Небольшое изменение можно отметить в более южном диапазоне, где только бока животного становятся белыми, а спина сохраняет более охристо-серый оттенок. Ранняя или поздняя весенняя линька обращает этот процесс вспять. Как показывает общее название, хвост всегда белый, на спинке может быть охристая полоса. Уши этого зайца круглый год с белой окантовкой и черным кончиком. Шкура молоди похожа, но более светлая по цвету, с большей подшерстью и менее развитым остевым волосом (Kim, 1987).
Белохвостые зайцы имеют ряд других отличительных морфологических признаков, которые отражают адаптацию к окружающей среде и экологии. Огромные уши, снабженные обильным кровотоком, используются для отвода тепла в более теплых частях ареала, а также являются отличным средством обнаружения хищников. У L.townsendii большие задние лапы, которые облегчают прыжки в высоту и быстрое спасение от хищников (Forsyth, 1999). Зубная формула 2/1 0/0 3/2 3/3 = 28 с огромными верхними инсикорами для кусания растений (Chapman et al., 1982)
Хотя самки немного больше по размеру, других явных половых диморфизмов нет (Kim, 1987). (Чапман и др., 1982; Лим, 1987)
- Диапазон масс
- от 3 до 4 кг
- от 6,61 до 8,81 фунта
- Средняя скорость основного обмена
- 7.698 Вт
- Возраст
Репродукция
От трех до пяти самцов могут одновременно преследовать одну самку во время брачного сезона, что приводит к агрессивным нападкам между ними. Ухаживающее поведение белохвостых зайцев состоит из серии агрессивных атак и прыжков.Циркуляция между самцом и самкой длится 5-20 минут, после чего следует совокупление. (Чапман и др., 1982)
Сезон размножения зайцев-белохвостов длится с февраля по июль с пиком с марта по июнь. Овуляция индуцируется, что требует совокупления или подходящей стимуляции. (Chapman et al., 1982). Каждый год рождается от одного до четырех пометов от 1 до 11 (в среднем от 4 до 5) детенышей. В более северных климатических условиях производится максимум один помет. Период беременности обычно составляет 42 дня, но эта продолжительность варьируется, возможно, из-за высоты и среды обитания (Kim, 1987).Этот вид демонстрирует синхронность размножения с мужским сперматогенезом и послеродовой течкой, которая способствует зачатию вскоре после рождения детенышей (Kim, 1987).
При рождении детеныши весят приблизительно 90-100 граммов, имеют открытые глаза, густую шерсть и ограниченную подвижность в течение получаса. Молодняк начинает кормиться примерно в 2-недельном возрасте и вынашивается через месяц. Половая зрелость наступает к 7 или 8 месяцам, хотя до весны, следующей за их рождением, мало доказательств того, что они могут воспроизводиться.(Chapman, et al., 1982; Lim, 1987; Wilson, Ruff, 1999)
- Период размножения
- Ежегодно рождается от 1 до 4 пометов, в зависимости от условий окружающей среды.
- Сезон размножения
- Сезон размножения зайцев-белохвостов длится с февраля по июль с пиком с марта по июнь.
- Диапазон количества потомков
- 1 по 11
- Среднее количество потомков
- 5
- Среднее количество потомков
- 4.3
- Возраст
- Диапазон срока беременности
- от 36 до 43 дней
- Средний срок беременности
- 42 дня
- Диапазон отъема
- 15 (низкий) дней
- Средний возраст отлучения от груди
- 30 дней
- Среднее время независимости
- 1 месяц
- Средний возраст половой или репродуктивной зрелости (женщины)
- 8 месяцев
- Средний возраст половой или репродуктивной зрелости (женский)
Пол: женский - 333 дня
- Возраст
- Средний возраст половой или репродуктивной зрелости (женский)
- Средний возраст половой или репродуктивной зрелости (мужчины)
- 8 месяцев
Самка L.Townsendii ухаживает за детенышами около 1 месяца. Самки часто создают гнезда для защиты своих детенышей от засохшей травы, листьев и волос. Молодые рождаются полностью покрытыми шерстью и способны к некоторой подвижности вскоре после рождения. (Уилсон и Рафф, 1999)
- преклонный
- предварительное оплодотворение
- до вылупления / рождения
- перед отъемом / оперением
Срок службы / Долговечность
Lepus townsendii доживает в дикой природе примерно до 8 лет.(Уилсон и Рафф, 1999)
- Типичный срок службы
Статус: дикий - 8 (старшие) лет
- Типичный срок службы
Поведение
Как и большинство млекопитающих, кролики-белохвосты ведут ночной образ жизни, питаясь в основном от заката до восхода солнца. Днем они отдыхают в неглубоких формах, которые врыты в землю на глубину 10-20 см и обычно находятся под каким-либо растительным покровом.Можно наблюдать сложные и хорошо пройденные тропы, которые соединяют формы между часто посещаемыми местами кормления. Зимним снегом формы сменяются пещерными сооружениями, соединенными множеством соединительных туннелей.
Хотя большие группы зайцев-белохвостов наблюдались во время экстремальных зимних холодов или в районах с обильным кормом, они наименее социальны из всех зайцев (Kim, 1987). Только во время сезона размножения формируются небольшие группы от 3 до 4 особей для ухаживания.Гнезда строят самки и выстилают их мехом. Хотя по форме они похожи на формы, гнезда обычно находятся под плотным укрытием. (Ким, 1987).
Lepus townsendii может развивать скорость до 55 км / ч и подниматься в воздух на 5 метров.
В засушливых регионах белохвостые зайцы выделяют почти сухой кал в качестве средства сохранения воды (Chapman et al., 1982). Тепло рассеивается через большие уши, и наблюдалась произвольная гипертермия, когда внутренняя температура тела повышалась до более 41 ° C в самую жаркую точку дня (Forsyth, 1999).(Chapman, et al., 1982; Forsyth, 1999; Lim, 1987)
Домашний диапазон
Ареалы обитания L. townsendii плохо изучены, но считается, что они имеют диаметр примерно от 2 до 3 км и никогда не отходят далеко от форм и известных троп.
Коммуникация и восприятие
Эти животные обычно не издают звуков, но кричат, если их поймают или ранят (Banfield, 1974). Они, вероятно, будут во многом полагаться на свой острый слух и обоняние, чтобы воспринимать окружающую среду, но также имеют хорошее зрение и усы, которые помогают им ориентироваться и находить пищу.Как и большинство млекопитающих, они, вероятно, также широко полагаются на химические сигналы для передачи информации о своем репродуктивном состоянии. (Банфилд, 1974)
Пищевые привычки
Белохвостые зайцы — строгие травоядные. Они питаются травами, разнотравьем и кустарником в разном количестве. В летние месяцы, когда легко найти много суккулентов, L. townsendii питается такой флорой, как клевер ( Trifolium sp. ) и осока засушливых районов ( Carex obtusata ).По мере приближения зимних месяцев белохвостые зайцы обращаются к коре таких кустарников, как крольчатник Парри ( Chrysothamnus parryi ), и растений, таких как люцерна ( Medicago sativa ), которые обнажаются сквозь снег. Озимая пшеница ( Triticum aestivum ) и пырей западный ( Agropyron smithii ) также являются важной частью рациона (Kim, 1987 и Chapman et al., 1982). Этот вид, как известно, зимует в сараях и много питается сеном, найденным внутри (Banfield, 1974).Белохвостые зайцы, как правило, прожорливы в еде, и известно, что содержащиеся в неволе особи съедают до 0,5 кг растительного вещества в день (Kim, 1987).
Хищничество
Lepus townsendii — излюбленная добыча таких животных, как рыжая лисица, серая лисица, койот, рысь, пума, барсук, змеи, совы, орлы и многие виды ястребов. Общий метод избегания хищников — это лежать совершенно неподвижно в форме, полагаясь на их загадочную окраску, чтобы избежать обнаружения, с большими ушами, слегка направленными вверх для обнаружения хищников.Зайцы могут попытаться ускользнуть бесшумно, но, если их удивят, они ускользнут с удивительной скоростью и высотой. Зигзагообразные узоры, а также умелое плавание наблюдались при побегах хищников. (Чапман и др., 1982; Лим, 1987)
Роли экосистемы
Белохвостые зайцы являются важным источником добычи для хищников среднего и крупного размера в экосистемах, в которых они живут. Они также влияют на состав растительного сообщества посредством выпаса скота.
Экономическое значение для людей: положительный результат
Белохвостые зайцы были важным источником пищи для первых поселенцев Северной Америки и продолжают оставаться охотничьим животным круглый год. Их шкуры когда-то высоко ценились и широко использовались в коммерческой меховой промышленности. (Чапман и др., 1982)
- еда
- части тела являются источником ценного материала
Экономическое значение для людей: отрицательное
Кролики-белохвосты часто рассматриваются фермерами как угроза, поскольку они могут уничтожать посевы, поедать запасы сена и подпоясывать деревья (Chapman et al., 1982). Из-за низкой плотности населения и предпочтения пастбищ влияние L. townsendii на сельское хозяйство обычно невелико. (Банфилд, 1974). (Банфилд, 1974; Чепмен и др., 1982)
Статус сохранения
Белохвостые зайцы изобилуют большей частью своего ареала и не имеют особого охранного статуса. МСОП считает их «наименее опасными». Подвид Lepus townsendii townsendii считается млекопитающим, вызывающим особую озабоченность в Калифорнии, где численность популяции резко сократилась, вероятно, в результате конкуренции с домашним скотом и чрезмерного выпаса скота.(Американское общество маммологов, 2009; Уилсон и Рафф, 1999)
Известны два подвида Lepus townsendii с L. t. campanius восточнее континентального водораздела и L. t. Townsendii , находящийся на западе. Хотя разница между ними небольшая, л. Т. campanius немного крупнее, и наблюдается небольшая изменчивость шерсти (Kim, 1987).
Lepus townsendii получил свое название от имени Дж.К. Таунсенд, собравший типовой экземпляр (Ким, 1987).
Авторы
Таня Дьюи (редактор), Animal Diversity Web.
Анна Гослайн (автор), Университет Торонто.
Глоссарий
- Неарктика
проживает в Неарктической биогеографической провинции, северной части Нового Света.Это включает Гренландию, канадские арктические острова и всю Северную Америку вплоть до юга до высокогорья центральной Мексики.
- акустический
использует звук для общения
- сельское хозяйство
человек живут на ландшафтах, где преобладает сельское хозяйство.
- двусторонняя симметрия
, имеющий такую симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины. У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.
- химическая
использует запахи или другие химические вещества для общения
- загадочный
с отметинами, окраской, формой или другими особенностями, которые заставляют животное маскироваться в его естественной среде обитания; трудно увидеть или иным образом обнаружить.
- пустыня или дюны
в пустынях с низким (менее 30 см в год) и непредсказуемым количеством осадков приводит к тому, что в ландшафтах преобладают растения и животные, адаптированные к засушливости. Растительность обычно редкая, хотя после дождя может наблюдаться эффектное цветение. Пустыни могут быть холодными или теплыми, а дневная температура обычно колеблется.В дюнных районах растительность также скудна, и условия здесь сухие. Это связано с тем, что песок плохо удерживает воду, поэтому растениям доступно мало. В дюнах у морей и океанов это усугубляется влиянием соли в воздухе и почве. Соль ограничивает способность растений впитывать воду корнями.
- эндотермический
животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды.Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Сходится у птиц.
- лист
животное, которое в основном ест листья.
- еда
Вещество, обеспечивающее живое существо питательными веществами и энергией.
- лес
- В
лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.
- травоядное животное
Животное, питающееся в основном растениями или частями растений.
- индуцированная овуляция
овуляция стимулируется актом совокупления (не происходит спонтанно)
- итеропарная
потомков производятся более чем в одной группе (пометы, клатчи и т. Д.).) и в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для размножения). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).
- подвижный
, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.
- горы
Этот наземный биом включает вершины высоких гор, либо без растительности, либо покрытые низкой растительностью, напоминающей тундру.
- родной диапазон
район, в котором животное обитает в естественных условиях, регион, в котором оно является эндемиком.
- ночной образ жизни
активен ночью
- многоязычный
— вид полигамии, при котором женщина объединяется с несколькими мужчинами, каждый из которых также объединяется с несколькими разными женщинами.
- скачок
, специализирующийся на прыжках и скачках; прыжки или прыжки.
- сезонное разведение
разведение привязано к определенному сезону
- малоподвижный
остается на том же участке
- половой
воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины
- тактильные
использует прикосновение для связи
- умеренный
, этот регион Земли между 23.5 градусов северной широты и 60 градусов северной широты (между тропиком Рака и Северным полярным кругом) и между 23,5 градусами южной широты и 60 градусами южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).
- наземный
Проживает на земле.
- тропическая саванна и луга
Наземный биом.Саванны — это луга с разбросанными отдельными деревьями, которые не образуют закрытого полога. Обширные саванны встречаются в некоторых частях субтропической и тропической Африки и Южной Америки, а также в Австралии.
- саванна
Пастбище с разбросанными деревьями или разбросанными группами деревьев, тип сообщества, занимающий промежуточное положение между пастбищами и лесами. См. Также Тропическая саванна и биом пастбищ.
- пастбища умеренного пояса
Наземный биом, обнаруженный в умеренных широтах (> 23,5 ° северной или южной широты). Растительность состоит в основном из злаков, высота и видовое разнообразие которых во многом зависят от количества доступной влаги. Пожары и выпас скота важны для долгосрочного ухода за пастбищами.
- визуальный
использует зрение для связи
- живородящие
размножение, при котором оплодотворение и развитие происходят в женском организме, а развивающийся эмбрион получает питание от самки.
- младший возраст
детенышей при рождении относительно хорошо развиты
Список литературы
Американское общество маммологов, 2009. «Млекопитающие Калифорнии» (Онлайн). Американское общество маммологов, Государственные списки.Доступ 27 июля 2009 г. на http://www.mammalsociety.org/statelists/camammals.html.
Banfield, A. 1974. Млекопитающие Канады. Торонто: Университет Торото Press.
Чепмен, Дж., Дж. Данн, Р. Марш. 1982. Lepus townsendii. Стр. 124-137 в J Chapman, G Feldhamer, eds. Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, менеджмент и экономика. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.
Форсайт, А.1999. Млекопитающие Северной Америки. Онтарио: Книги Светлячка.
Лим, Б. 1987. Lepus townsendii. Виды млекопитающих, 288: 1-6.
Уилсон, Д., С. Рафф. 1999. Смитсоновская книга млекопитающих Северной Америки. Вашингтон: Пресса Смитсоновского института.
ADW: Lepus timidus: ИНФОРМАЦИЯ
Географический диапазон
Lepus timidus имеет общий ареал, охватывающий большую часть Палеарктики.
Среда обитания
Зайцы обитают в трех основных средах обитания: тундра, лес и вересковые пустоши Шотландии и Ирландии. Высокая плотность зайцев встречается в переходных зонах любого из этих местообитаний с открытыми полянами. Зимой L. timidus обычно перемещается в более защищенные места.
Физическое описание
Зайцы-зайцы географически различаются в зависимости от среды обитания и высоты над уровнем моря.Длина тела и головы колеблется от 430 до 610 мм. Длина хвоста может составлять от 40 мм до 70 мм. Задние лапы от 145 до 180 мм, длина ушей от 76 до 106 мм.
Окраска меняется с фотопериодом и включает 3 периода линьки. В первый период линьки, с июня по сентябрь, цвет шерсти меняется с коричневой на коричневую. Во второй, с октября по январь, цвет меняется с коричневого на бело-серый. В третьем, с февраля по май, он меняет цвет с белого обратно на коричневый.
Линька происходит быстрее ранней теплой весной, чем более холодной, поскольку температура воздуха и снежный покров на земле также влияют на скорость.
У этого зайца три вида меха: подшерсток длиной около 15 мм; ворсистый волос длиной около 25 мм; и остевые волосы длиной около 40 мм. Изменения цвета, наблюдаемые при линьке, связаны с изменением цвета ворсистых волос.
Самцы зайца-беляка меньше самок с сезонными колебаниями веса.Зайцы северные также тяжелее зайцев южных.
- Диапазон масс
- от 1 до 4 кг
- от 2,20 до 8,81 фунта
- Средняя масса
- 3,05 кг
- 6,72 фунта
- Длина диапазона
- от 430 до 610 мм
- 16.93 по 24.02 в
- Средняя скорость основного обмена
- 8,443 Вт
- Возраст
Репродукция
Соотношение полов у зайцев-беляков составляет около 50% самцов, и в первый год жизни размножение не происходит.После достижения зрелости у самки обычно бывает от 1 до 2 пометов от 1 до 4 детенышей в год. При ранней весне может появиться три помета. Размер помета коррелирует с размером матери, и у более крупных матерей пометы больше. Это тоже зависит от региона и среды обитания.
Сезон размножения длится с января по сентябрь и также контролируется световым периодом. Беременность варьируется от 47 до 54 дней, при среднем весе при рождении 90 г. При рождении детеныши, или леверы, полностью покрыты шерстью, а глаза открыты.Они начинают сосать сразу и продолжают около 4 недель. Молодые, родившиеся в начале сезона, имеют более длительный период роста, тогда как те, кто родился позже, растут быстрее в течение более короткого периода времени.
При размножении самец следует за самкой по ее запаху. Если он подойдет слишком близко, она может ударить его или просто повернуться к нему с отведенными назад ушами в качестве предупредительного сигнала.
- Период размножения
- Размножение может происходить от одного до трех раз в год.
- Сезон размножения
- Гнездование происходит с января по сентябрь.
- Диапазон количества потомков
- от 1 до 5
- Среднее количество потомков
- 1.88
- Среднее количество потомков
- 2
- Возраст
- Диапазон срока беременности
- от 44 до 54 дней
- Средний срок беременности
- 50 дней
- Диапазон отъема
- от 14 до 21 дня
- Средний возраст отлучения от груди
- 28 дней
- Средний возраст половой или репродуктивной зрелости (женский)
Пол: женский - 266 дней
- Возраст
- Средний возраст половой или репродуктивной зрелости (женский)
Срок службы / Долговечность
Поведение
Социальная организация зайцев-зайцев — редкий пример системы с доминированием самок.Многие самцы пытаются совокупиться с одной самкой одновременно. Это часто вызывает драки между самцами. Тем не менее, существуют наблюдаемые отношения, установленные между самцами группы. Отношения между двумя самками не зафиксированы.
Lepus timidus ведет ночной образ жизни и проводит дни в «форме» — углублении в снегу или земле, которое значительно снижает скорость ветра. Иногда форма используется повторно. Однако часто от него отказываются. Хотя заяц днем отдыхает, он спит всего несколько минут и тщательно ухаживает за собой, когда бодрствует.
Зайцев иногда можно увидеть в норе или рядом с ней. Норы иногда перенимаются у других животных, или их может вырыть заяц своими большими лапами. Однако в норах проводят время только левереты. Мама зайца обычно сидит у проема.
Необычное поведение зайца-беляка называется «крючком». Прежде чем заяц отдохнет, он прыгает в сторону от его следов, видимо, чтобы по ним нельзя было идти.Иногда это делают неоднократно, чтобы сбить с толку хищников.
Коммуникация и восприятие
Пищевые привычки
Рацион L. timidus зависит не только от среды обитания, но и от сезона. Летом лесные жители потребляют в основном листья и веточки. Живущие в тундре питаются альпийскими растениями. Также известно, что в пищу употребляли травы, лишайник и кору. Однако зимой, когда большая часть еды засыпана снегом, преобладающим источником пищи является вереск.
Зайцы редко пьют, поэтому считается, что они могут есть снег. Другие зимние приспособления включают кормление спиной к ветру и уборку снега с поверхности пищи лапами.
- листья
- дерево, кора или стебли
- мохообразные
Экономическое значение для людей: положительно
В конце зимы зайцы-зайцы в некоторых местах часто служат охотой для охотников.Это не так часто, как раньше, потому что люди в большинстве регионов не считают его очень съедобным. Тем не менее, его все еще едят в некоторых частях Ирландии.
Экономическое значение для людей: отрицательно
Часто зимой, когда мало еды и они сталкиваются с голодом, зайцы уничтожают посевы (злаковые и капустные), а также фруктовые деревья и другие древесные насаждения.
Статус сохранения
Численность зайца-беляка сильно колеблется из-за хищников, паразитов и голода.
Хищники включают лисицу, диких кошек, собак и хищных птиц. Некоторые паразиты — это блохи, клещи, вши, микроорганизмы и бактерии. Голод может быть вызван суровой погодой или перееданием.
Хотя вид в целом не подвергается серьезному риску, изолированная популяция в Альпах может исчезнуть.
Авторы
Нэнси Шефферли (редактор), Animal Diversity Web.
Эрика Детвейлер (автор), Мичиганский университет в Анн-Арборе, Фил Майерс (редактор), Музей зоологии, Мичиганский университет в Анн-Арборе.
Глоссарий
- Палеарктика
проживает в северной части Старого Света. Другими словами, Европа и Азия и Северная Африка.
- двусторонняя симметрия
, имеющий такую симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.
- химическая
использует запахи или другие химические вещества для общения
- эндотермический
животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды.Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Сходится у птиц.
- удобрения
союз яйцеклетки и сперматозоида
- лист
животное, которое в основном ест листья.
- еда
Вещество, обеспечивающее живое существо питательными веществами и энергией.
- лес
- В
лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.
- травоядное животное
Животное, питающееся в основном растениями или частями растений.
- итеропарная
потомков производятся более чем в одной группе (пометы, клатчи и т. Д.).) и в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для размножения). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).
- подвижный
, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.
- горы
Этот наземный биом включает вершины высоких гор, либо без растительности, либо покрытые низкой растительностью, напоминающей тундру.
- родной диапазон
район, в котором животное обитает в естественных условиях, регион, в котором оно является эндемиком.
- ночной образ жизни
активен ночью
- скачок
, специализирующийся на прыжках и скачках; прыжки или прыжки.
- сезонное разведение
разведение привязано к определенному сезону
- половой
воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины
- социальные
ассоциируется с другими представителями своего вида; образует социальные группы.
- тактильные
использует прикосновение для связи
- тайга
Хвойный или бореальный лес, расположенный полосой в северной части Северной Америки, Европы и Азии.Этот наземный биом также находится на больших высотах. Длинная холодная зима и короткое влажное лето. Присутствуют несколько видов деревьев; Это в первую очередь хвойные породы, которые растут густыми насаждениями с небольшим подлеском. Также могут присутствовать некоторые лиственные деревья.
- умеренный
, этот регион Земли между 23,5 градусом северной широты и 60 градусом северной широты (между тропиком Рака и полярным кругом) и между 23.5 градусов южной широты и 60 градусов южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).
- наземный
Проживает на земле.
- тундра
Наземный биом с низкой, кустарниковой или похожей на циновку растительностью, встречающийся на очень высоких широтах или возвышенностях, почти на пределе роста растений.Почвы обычно подвержены вечной мерзлоте. Разнообразие растений обычно невелико, а вегетационный период короткий.
- живородящие
размножение, при котором оплодотворение и развитие происходят в женском организме, а развивающийся эмбрион получает питание от самки.
- младший возраст
детенышей при рождении относительно хорошо развиты
Список литературы
Ангербойорн, А., J. Flux. 23 июня 1995 г. Lepus timidus. Виды млекопитающих, 495: 1-11.
Корбет, Г., С. Харрис. 1991. Справочник британских млекопитающих. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла.
Огнев, С. 1966. Млекопитающие СССР и сопредельных стран. Иерусалим: Израильская программа научных переводов.
европейский кролик | Приоритетные животные-вредители | Животные-вредители | Биозащита
Общее название: Европейский кролик
Научное название: Oryctolagus cuniculus
Другое общее название: кролик
Происхождение: Южная Франция и Испания
Статус животного
Кролики — признанные вредные животные в штате Виктория.
Подробнее о классификации инвазивных животных в Виктории.
Популяции
История распространения
Различные домашние породы кроликов были завезены в Австралию во время раннего европейского заселения. Некоторые были освобождены, а некоторые сбежали, но никто из них не смог выжить в дикой природе и создать популяции.
Так продолжалось до 1859 года, когда примерно 7 диких кроликов были выпущены в парк Барвон возле Джилонга. Всего через 7 лет после их освобождения в парке Барвон было застрелено 14 253 кролика.
К 1875 году кролики прочно обосновались в западных районах Виктории, вокруг Сиднея и в южной части хребта Флиндерс в Южной Австралии. К 1879 году заражения Южной Австралии и Виктории объединились, охватив территорию от залива Спенсер до северо-востока Виктории.
К 1920-м годам кролики заселили большую часть южной половины Австралии и присутствовали в очень большом количестве. Скорость продвижения варьировалась от 10 до 15 километров в год во влажных лесных районах до более 100 километров в год на пастбищах.Нашествие кроликов было самым быстрым из всех колонизирующих млекопитающих в мире.
Распространение в Виктории
Плотность кроликов самая высокая в непахотных землях. Это включает ручьи, берега рек, эрозионные овраги и скалистые обнажения.
Биология животных
Внешний вид
Европейские кролики — мелкие млекопитающие, принадлежащие к семейству Leporidae , в которое также входят зайцы.
У кроликов длинные задние лапы и короткие передние лапы.У них длинные уши и большие слегка выступающие глаза, расположенные по бокам головы, что дает им панорамный обзор, помогающий обнаруживать хищников.
У кроликов уникальные верхние зубы, состоящие из пары грызущих зубов гипсодонта (которые непрерывно растут) и пары спрятанных за ними штифтовых зубов. Эта двойная пара верхних зубов встречается только у кроликов и зайцев и вызывает очень характерный срез под углом 45 градусов на пересеченной растительности.
Самцов кроликов называют «самками», самок — «самок», а молодых кроликов — «котятами».Цвет шерсти кролика обычно серо-коричневый со светлым брюшком. Черные или рыжие кролики составляют менее 2 процентов популяции кроликов. Белые кролики редко встречаются в дикой природе.
Взрослый кролик обычно весит от 0,8 до 2,3 кг, тогда как при рождении детеныши весят всего 35 г. Молодые кролики линяют в возрасте 3 месяцев и часто имеют белую звезду на лбу, которую они теряют при линьке.
Поведение
Кролики в основном активны с полудня до раннего утра.Обычно они выходят из логова примерно за 1–3 часа до заката и пасутся / общаются в логове или рядом с ним до сумерек, когда они удаляются еще дальше. Кролики обычно остаются над землей в течение ночи, если их не потревожить.
Кролики опасаются новых продуктов питания и изменений в окружающей их среде. При угрозе кролики приседают и замирают или пытаются ускользнуть. Если это не удается, кролики будут бежать к логову или прикрываться белой нижней стороной хвоста, которая будет визуальным предупреждением для других кроликов.Находясь близко к укрытию, кролики будут реагировать на угрозы, ударяя задними лапами по земле и издавая звуки, чтобы предупредить других кроликов.
Кролики в основном кормятся на участках с короткой растительностью в пределах 300 м от логова, но при недостатке пищи или воды они будут путешествовать дальше.
Кролики образуют социальные группы со сложной социальной структурой. Доминирующие самцы обычно защищают территорию, чтобы получить права на спаривание самок, в то время как доминирующие самки защищают доступ к местам гнездования.В больших логовищах или там, где население густо, разные социальные группы могут иметь общие логовища или места нагула.
Территория или домашний ареал кроликов варьируется от примерно 0,2 до 2 га в зависимости от:
- плотности кроликов
- наличия корма
- пола
- возраста
- поверхностного покрытия.
Диета
Кроликам необходим высококачественный рацион, содержащий менее 40% клетчатки, от 10 до 12% белка для поддержания жизнедеятельности и не менее 14% белка для воспроизводства.
Кролики — очень избирательные пасущиеся животные, предпочитающие растения или части растений с самым высоким содержанием питательных веществ.
Кролики обычно получают воду из зеленой растительности, но будут путешествовать, чтобы попить, если они не могут получить достаточно воды из своего рациона.
Подобно зайцам, цекотрофия (повторное попадание фекалий из слепой кишки) — это поведение, которое используется кроликами для получения максимального количества питательных веществ из пищи.
Предпочтительная среда обитания
Почвы оказывают сильное влияние на плотность кроликов.Кролики предпочитают глубокие, хорошо дренированные почвы (пески и легкие суглинки), которые часто встречаются на наиболее продуктивных сельскохозяйственных землях. На более глубоких почвах логова кроликов обычно больше, плотнее и сложнее.
Кролики образуют обширные норы или норы для укрытия. Лощина — ключ к успеху кроликов в Австралии. Он не только обеспечивает защиту от хищников, но и защищает от экстремальных природных явлений. Без защиты от непогоды кролики не смогут успешно размножаться, так как новорожденные очень восприимчивы к перепадам температур.
В отсутствие ловушек кролики могут существовать над землей, где есть много поверхностных гаваней. Упавшая древесина и бревна, камни, густые заросли кустарника и древесные сорняки вместе с кучей мусора создают идеальное убежище для кроликов. Кролики также могут стать проблемой вокруг домов, сельскохозяйственных построек и других сооружений, таких как резервуары для воды, поскольку деятельность человека их не отпугивает.
В Австралии кролики обитают в самых разных растениях. В регионах с умеренным климатом кролики могут встречаться практически где угодно, кроме густых лесов, черноземных равнин или выше 1500 м.В тропических регионах распространение кроликов фрагментировано.
Хищники
В Австралии наиболее значительными хищниками кроликов являются:
- рыжая лисица
- одичавшая кошка
- дикие собаки и динго
- гоанны
- крупные хищные птицы, такие как клинохвостый орел.
Болезни и паразиты
В Австралии кролики поражены внутренними паразитами, такими как:
- кокцидии
- кишечные и желудочные черви
- собачьи цепня
- вид печеночных двуусток.
В Австралии есть два типа болезней, смертельно опасных для кроликов, включая вирус миксомы (MV) и вирус геморрагической болезни кроликов RHDV (RHDV, ранее известный как калицивирус). Эти болезни были завезены в Австралию в качестве биологического контроля для кроликов и теперь естественным образом встречаются на большей части ареала кроликов. Переменная вирулентность и повышенная генетическая устойчивость к этим заболеваниям снизили их эффективность на кроликах. Вот почему продолжают предприниматься усилия по выявлению более вирулентных штаммов RHD и других вирусов.Тем не менее, MV и RHDV по-прежнему ограничивают количество кроликов примерно до 15% от возможного. Без них дополнительные затраты только на сельское хозяйство могли бы превысить 2 миллиарда долларов в год.
К важным внешним паразитам кроликов в Австралии относятся завезенные европейские и испанские кроличьи блохи, которые являются важными переносчиками миксоматоза.
Размножение
Кролики обладают чрезвычайно высокой репродуктивной способностью. Одна пара кроликов может увеличиться до 184 особей за 18 месяцев.
Тем не менее, кроликам для успешного воспроизводства требуется свежий, богатый белком рост. Следовательно, они могут размножаться круглый год при наличии корма хорошего качества, хотя в Виктории размножение в основном начинается с осенних каникул и продолжается до тех пор, пока к началу лета не высохнет растительность.
Кролики становятся половозрелыми в возрасте 3-4 месяцев. Их период беременности составляет от 28 до 30 дней, и в помете они имеют от 4 до 6 котят. Котята рождаются слепыми, глухими и почти голыми либо в коротких норах, либо в сложных надземных гнездах.Спаривание может повториться сразу после родов.
Распространение
Кролики обладают высокими скоростями расселения, которые обычно разбиваются на два случая расселения. Во время сезона размножения и сразу после него 60% молодых кроликов-самцов и самок уходят из гнездовий в поисках неиспользуемых нор и безопасной наземной гавани.
Затем, незадолго до начала сезона размножения поздней осенью и в начале зимы, происходит второе расселение, когда половозрелые самцы перемещаются в новые районы.
Большая часть расселения происходит на относительно короткие расстояния, кролики часто присоединяются к соседним социальным группам. Однако зафиксированы перемещения на расстояние до 20 км. Кролики будут перемещаться из районов с высокой плотностью кроликов в районы с меньшей плотностью.
Кролики всегда ищут новые районы для освоения. Во время расселения кролики уязвимы для многих опасностей, таких как хищничество и экстремальные экологические явления. Вопреки распространенному мнению, кролики не охотно роют новые логовища и вместо этого предпочитают находить неиспользуемые логовища для раскопок.
Похожие виды
Зайчик — единственное животное в Австралии, внешне похожее на кролика. Заяц крупнее, у него более длинные уши с черным кончиком, более длинные задние лапы, он иначе передвигается и может быстрее бегать.
Воздействие
Воздействие на экосистемы и водные пути
Воздействие кроликов на окружающую среду Австралии было катастрофическим. В настоящее время существует не менее 304 видов австралийской фауны и флоры, находящихся под угрозой исчезновения, которые могут пострадать от конкуренции и деградации земель из-за кроликов.Следовательно, конкуренция и деградация земель, вызванные кроликами, были перечислены как ключевой процесс, угрожающий сохранению исчезающих видов, в соответствии с Законом об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года (Закон EPBC).
Кролики выборочно питаются некоторыми видами растений на критических стадиях развития, таких как посев и укоренение рассады. Эта деятельность может серьезно повлиять на восстановление или пополнение критических растительных сообществ. В некоторых случаях воздействие кроликов на растительность часто заменяется вредными или неприятными видами сорняков.
Исследования в полузасушливых районах показали, что плотность кроликов 0,5 на гектар (1 кролик на 2 га) может серьезно повредить некоторые виды растений.
Ущерб, нанесенный кроликами местной растительности, также может поставить в невыгодное положение местных животных. В некоторых областях кролики находятся в прямой конкуренции с местной фауной за пищу и среду обитания. Экологические изменения, связанные с высокой численностью кроликов, были обвинены в исчезновении большого билби Macrotis lagotis и свиноногого бандикута Chaeropus ecaudatus, , а также в том, что многие другие виды подвергаются стрессу.
Воздействие кроликов (в сочетании с кенгуру) в национальных парках пастбищ привело к тому, что местные растения и животные оказались в плохом состоянии с небольшими шансами на восстановление.
Популяции кроликов могут выдерживать большое количество хищников, таких как кошки и лисы. Это впоследствии увеличит давление на местных животных, особенно на тех, чей критический вес составляет менее 5 кг.
Чрезмерная нагрузка на выпас кроликов приводит к потере земель из-за эрозии почвы.Эти эффекты эрозии приводят к проблемам за пределами площадки, таким как снижение качества воды и увеличение подвижности почвы, что может повлечь за собой дорогостоящие ремонтные работы.
Сельскохозяйственные и экономические последствия
Было подсчитано, что кролики ежегодно обходятся сельскому хозяйству Австралии более чем в 200 миллионов долларов из-за потери урожая. Только в Виктории и Тасмании, по оценкам, потери кроликов в производстве говядины, баранины и шерсти обходятся в 30 миллионов долларов в год.
Кролики пасутся ближе к земле, чем домашние животные, ослабляя многолетние травы летом и потенциально уничтожая их с устоявшихся пастбищ.В этом случае пастбище, вероятно, будет заражено широколистными сорняками и однолетними травами, что сделает его менее пригодным для животноводства.
Кролики также влияют на проекты восстановления растительности и восстановления почвенной эрозии, питаясь недавно посаженной растительностью или роя норы. Даже небольшое количество кроликов может иметь разрушительные последствия для программ посадки деревьев или интенсивных садоводческих операций. Кролики также наносят ущерб зерновым культурам и значительно снижают урожайность в некоторых районах.
Менеджмент
Рекомендуемые меры контроля включают:
- травление
- рыхление
- управление портом, где применимо
- фумигацию.
Если землевладельцу направлено контрольное уведомление, такое как Уведомление о направлениях или Уведомление об управлении земельными ресурсами, в соответствии с Законом о водозаборе и охране земель 1994 г., землевладелец должен соблюдать особые требования этого уведомления, включая принятие необходимые меры, перечисленные в этом уведомлении, в установленные сроки.
Департамент рекомендует комплексный подход, который включает наживку, вскрытие / удаление гавани и последующую фумигацию. Этот подход часто называют «рецептом кролика».Землевладельцы также должны скоординированно осуществлять свою программу контроля в масштабе ландшафта.
Подробнее о содержании кроликов в Европе.
Изображение предоставлено
Рисунок 1 любезно предоставлено Крисом Лейном
Рисунок 2 любезно предоставлено Энн Янг
Ссылки
- Бруннер, Х., Стивенс П., Л., Бэкхолер Дж. Р. (1980) Выведены млекопитающие в Виктории. Материалы симпозиума, проведенного в Rusden C.A.E. Июль 1980 г.
- Caughley, G.C. (1977). Анализ популяций позвоночных.Джон Вили, Лондон.
- Содружество Австралии (2016 г.). Справочный документ к плану снижения угрозы конкуренции и деградации земель кроликами.
- Кук, Б. Д. (1974). Корма и другие ресурсы дикого кролика Oryctolagus cuniculus (L.). Кандидат наук. Диссертация, Университет Аделаиды.
- Коуэн, Д.П. (1987). Группа, обитающая в европейском кролике (Oryctolagus cuniculus): взаимная выгода или локализация ресурсов. Журнал экологии животных 56: 779–795
- Кук, Б.Д. (2007). Обзор геморрагической болезни кроликов в Австралии — отчет, подготовленный для Australian Wool Innovation and Meat and Livestock Australia (Unpublished), стр. 82
- Croft, JD (1995) в Williams K, Parer, Coman B, Burley J & Braysher M, Managing Позвоночные вредители: Rabbits Bureau of Resource Sciences и CSIRO
- Douglas, GW (1969). Движения и долголетие кролика. Бюллетень Совета по уничтожению паразитов и ядовитых сорняков № 12.
- Gibb, J.A. (1993). Социальность, время и пространство в редкой популяции кроликов (Oryctolagus cuniculus).Журнал зоологии, Лондон, 229: 581–607.
- Гонг В., Синден Дж., Брайшер М. и Джонс Р. (2009). Экономические последствия позвоночных вредителей в Австралии. Центр совместных исследований инвазивных животных.
- Гринвуд, Бриджуотер и Поттер (1995), в Williams K, Parer, Coman B, Burley J & Braysher M, Managing Vertebrate Pests: Rabbits Bureau of Resource Sciences и CSIRO
- King, D. (1990) цитируется в Williams K, Parer, Coman B, Burley J & Braysher M (1995), Управление позвоночными вредителями: Rabbits Bureau of Resource Sciences и CSIRO
- Lange, & Graham (1995), в Williams K, Parer, Coman B, Burley J & Braysher М., Управление позвоночными вредителями: Бюро исследований ресурсов кроликов и CSIRO
- Маллет и Кук Б.(1995), в Williams K, Parer, Coman B, Burley J & Braysher M, Managing Vertebrate Pests: Rabbits Bureau of Resource Sciences и CSIRO
- McLeod, R. (2004) Подсчет затрат: влияние инвазивных животных в Австралии, 2004 г. • Центр совместных исследований по борьбе с вредителями и животными. Канберра
- Myers, K., Parer, I. and Richardson, B.J. (1989) Leporidae. Стр. 917–931 в: Фауна Австралии, ред. Д.В. Уолтон и Б.Дж. Ричардсон, Издательская служба правительства Австралии, Канберра, Vol.1B.
- Newsome, A.E. (1975)), цитируется в Williams K, Parer, Coman B, Burley J & Braysher M (1995), Managing Vertebrate Pests: Rabbits Bureau of Resource Sciences и CSIRO
- Parer, I. (1977). Популяционная экология дикого кролика Oryctolagus cuniculus (L.) в климате средиземноморского типа в Новом Южном Уэльсе. Австралийское исследование дикой природы 4: 171–205.
- Parer, I. and Libke, J.A. (1985). цитируется в Williams K, Parer, Coman B, Burley J & Braysher M (1995), Managing Vertebrate Pests: Rabbits Bureau of Resource Sciences и CSIRO
- Parker, B.S. и Bults, HG (1967), цитируется в Williams K, Parer, Coman B, Burley J & Braysher M (1995), Managing Vertebrate Pests: Rabbits Bureau of Resource Sciences и CSIRO
- Pickard (1995), в Williams K, Парер, Коман Б., Берли Дж. И Брейшер М., Управление позвоночными вредителями: Бюро исследований ресурсов кроликов и CSIRO
- Rolls, E. (1969). Все они одичали. История вредителей на суше в Австралии. Ангус и Робертсон: Сидней.
- Sloane Cook and King Pty Ltd.(1988) «Экономическое воздействие пастбищных сорняков, вредителей и болезней на австралийскую шерстяную промышленность» Австралийская шерстяная корпорация.
- Stead, D.G. (1935) Кролик в Австралии
- Стодарт, Э. и Парер, И. (1988). Колонизация Австралии кроликом. Отчет о проекте отдела дикой природы и экологии CSIRO № 6.
- Wagner, FH (1981)) цитируется в Williams K, Parer, Coman B, Burley J & Braysher M (1995), Managing Vertebrate Pests: Rabbits Bureau of Resource Sciences and CSIRO
- Уильямс, К., Парер И., Коман Б., Берли Дж. И Брайшер М. (1995). «Управление позвоночными вредителями: кролики». (Издательская служба правительства Австралии: Канберра).
- Уильямс, К. К., (1991). Эффективность, стоимость и польза от традиционных методов борьбы с кроликами. Австралийская шерстяная корпорация.
- Williamson, Chapman & Hall (1996) Биологические вторжения
Кролик | Гарри Поттер Вики
Кролик
Цвет волос
Белый, черный, коричневый или серый
Отличие
- Мелкие млекопитающие
- Растительноядные [1]
- Добыча; в курсе окружения
Кролики (или, в просторечии, Кролики ) — мелкие млекопитающие семейства Leporidae отряда Lagomorpha, обитающие в нескольких частях мира. [2]
Описание
В семействе кроликов восемь различных родов, включая европейского кролика (Oryctolagus cuniculus), кроликов с хвостом (род Sylvilagus; 13 видов) и кролика Амами (Pentalagus Furnessi, находящийся под угрозой исчезновения вид на Амами-Осима, Япония). Есть много других видов кроликов, и они, наряду с пищухами и зайцами, составляют отряд зайцеобразных. Самца называют оленем, а самку — лань; молодой кролик — котенок или комплект . [2]
Кролики, если их нужно отправить с помощью магии, особенно уязвимы для Вермиллиоса, а также от заклинания «Созидание огня».
Кролики в волшебном мире
Обзор
Дикий кролик Патронус
Заклинание Lapifors можно использовать для превращения небольших предметов и существ в кроликов. [1] [3] [4] Его преподавали ученикам третьего курса в классе трансфигурации в школе чародейства и волшебства Хогвартс. [1]
Гибрид лягушки и кролика
Если Заклинание было выполнено неправильно, могли произойти ошибки, такие как гибриды лягушки и кролика, что можно объяснить Принципом искусственного квазидоминирования. [5]
Кролик был возможной телесной формой заклинания Патронуса, включая Дикого Кролика. [6] Вымышленная Бэббитти Кролик в Бэббитти Кролик и ее кудахчущий пень из Сказок Барда Бидла была ведьмой и анимагом, который мог превращаться в Кролика по желанию. [7]
История
Толстый монах был казнен старшими церковниками, отчасти потому, что они с подозрением относились к его привычке вытаскивать кроликов из чаши для причастия когда-то в средние века. [8]
Вскоре после исчезновения французской волшебницы Лизетт де Лапен в 1422 году большой белый кролик пересекал Ла-Манш в котле с подогнанным к нему парусом, и похожий кролик позже стал доверенным советником в компании. суд короля Генриха VI.Хотя это так и не было доказано, вполне вероятно, что Лизетта была анимагом и выскользнула через решетку окна своей тюремной камеры за ночь перед казнью. [7]
В 1913 году на уроке Защиты от темных искусств, посвященном Боггарту в школе чародейства и волшебства Хогвартс, неопознанный студент использовал заклинание изгнания Боггарта, чтобы превратить вампира Боггарта в зубастого кролика. [9]
В 1930-х годах молодой Том Риддл убил домашнего кролика другого мальчика, Билли Стаббса, после того, как Стаббс оскорбил его, и повесил его на стропилах здания приюта Вулс, где они жили. [10]
Джеймс Поттер иногда называл Ремуса Люпина, что он был оборотнем, своей «пушистой маленькой проблемой». Из-за этого многие пришли к выводу, что Люпин был владельцем довольно скверного кролика. [11]
Когда Гарри Поттер впервые увидел Сортировочную шляпу во время церемонии сортировки в 1991 году, когда он впервые пришел в школу чародейства и волшебства Хогвартс, Гарри подумал, что его и другим новым ученикам задача может заключаться в том, чтобы вытащить кролика. из него, думая о маггловском фокусе. [12]
Хранитель ключей и земель Хогвартса Рубеус Хагрид иногда носил перчатки из кроличьего меха. [13]
В 1991 году класс Гарри Поттера по трансфигурации превратил зажженную свечу в Пурпурного кролика, который сбежал из класса и в замке Хогвартс. Минерва МакГонагалл поручила Гарри захватить его. За это он получил 25 баллов факультета. [14]
В 1992 году, после укуса, когда Хагрид пытался помочь Хагриду ухаживать за норвежским риджбеком Драконом Норбертой (известным в то время как «Норберт»), Рональд Уизли провозгласил: «Говорю вам, этот дракон — самое ужасное животное. Я когда-либо встречал, но, судя по тому, как Хагрид говорит об этом, можно подумать, что это был пушистый кролик.» [15]
В 1993 году класс Гарри Поттера по трансфигурации должен был превратить кроликов в кроличьи тапочки, которые были переданы Минерве МакГонагалл. У Гарри и Рона Уизли были проблемы с этим заклинанием. [16]
Кролик-трансформер
В августе 1993 года Гарри Поттер, Рон Уизли и Гермиона Грейнджер наткнулись на кролика-трансформера, своеобразное существо, способное превращаться в цилиндр и обратно, в Волшебном зверинце в Косом переулке. [17]
Кролик Бинки
У ведьмы и ученицы Гриффиндора Лаванды Браун в качестве домашнего питомца был кролик-самец по имени Бинки. Где-то в конце 1993 года его убила Лисица, что, конечно, очень ее опечалило. [18]
Внешний вид «Хрипов волшебников» Уизли в Косом переулке изображал кролика под цилиндром, который неоднократно поднимался и опускался на голову одного из владельцев. [19] В 1996 году Фред и Джордж Уизли запустили продукт под названием «Повторяющийся кролик» в своем магазине Weasleys ‘Wizard Wheezes в Косом переулке. [20]
Известные кролики
Идентифицировано
Неопознанный
За кадром
Появления
В Гарри Поттере Wiki есть 30 изображений, связанных с Rabbit .Примечания и ссылки
- ↑ 1.0 1.1 1.2 Гарри Поттер и узник Азкабана (видеоигра)
- ↑ 2,0 2,1 Кролик в Википедии
- ↑ Гарри Поттер и Кубок огня (видеоигра)
- ↑ Коллекционная карточная игра о Гарри Поттере
- ↑ 5.0 5,1 Книга чудес: Книга Заклинаний
- ↑ 6,0 6,1 Поттермор
- ↑ 7.0 7.1 Сказки барда Бидла — «Баббитти Кролик и ее кудахтанье»
- ↑ По сценарию J.K. Роулинг: «Призраки Хогвартса» на Волшебный мир
- ↑ Фантастические твари: Преступления Гриндельвальда — Оригинальный сценарий , Сцена 69
- ↑ 10.0 10.1 Гарри Поттер и принц-полукровка , Глава 13 ( Тайная загадка )
- ↑ Гарри Поттер и принц-полукровка , Глава 16 ( A Very Frosty Christmas )
- ↑ Гарри Поттер и философский камень , Глава 7 ( Сортировочная шляпа )
- ↑ Гарри Поттер и философский камень , Глава 11 ( Квиддич )
- ↑ 14,0 14.1 Гарри Поттер и философский камень (видеоигра)
- ↑ Гарри Поттер и философский камень , Глава 14 ( Норберт Норвежский риджбек )
- ↑ Гарри Поттер и Тайная комната , Глава 16 ( Тайная комната )
- ↑ 17,0 17,1 Гарри Поттер и узник Азкабана , Глава 4 ( Дырявый котел )
- ↑ 18.0 18.1 Гарри Поттер и узник Азкабана , Глава 8 ( Полет толстой леди )
- ↑ Гарри Поттер и принц-полукровка , Глава 6 ( Объезд Драко )
- ↑ Волшебство фильма о Гарри Поттере , стр.136 буклет
- ↑ Гарри Поттер: Тайны Хогвартса
Функциональные реакции ели белой на травоядность зайца-снегоступа на лине
Abstract
Травоядные животные могут изменять скорость продвижения кустарников и деревьев.Как прямые, так и косвенные эффекты травоядных могут одновременно взаимодействовать, влияя на скорость роста растений в этом экотоне. Мы исследовали влияние травоядности зайца-снегоступа на высоту белой ели в двух местах на Аляске, США. Белая ель расширяет свое распространение как вверх по высоте, так и к северу по широте из-за потепления климата, а зайцы-снегоступы уже присутствуют в районах, которые могут быть заселены елью. Мы предположили, что травоядность приведет к уменьшению роста обследуемых особей, предполагая, что травоядность оказывает прямое отрицательное влияние на продвижение еловых деревьев.Мы обнаружили интерактивный эффект между историей просмотров и возрастом ели. В молодом возрасте (до 30 лет) люди, которых просматривали, обычно были выше, чем люди без бровей. Однако более старые саженцы (старше 30 лет), которые были обследованы, были короче, чем непроверенные особи того же возраста. Зайцы подавляют быстрорастущих особей, которые изначально выше ростом, предпочитая просматривать их, когда они вылезают из зимнего снежного покрова. Прогнозируется, что эта уменьшенная высота в сочетании с повышенной смертностью, связанной с просмотром деревьев, замедлит продвижение как широтного, так и высотного расширения деревьев и изменит структуру лесов.
Образец цитирования: Olnes J, Kielland K, Genet H, Juday GP, Ruess RW (2018) Функциональные реакции белой ели на травоядность зайца на снегоступах на лине. PLoS ONE 13 (6): e0198453. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0198453
Редактор: Harald Auge, Центр экологических исследований им. Гельмгольца — UFZ, ГЕРМАНИЯ
Поступила: 4 октября 2017 г .; Принята к печати: 18 мая 2018 г .; Опубликован: 1 июня 2018 г.
Авторские права: © 2018 Olnes et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.
Финансирование: Это исследование было частично поддержано программой долгосрочных экологических исследований Бонанза-Крик, совместно финансируемой NSF (DEB-1026415) и Тихоокеанской Северо-западной исследовательской станцией лесной службы Министерства сельского хозяйства США (PNW01-JV11261952-231) в КК и на Аляске. Стипендия по исследованиям Geographic 2015 в JO.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи. БНЗ-ЛТЕР: http://www.lter.uaf.edu/. Alaska Geographic: http://akgeo.org/.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.
Введение
Травоядность оказывает прямое и косвенное влияние на скорость разрастания кустов и продвижение деревьев [1, 2]. Непосредственно травоядные животные могут снижать скорость роста за счет потребления биомассы и удаления меристемы [3, 4], что может привести к гибели растений.Напротив, присутствие травоядных может способствовать росту менее вкусных видов за счет уменьшения конкуренции со стороны соседей [5,6], но также способствует росту вкусных видов, вызывая компенсаторный рост [7, 8]. Прогнозирование реакции растительности затруднено, когда прямые (т.е. изменение скорости роста) и косвенные (т.е. изменение конкуренции видов) эффекты действуют одновременно.
На Аляске ель белая ( Picea glauca (Moench) Voss) постепенно продвигается вверх по высоте и к северу по широте, заменяя тундровые ландшафты бореальными лесами [9, 10].Прогрессу на деревьях предшествует разрастание высоких лиственных кустарников, которые обеспечивают подходящую среду обитания для зайцев-снегоступов ( Lepus americanus L.), чтобы занять ландшафты, которые в настоящее время или скоро будут заселены белой елью [11, 12]. Зайцы-снегоступы являются доминирующими бореальными травоядными животными, которые способны изменять динамику вегетации, в том числе укоренение белой ели, просматривая сеянцы зимой [13]. В то время как древовидная ель обычно испытывает негативные последствия прямого травоядного заражения зайцами, она также может принести пользу, когда зайцы осматривают окружающую, более приятную на вкус растительность.Таким образом, функциональные реакции ели белой на травоядность с точки зрения роста, производства семян и укоренения отражают результаты этих отрицательных и положительных эффектов.
В свете предыдущих исследований, демонстрирующих способность зайцев значительно снижать высоту ели в низинных поймах рек [4, 14], мы исследовали, будет ли древесная ель также уменьшаться в высоте в результате травоядности зайца на снегоступах. Мы рассмотрели этот вопрос, измерив высоту, возраст и историю посещений сеянцев белой ели в двух местах на Аляске: на высотной границе белой ели в национальном парке Денали и на широтной границе вида около Средней развилки река Коюкук.Мы предположили, что у обследованных особей рост в росте был бы ниже, чем у людей, которых не осматривали, о чем свидетельствуют изменения наклона зависимости между высотой ели и возрастом. Чтобы лучше понять роль связанной лиственной растительности в изменении высоты ели на деревьях, мы дополнительно предположили, что доля проходимой окружающей лиственной растительности положительно связана с высотой ели, что отражает косвенную выгоду от прогулок зайцами.
Методы
Места проведения исследований и план отбора проб
Национальный парк и заповедник Денали (Денали) и Средняя развилка реки Коюкук (Коюкук) включают обширные территории, характерные для высотных и широтных границ белой ели на Аляске, соответственно (рис. 1). Зайцы-снегоступы обитают в обоих районах и периодически достигают очень высокой численности [15].
Денали (63 ° 43’N, 148 ° 57’W) расположен в пределах Аляскинского хребта, примерно в 130 км к юго-западу от Фэрбенкса.На более низких высотах преобладают еловые ( P . mariana (Mill.) B.S.P.) леса, которые на возвышенностях переходят в альпийскую кустарниковую тундру [16]. Доступ к девяти участкам был осуществлен по 143-километровому коридору парковой дороги путем пеших прогулок. Для каждого участка была создана трансекта длиной 1,5–5 км, ориентированная перпендикулярно склону холма. Вдоль этих трансект мы заложили 25 м 2 участков с интервалами высот 75 м между 500–1175 м над ур. М. Эти участки охватывают диапазон высот белой ели, как определено Roland et al.[16]. Поскольку пойменные и высокогорные растительные сообщества отличаются друг от друга, а поймы представляют собой высококачественную среду обитания зайца и оптимальные условия для укоренения ели [12], дополнительные участки (всего 38 пойменных участков) были размещены вдоль основного ручья или речных дренажей возле каждого высотного разреза ( 500–945 м над уровнем моря). Количество участков варьировалось от 4 до 12 участков на участок разреза (всего 81 участок), в зависимости от диапазона высот в каждом месте и доступности каждого участка.Мы специально рассмотрели вариации в укоренении ели и травоядности зайца-снегоступа по градиентам высот и между типами местообитаний в отдельном исследовании [12].
Расположенный на южных склонах хребта Брукс, район исследования Коюкук (67 ° 25’N, 150 ° 07’W) находится примерно в 310 км к северу от Фэрбенкса. Площадки располагались на высоте от 365 до 790 м над ур. М. и были доступны с шоссе Далтон. Было выбрано десять участков, расположенных вдоль широтного градиента, при этом наиболее северный участок представлял собой самые дальние на север белые ели вдоль коридора шоссе.На каждом из 10 участков мы отобрали три участка площадью 25 м 2 (всего n = 30 участков). Расположение участков было выбрано случайным образом с использованием спутниковых снимков до отбора проб на местах и включало как поймы (n = 18 участков), так и участки возвышенности (n = 12 участков). Все участки располагались ниже местной границы высотного дерева.
Летом 2015 года мы взяли пробы всех отдельных участков белой ели на каждом участке площадью 25 м 2 как в Денали, так и в Коюкуке, измерили высоту и базальный диаметр, а также записали историю просмотров для каждого человека как «без просмотра», « умеренный просмотр »или« интенсивный просмотр ».Умеренный просмотр был определен как 1-2 апикальных события просмотра, а серьезный просмотр был определен как> 2 апикальных события просмотра или более половины всех просматриваемых боковых ветвей. Это консервативная оценка истории просмотров, поскольку более старые рубцы просмотра могут больше не быть очевидными, однако мы считаем эту скрытую историю просмотров редкой для сеянцев и саженцев ели, поскольку рубцы просмотра часто остаются видимыми в течение нескольких десятилетий [12,13]. События «заячьего черепа» были идентифицированы по резкому углу прикуса 45 °, и мы провели обратный отсчет текущих годовых сегментов роста, чтобы оценить год, когда была обследована апикальная меристема.Аналогичным образом мы определили возраст большинства отдельных деревьев ели, используя подсчет оборотов (количество верхушечных сегментов годового прироста [13]). Для деревьев с годичными сегментами роста, которые были слишком скрыты для точного определения возраста таким образом, мы собрали базальные образцы керна и определили возраст деревьев, используя стандартные методы подсчета годичных колец [17]. Чтобы оценить возраст каждого дерева при просмотре, мы вычли год просмотра из года создания для каждого дерева. В пределах каждого участка мы также использовали четыре участка размером 1 м 2 для оценки плотности лиственной древесной растительности (рамы м -2 ) и связанных с ним прогулок зайцами (просмотренные рамы м -2 ).Мы не пробовали просмотр травянистой растительности, потому что наше исследование было сосредоточено на зимнем посещении, когда зайцы в основном питаются древесной растительностью [18, 19]. Отдельные листопадные рамы определялись как один стебель, укоренившийся в земле на участке площадью 1 м 2 , и засчитывались как обследованные, если на любых последующих ветвях от этого рамы были удалены точки апикального роста зайцами. Затем по этим значениям мы вычислили долю лиственных древесных раманов, пропущенных через них. Значения были усреднены по каждому подзаголовку, чтобы получить единственную долю крыс, просмотренных на делянке для каждого вида.
Анализ
Мы выполнили все статистические анализы с использованием статистического программного обеспечения R версии 3.4.3 [20]. Предположения о равной дисперсии и нормальности остатков были подтверждены графически для всех линейных моделей. Статистическая значимость (α) была установлена на уровне 0,05.
Мы использовали линейную модель смешанного эффекта для проверки влияния истории просмотров на высоту ели для всех елей высотой <200 см (функция: lmer), охватывая диапазон высот, в котором ель уязвима для зайцев [21].Нашей переменной ответа была высота ели, а фиксированными эффектами были возраст ели, история посещений и срок их взаимодействия, доля просматриваемой лиственной растительности и тип среды обитания (пойма или возвышенность). Мы включили долю сопутствующей лиственной растительности, которую обследовали, чтобы проверить нашу гипотезу о том, что непрямое выгуливание зайцами может иметь положительное влияние на высоту ели. Хотя нашей основной целью было конкретно оценить прямые и косвенные эффекты посещения зайцами, мы включили термин типа среды обитания, потому что мы подозревали, что пойменная ель будет иметь значительно большую высоту, чем верховая ель, как для Денали, так и для Коюкука, поскольку пойменные среды обитания имеют тенденцию быть более продуктивными. .Поскольку наш анализ проводился на уровне отдельного дерева, мы избежали псевдорепликации, включив область выборки (Денали или Коюкук) и построив график, вложенный в область, как случайные эффекты. Мы провели логарифмическое преобразование переменной отклика, чтобы улучшить соответствие модели и соответствовать модельным предположениям для нашей полной модели. Затем мы разработали конкурирующие модели, которые постепенно исключали наши фиксированные эффекты и выбрали лучшую модель на основе оценок байесовских информационных критериев (BIC). BIC - это экономный метод выбора модели, который учитывает соответствие модели и штрафует за количество параметров, включенных в модель.Мы выбрали модель с самым низким показателем BIC в качестве нашей окончательной модели для высоты ели (функция: bic) и рассматривали дополнительные модели только в том случае, если их оценка BIC отличалась менее чем на 2 от самой низкой оценки BIC. Мы определили значимость каждого фиксированного эффекта в нашей окончательной модели с помощью F-тестов (функция: anova) и сравнили средние значения среди категорий просмотра, используя попарные сравнения для моделей со смешанными эффектами (функция: lsmeans). Мы определили, существенно ли отличаются коэффициенты модели от нуля, используя t-тесты (функция: lmer).Мы вычислили как маргинальные (), так и условные () значения R-квадрата для нашей модели (функция: r.squaredGLMM), которые дают величину вариации, объясняемую только фиксированными эффектами, а также фиксированными и случайными эффектами соответственно [22 ]. Чтобы оценить степень вариации высоты ели, объясняемую просмотром, мы также вычислили предельный R-квадрат для нашей окончательной модели без просмотра заяц и сравнили его с моделью, которая включала просмотр по возрасту.
Результаты
Всего было измерено 1294 дерева белой ели (796 в Денали и 498 в Коюкуке), которые различались по высоте (от 4 см до> 800 см) и возрасту (от 5 до 135 лет).Широкое распространение сеянцев и саженцев ели белой произошло в обоих местах исследования; У 40% (36% умеренного просмотра, 4% серьезного просмотра) и 53% (34% умеренного просмотра, 19% тяжелого просмотра) измеренных белых елей их апикальная меристема просматривалась хотя бы один раз зайцами в Денали и Коюкук, соответственно. Большинство событий просмотра происходило, когда ели были от 10 до 20 лет, как для Денали (средний возраст при просмотре ± стандартное отклонение, 15,8 ± 5,9 года), так и для Коюкука (15,1 ± 8,1 года; рис. 2А). Не было существенной разницы в возрасте высаженной ели в разных местах исследования (парный t-критерий, t = 0.07, д.ф. = 51, P = 0,94).
Рис. 2.
(a) Большинство елей были в возрасте 10–20 лет, когда их выращивали как в Денали, так и в Коюкуке. (b) История просмотров (без просмотра (NB), умеренный просмотр (MB), серьезный просмотр (SB)) изменяет соотношение между высотой ели (см) и возрастом (годы). Пунктирные серые линии указывают на разницу в возрасте уходящих травоядных (рост = 200 см) для осматриваемой или непросмотренной ели. Буквы обозначают существенные различия между категориями просмотра. Заштрихованные области отражают 95% доверительный интервал вокруг каждой линии регрессии.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0198453.g002
Всего 988 елей (76%) в обоих исследуемых регионах имели высоту <200 см, и этот образец был использован для анализа изменений высоты с изменениями история браузера. Наша модель, которая включала только просмотр по возрасту, дала самый низкий балл BIC (Таблица 1). Интерактивный эффект возраста ели и истории посещений был значительным (F = 45,34, d.f. = 2, 972,43, , P <0,001; рис. 2B). Умеренно просматривается (попарное сравнение средних наименьших квадратов, P <0.001) и серьезно изученные ( P <0,001) люди имели значительно отличающиеся отношения между ростом и возрастом, чем люди, которые не просматривались, но не отличались друг от друга по соотношению рост-возраст ( P = 0,12). Обе категории просмотра имели меньшие положительные отклонения по высоте с увеличением возраста ели, чем для людей, которые не были просмотрены, но увеличение точки пересечения для каждой категории просмотра показывает, что просмотренная молодая ель (<30 лет), как правило, была на выше, чем на , чем без лиц (таблица 2).Наши фиксированные эффекты объяснили 61% изменения высоты ели (= 0,61). Удаление истории просмотров из модели уменьшило количество объясненных вариаций до 55% (= 0,55), предполагая, что история просмотров объясняет значительное количество вариаций в высоте ели после учета возраста ели. Участок и регион объяснили дополнительные 18% изменения высоты ели (= 0,78), предполагая, что условия окружающей среды, что неудивительно, имеют большое влияние на рост ели.
Таблица 1.Было выдвинуто предположение о шести моделях, объясняющих изменение высоты ели на границе с деревьями (с логарифмическим преобразованием).
Окончательный выбор модели был определен путем расчета байесовского информационного критерия (BIC) для каждой модели. Включены фиксированные эффекты: возраст ели (Возраст), история просмотров (Обзор), доля связанной лиственной древесной растительности, просмотренной (pDeciduous), и тип среды обитания (среда обитания, возвышенность или пойма). Окончательная модель выделена жирным шрифтом.
https://doi.org/10.1371 / journal.pone.0198453.t001
Обсуждение
Деревья белой ели на Аляске часто посещаются зайцами-снегоступами. Судьба новобранцев ясна; одно событие просмотра может удалить всю меристематическую ткань, что приведет к смерти [4, 12]. Для более старых сеянцев с несколькими точками роста просмотр, по-видимому, по-разному влияет на высоту ели в зависимости от возраста человека. Несмотря на то, что рост в высоту происходит медленнее у пропущенных особей, о чем свидетельствует уменьшение наклона между высотой ели и возрастом, пропущенная ель в возрасте примерно до 30 лет, как правило, на выше, чем на , чем особи, которых не осматривали (рис. 2B).Напротив, примерно после 30 лет люди без бровей превосходят по росту людей с потрохами в результате их более быстрого роста (больший наклон), что позволяет им достигать 200 см и ускользать от заячьих прогулок на 5–10 лет раньше, чем у елей ( Рис 2B).
Образец, когда ель пахнущая изначально была выше, чем особи без бровей, могла либо отражать реакцию на травоядность, либо быть результатом избирательных предпочтений зайцев. Многие лиственные виды демонстрируют компенсаторный рост при просмотре, и теоретически возможно, что ель аналогично реагирует на умеренное количество просмотров [23].Однако недавние эксперименты с использованием эксклюзии травоядных животных или стрижки для имитации просмотра показывают, что ель белая не проявляет компенсаторной реакции роста [4, 24]. Осматриваемая ель также может извлекать выгоду из косвенного воздействия прогулок зайцем на окружающую растительность, но мы не обнаружили поддержки косвенного влияния прогулок на высоту ели в нашей модели смешанных эффектов (Таблица 1).
Мы предполагаем, что больший начальный рост у обследованных особей отражает не травоядность, а предпочтения зайцев при просмотре.Зайцы предпочитают искать более быстрорастущих особей, которые выше [25, 26], более быстрый рост которых может быть простым изменением распределения углерода для биомассы, а не защиты (за счет большей уязвимости для травоядных животных). Поскольку высота снежного покрова сильно влияет на доступность ели для пасущихся зайцев, быстрорастущие саженцы, которые выше, будут обнажаться над снежным покровом раньше, чем более медленно растущие саженцы, что увеличивает вероятность их просмотра. В этом исследовании 84% лущеных елей были выше, чем средняя высота снежного покрова зимой для Денали и Коюкук (~ 40 см, Западный региональный климатический центр), тогда как 55% всех несращенных елей были ниже этой высоты (рис. 2B).Ожидаемые преимущества более быстрого роста на деревьях сводятся на нет из-за повышенной уязвимости к просмотру, что снижает высоту ели, в конечном итоге обращая вспять ранее существовавшие различия в высоте между категориями просмотра (рис. 2B). Различные скорости роста могут также влиять на вкусовые качества и усвояемость, при этом, как уже отмечалось, деревья, выделяющие углерод для роста, могут производить менее защитные соединения [24]. И наоборот, более медленно растущая ель, вероятно, будет лучше защищена химическими веществами, учитывая меньшее выделение углерода для роста, и, таким образом, зайцы избегают этого.Подавление быстрорастущей ели будет еще больше замедлять укоренение деревьев в присутствии зайцев, поскольку время, в течение которого популяции ели достигают зрелости и формируют полог (при редком или менее чем пространственно полном пополнении), будет определяться наиболее медленно растущими особями в население.
На обоих участках, расположенных вдоль ливневой зоны, в пойменных местообитаниях наблюдалось больше прогулок, чем в возвышенностях [12], что позволяет предположить, что рост ели, произрастающей в пойменных местообитаниях, с большей вероятностью будет уменьшаться из-за зайцев.Это может частично объяснить, почему тип среды обитания не был значимой переменной в нашей окончательной модели высоты. Посещение зайцами может свести на нет некоторые ожидаемые увеличения высоты пойменной ели. Исследования выгородок показали, что ели, растущие под лиственной растительностью, характерной для пойменных местообитаний, становятся короче при воздействии травоядных заяц, чем при исключении из травоядных [4]. Известно, что на слишком открытых участках поймы ель подвержена высыханию, что приводит к снижению роста в этих местах [4, 27].Таким образом, потенциал для большего роста ели, произрастающей в продуктивных пойменных местообитаниях, может быть сведен на нет за счет выгуливания зайцами участков с достаточным укрытием и физиологического стресса на открытых участках.
Одним из компонентов, которые не удалось зафиксировать в нашем исследовании, была пропущенная запись о саженцах ели, погибших из-за того, что заяц просматривал их. В обоих местах мы наблюдали участки, где сеянцы погибли из-за просмотра, но остались стоять (рис. 3). На 7 участках (6 в Денали, 1 в Коюкуке), где мы регистрировали убитую зайцами ель, погибшая ель составляла до 53% (± 10%) от всей стоячей ели.Эта оценка смертности является консервативной для этих мест, потому что многие мертвые ели, особенно молодые саженцы, не остаются стоять, как показали контролируемые эксперименты с высаженными елями и экскрементами травоядных животных [4]. Малочисленность пропущенной ели в возрасте до 10 лет может частично отражать этот недостающий показатель.
Наши результаты также подтверждают другие выводы о том, что ель белая является важным компонентом зимнего рациона зайца-снегоступа [18, 19]. В то время как ель белая встречается при более низкой плотности, чем большинство других потенциальных древесных кормовых растений, доля пропущенных отдельных елей (50%) была одной из самых высоких для всех кормовых видов (Таблица 3).Зайцы могут активно осматривать саженцы ели зимой, чтобы помочь им разнообразить токсинную нагрузку (хотя и накапливают дополнительные токсины в процессе). Следует подчеркнуть важность ели как зимнего рациона для зайцев, особенно в контексте изменения показателей роста ели в ландшафте Аляски в ответ на потепление климата [28].
Понимание ограничений на рост высоты имеет решающее значение для понимания скорости продвижения деревьев и структуры наступающих лесов.Влияние прогулок зайцами на высоту ели имеет разнообразные функциональные последствия. Может показаться, что отдельные деревья изначально получают выгоду от присутствия зайцев либо за счет компенсирующего роста после событий прогулок, либо за счет косвенных выгод от прогулок зайцев по окружающей растительности. Однако наши результаты показывают, что зайцы выбирают более высоких и быстрорастущих особей. Таким образом, очевидный положительный эффект на самом деле может быть дополнительным отрицательным последствием, когда наиболее быстрорастущие особи в популяции подавляются зайцами, заставляя более медленно растущие особи определять скорость, с которой популяции избегают травоядных.Одновременно многие молодые сеянцы, а также особи старшего возраста погибают от сильного заячьего выгула. Количественная оценка этой недостающей записи является ключом к пониманию способности травоядных животных ограничивать укоренение деревьев, а также к пониманию истинного потенциала ели для развития в присутствии или отсутствии зайцев.
Благодарности
Мы благодарим Шотаро Ширацуру за превосходную помощь в полевых условиях и Дэниела Х. Манна за комментарии к предыдущим черновикам.
Ссылки
- 1.Christie KS, Bryant JP, Gough L, Ravolainen VT, Ruess RW и Tape KD. Роль позвоночных травоядных в регулировании роста кустарников в Арктике: синтез. Биология 2015; 65: 1123–1133.
- 2. Эрреро А., Алмараз П., Замора Р., Кастро Дж. И Годар Дж. А. От человека к ландшафту и обратно: изменяющееся во времени влияние климата и травоядности на рост молодых деревьев в пределах распространения. J Ecol 2016; 104: 430–442.
- 3. Кэрнс Д.М. и Моэн Дж.Травоядность влияет на линии деревьев. J Ecol 2004; 92: 1019–1024.
- 4. Олнес Дж. И Килланд К. Стадийно-зависимые эффекты выгула зайцев-снегоступов на сукцессионную динамику в экосистеме бореальных лесов. Экосфера 2016; DOI: e01475.
- 5. Батлер Л.Г. и Килланд К. Ускорение круговорота растительности и круговорота элементов травоядными млекопитающими в прибрежных экосистемах. J Ecol 2008; 96: 136–144.
- 6. Андервуд Н., Иноуэ Б.Д., Хамбек, Пенсильвания.Концептуальная основа для ассоциативных эффектов: когда соседи имеют значение и как мы узнаем об этом? Quart Rev Biol 2014; 89: 1–19. pmid: 24672901
- 7. Bryant JP. Взаимодействие ивы-зайца-снегоступа: углеродно-питательный баланс растений и сукцессия поймы. Экология 1987; 68: 1319–1327.
- 8. Дэвидсон DW. Влияние травоядных и зерноядных на сукцессию наземных растений. Oikos 1993; 68: 23–35.
- 9. Миллер А.Е .; Уилсон Т.Л.; Шериф Р.Л.; и Уолтон Дж.Потепление приводит к появлению зарослей белой ели у западной границы на Аляске. Биология глобальных изменений 2017; 23: 5509–5522 PMID: 28712139
- 10. Никлен Э. Ф., Роланд Калифорния, Рюсс Р. У., Шмидт Дж. Х. и Ллойд А. Х. Местные условия местности определяют реакцию роста растений Picea mariana и Picea glauca на климат во внутренних районах Аляски. Экосфера 2016; DOI: e01507.
- 11. Лента KD, Christie K, Carroll G и O’Donnell JA. Новая дикая природа в Арктике: влияние изменения прибрежных экосистем и расширения среды обитания кустарников на зайцев-снегоступов.Glob Chang Biol 2015; 22: 208–219. pmid: 26527375
- 12. Олнес Дж., Килланд К., Джудей Г. П., Манн Д.Х., Жене Х. и Рюсс Р.В. 2017. Могут ли зайцы-снегоступы контролировать рост деревьев? Экология 2017; pmid: 28766697
- 13. Олнес Дж. И Килланд К. Асинхронная динамика пополнения зайцев-снегоступов и белой ели в бореальном лесу. Для Ecol Manage 2017; 384: 83–91.
- 14. Чапин Ф. С. III, Конвей А. Дж., Джонстон Дж. Ф., Холлингсворт Т. Н. и Холлингсворт Дж.Отсутствие чистой долгосрочной сукцессии ольхи в бореальной пойме Аляски. Экология 2016; 97: 2986–2997. pmid: 27870053
- 15. Кребс С.Дж., Киелланд К., Брайант Дж. П., О’Донохью М., Дойл Ф., Макинтайр К., Дифолко Д., Берг Н., Кэррьер С., Бунстра Р., Бутен С., Кенни А. Дж., Рид Д. Г., Бодони К., Путера Дж., Тимм Х. К., и Берк Т. Синхронизация цикла зайцев-снегоступов на северо-западе Северной Америки, 1970–2012 гг. Can J Zool 2013; 91: 562–572.
- 16. Роланд CA, Шмидт JH и Никлен EF.Структуры ландшафта в заселенности и изобилии деревьев в субарктической Аляске. Ecol Monogr 2013; 83: 19–48.
- 17. Гриссино-Майер HD. Руководство и учебное пособие по правильному использованию инкрементно-расточного станка. Tree-Ring Res 2003; 59: 63–79.
- 18. Wolff JO. Пищевые привычки зайцев-снегоступов во Внутренней Аляске. J Wildl Manage 1970; 42: 148–153.
- 19. Smith JNM, Krebs CJ, Sinclair ARE и R Boonstra. Популяционная биология зайцев-снегоступов II. Взаимодействие с озимыми пищевыми растениями.J Anim Ecol 1998; 57: 269–286.
- 20. R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. 2017; URL https://www.R-project.org/.
- 21. Telfer ES. Вертикальное распределение сервидов и зайцев на снегоступах. J Wildl Manage 1974; 38: 944–946.
- 22. Накагава С. и Шильцет Х. Общий и простой метод получения R 2 из обобщенных линейных моделей смешанных эффектов.Meth Ecol Evol 2013; 4: 133–142.
- 23. Матисен К.М., Реми А. и Скарпе С. Реакция роста побегов на станциях дополнительного кормления лосей в Норвегии. Alces 2015; 51: 123–133.
- 24. Шарам Г.Дж. и Теркингтон Р. Рост, концентрация камфоры и азотные реакции листьев ели белой ( Picea glauca ) на высаживание и оплодотворение. Ecoscience 2009; 16: 258–264.
- 25. Цена PW. Гипотеза жизнеспособности растений и нападение травоядных.Oikos 1991; 62: 244–251.
- 26. Матисен К.М., Милнер Дж. М., Скарпе К. Взаимодействие с лосями: повторное выращивание является обычным явлением для всех видов деревьев. BMC Ecol 2017; 17: 12 pmid: 28376769
- 27. Энджелл А.С. и Киелланд К. Посадка и рост белой ели в пойме северных лесов: взаимодействие между микроклиматом и травоядностью млекопитающих. Для Ecol and Manage 2009; 258: 2475–2480.
- 28. Джудей Г.П., Аликс С. и Грант Т.А. Пространственная согласованность и изменение противоположной температурной чувствительности белой ели в поймах Аляски подтверждают ранний этап бореального сдвига биома.Для Ecol Manage 2015; 350: 46–61.
UM определяет, как зайцы на снегоступах evo
видео: международная научная группа во главе с доцентом Университета штата Вашингтон Джеффри Гудом и аспирантом Мэтью Джонсом намеревалась выяснить, как зайцы на снегоступах превратились в белую шубку в районах с продолжительным зимним снежным покровом, в то время как популяции из мягких прибрежных районов На Тихоокеанском Северо-Западе коричневый мех сохраняется круглый год. посмотреть еще
Кредит: финансируется NSF EPSCoR Авторское право: Jeff Good Продюсеры Брэндон Дэвис, Линдси Барнард, Эмма Ланкастер и Нейт Лосин в рамках Международного фестиваля фильмов о дикой природе IWFF Labs 2018.
MISSOULA — Многие животные развили окраску меха или перьев, чтобы гармонировать с окружающей средой и прятаться от хищников. Но как животные остаются замаскированными, если их среда меняется с каждым новым сезоном? Исследователи из Университета Монтаны недавно обнаружили, что гибридизация играет важную роль в способности зайцев-снегоступов соответствовать своей среде обитания.
Международная научная группа во главе с доцентом UM Джеффри Гудом и аспирантом Мэтью Джонсом намеревалась выяснить, как зайцы на снегоступах превратились в белую шубку в районах с продолжительным зимним снежным покровом, в то время как популяции из мягких прибрежных районов северо-запада Тихого океана сохранять коричневый мех круглый год.
«Как и другие сезонные признаки, осенняя линька у зайцев-снегоступов вызывается изменениями продолжительности дня», — сказал Гуд. «Но цвет их зимней шерсти определяется генетической изменчивостью, которая сформировалась в результате эволюции, чтобы соответствовать местному наличию или отсутствию снега.»
В новой статье, опубликованной в журнале Science , команда Гуда обнаружила, что развитие коричневой или белой зимней шерсти у зайцев на снегоступах контролируется генетической изменчивостью одного гена пигментации, который активируется во время осенней линьки.
«Этот результат интересен, потому что он показывает, что критические адаптивные сдвиги в сезонной маскировке могут развиваться через изменения в регуляции одного гена», — сказал Джонс.
Это генетическое открытие произошло с неожиданным поворотом.
«Когда мы посмотрели на тот же ген у других близкородственных видов, — сказал Джонс, — мы обнаружили, что коричневая версия гена у зайцев на снегоступах была недавно получена в результате скрещивания с чернохвостыми зайцами, еще одним североамериканским видом, который сохранился. коричневый зимой «.
Гибридизация между видами сыграла ключевую роль в развитии многих домашних растений и животных, и недавние исследования показывают, что это также удивительно распространено в природе.У зайцев-снегоступов гибридизация с чернохвостыми зайцами привела к критическим изменениям окраски шерсти, необходимым для адаптации к прибрежным районам, где зимний снег эфемерен или отсутствует. Но что это означает для зайцев на снегоступах в будущем?
«Коричневые зимние куртки в настоящее время редко встречаются среди зайцев-снегоступов», — сказал Гуд. «Если снежный покров продолжит уменьшаться из-за изменения климата, коричневые зимние пальто могут стать более распространенными в будущем и сыграть решающую роль в устойчивости этого вида.Эти открытия помогают нам понять, как организмы приспосабливаются к быстро меняющейся среде «.
###
UM Профессор Скотт Миллс является соавтором статьи. Для этого исследования UM сотрудничал с Universidade do Porto и CIBIO-InBIO в Португалии, Государственным университетом Северной Каролины, Государственным университетом Аризоны, Федеральной политехнической школой Лозанны в Швейцарии и Кембриджским университетом в Соединенном Королевстве.
Для получения дополнительной информации об исследовании посетите сайт http: // www.thegoodlab.org и http://www.umt.edu/research/millslab/coat.php.
Заявление об ограничении ответственности: AAAS и EurekAlert! не несут ответственности за точность выпусков новостей, размещенных на EurekAlert! участвующими учреждениями или для использования любой информации через систему EurekAlert.
.