Заяц беляк морфологический критерий: Презентация по биологии в 9-11 классах по теме «Вид.Критерии вида»

Лабораторная работа «Критерии вида» — Биология 9 класс — Биология — Материалы

Заяц-беляк и заяц-русак

Род зайцев, к которому относятся русак и беляк, а также еще 28 видов, довольно многочислен. Наиболее известные в России зайцы — беляк и русак. Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны, в Сибири — до границ с Казахстаном, Китаем и Монголией, а на Дальнем Востоке — от Чукотки до Северной Кореи. Распространен беляк и в лесах Европы, а также на востоке Северной Америки. Русак обитает на территории Европейской России от Карелии и юга Архангельской области до южных границ страны, на Украине и в Закавказье. А вот в Сибири этот заяц обитает только на юге и к западу от Байкала.
Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. Только кончики ушей остаются у него черными весь год. Русак же в некоторых северных местностях тоже сильно светлеет к зиме, но снежно-белым он не бывает никогда. А на юге он вовсе не меняет окраску весь год.

Летом и беляк, и русак имеют маскирующий буровато-серый окрас .
Русак больше приспособлен к жизни в открытых ландшафтах, поскольку он крупнее беляка, да и бегает лучше. На коротких дистанциях этот заяц может развивать скорость до 50 км/час. У беляка лапы широкие, с густым опу¬шением – чтобы меньше проваливаться в рыхлые лесные сугробы. А у русака лапы ýже, ведь на открытых местах снег, как правило, твердый, слежавшийся, «утоптанный ветром».
Длина тела беляка — 45-75 см, масса — 2,5-5,5 кг. Уши короче, чем у русака. Длина тела русака — 50-70 см, масса 3-5 (иногда до 7) кг. Русак по конструкции тела более поджарый, сухощавый, подтянутый, а беляк отличается плавными контурами тела и склонностью к излишнему весу. Ива и осина — любимые лакомства беляка, а русак их не очень любит, предпочитая клен, дуб, лещину.

Размножаются зайцы обычно два, а на юге три или даже четыре раза в год. У зайцев-беляков в выводе может быть по два, три, пять, семь зайчат, а у русаков — обычно всего один или два зайчонка. Русаки начинают пробовать траву через две недели после рождения, а беляки и того быстрее — через неделю.

——-

1. Прочитайте текст и заполните таблицу:

Название вида	Заяц-беляк	Заяц-русак
Морфологический критерий
Физиологический критерий
Экологический критерий
Географический критерий

2. Можно ли утверждать, что русак и беляк – это виды одного рода? Обоснуйте ответ, перечислив сходство этих видов.
3. Приведите несколько примеров разных видов живых организмов, относящихся к одному роду. Что такое бинарная номенклатура?
4. Можно ли русака и беляка считать видами-двойниками? Почему?
5. Достаточно ли для определения вида использовать только морфологический критерий? Почему? Какой критерий вида является наиболее точным?

Вид. Критерии вида — ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ

Цели: сформировать понятия “вид” и “критерии вида”; показать механизмы репродуктивной изоляции в природе; продолжить формирование умений давать морфологическое описание растений, работать с текстами, составлять таблицы, анализировать, формулировать выводы.

Оборудование: гербарные листы с растениями разных видов для проведения лабораторной работы, картины по зоологии: “Заяц- беляк”, “Заяц-русак”, “Медведь бурый”, “Медведь белый”; раздаточный материал “Заяц-беляк и заяц-русак”, “Ворон и ворона”; инструктивные карточки; лабораторная работа “Изучение морфологических особенностей растений различных видов”.

Ход урока

I. Организационный момент

Учитель объявляет тему и задачи урока.

II. Актуализация знаний

1. Выполнение заданий (устно).

Задание № 1

Назовите знакомые вам виды растений и животных, обитающих рядом с вашим домом или школой.

Задание № 2

Учитель демонстрирует картину “Бурый медведь” и задает вопросы:

— Название этого вида животного — Медведь бурый. Какое из этих двух слов относится к родовому названию, какое — к видовому?

— Назовите другой вид животного из этого же рода. (Это Медведь белый).

Учитель вывешивает картину, иллюстрирующую белого медведя, рядом с картиной “Медведь бурый”.

— Сравните два вида одного рода. Покажите черты сходства и отличия.

Задание № 3

В указанном списке животных подсчитайте количество особей, видов и родов.

1. Еж обыкновенный.

2. Лисица обыкновенная.

3. Медведь гималайский или белогрудый.

4. Хомячок джунгарский.

5. Заяц-беляк.

6. Медведь бурый.

7. Хомячок сирийский или золотистый.

8. Заяц-русак.

9. Еж ушастый.

10. Лисица обыкновенная.

(Ответ: количество особей — 10; видов — 9; родов — 5 (Еж, Лисица, Медведь, Хомячок, Заяц).)

При выполнении последнего задания у ряда учащихся возникает проблема: отнести зайца-беляка и зайца-русака к одному виду или к двум разным видам. Правдиво или ошибочно мнение, что заяц- беляк — это заяц-русак зимой?

2. Работа с раздаточным материалом (См. приложение 2).

— Какой вывод можно сделать по результатам выполнения всех заданий по актуализации знаний?

Вывод:

1. Для обозначения вида используется двойная (бинарная) номенклатура, согласно которой сначала указывают род, к которому

относится вид (существительное), а затем видовое название (прилагательное).

2. Особи разных видов отличаются друг от друга по местам обитания, внешним признакам и др.

3. Сходные виды объединяются в один род.

4. Вид — это основная категория биологической классификации.

III. Изучение нового материала

1. Рассказ учителя.

— Что же такое вид и каковы его критерии?

— Вопрос о виде и критериях вида занимает центральное место в теории эволюции и служит предметом многочисленных исследований в области систематики, зоологии, ботаники и других наук. И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса.

— Строгое общепринятое определение вида до сих пор не разработано. В биологическом энциклопедическом словаре мы находим следующее определение вида:

“Вид — совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков … и отдаленных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм”.

— Сравните это определение с тем, что дается в вашем учебнике ; (учебник А.А. Каменского, §4.1, с. 134, учебник И.Н. Пономаревой, §39, с. 143).

— Поясним понятия, которые встречаются в определении вида:

Ареал — область распространения данного вида или популяции в природе.

Популяция (от лат. “рори1и$” — народ, население) — совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию — ареал.

Генофонд — совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции.

— Рассмотрим историю развития взглядов на вид в биологии.

— Понятие вида впервые ввел в науку английский ботаник Джои Рей в XVII веке. Основополагающая работа по проблеме вида была написана шведским натуралистом и естествоиспытателем Карлом Линнеем в XVIII веке, в которой он предложил первое научное определение вида, уточнил его критерии.

Комментарии учителя. К. Линней считал, что вид — универ сальная, реально существующая единица живой материи, морфологически однородная и неизменная. Все особи вида, по мнению ученого, имеют типичный морфологический облик, а вариации представляют собой случайные отклонения, результат несовершенного воплощения идеи вида (своего рода уродства). Ученый считал, что виды неизменны, неизменна природа. Идея неизменной природы покоилась на концепции креационизма, согласно которой все сущее было сотворено Богом. Применительно к биологии эту концепцию Линней выразил в своей знаменитой формуле “Видов столько, сколько разных форм вначале произвело Бесконечное существо”.

Другая концепция принадлежит Тому Батисту Ламарку — великому французскому натуралисту. По его концепции виды реально не существуют, это чисто умозрительное понятие, изобретенное для того, чтобы легче было рассматривать совокупно большее количество особей, поскольку по словам Ламарка, “в природе нет ничего кроме особей”. Индивидуальная изменчивость непрерывна, поэтому границу между видами можно провести и здесь, и там — где удобнее.

Третья концепция подготавливалась в первой четверти XIX века. Она была обоснована Чарлзом Дарвином и последующими биологами. По этой концепции виды имеют независимую реальность. Вид неоднороден, представляет собой систему соподчиненных единиц. Среди них основная элементарная единица — популяция. Виды, по Дарвину, изменяются, они относительно постоянны и являются результатом эволюционного развития.

Таким образом, понятие “вид” имеет длительную историю становления в биологической науке.

Порой самые опытные биологи становятся в тупик, определяя, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет. Почему так происходит, существуют ли точные и строгие критерии, которые помогли бы разрешить все сомнения?

Критерии вида — это признаки, по которым один вид отличается от другого. Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию, независимости, самостоятельности видов.

Нам известно, что одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является дискретность. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, нескрещивающимися друг с другом, изолированными один от другого.

Существование вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью (невозможность скрещивания с особями другого вида, нежизнеспособность или стерильность гибридов).

Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокупностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, биохимических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д. Это и есть критерии вида.

Познакомимся с ними.

2. Рассказ учителя.

— Послушайте рассказ учителя и заполните таблицу “Критерии вида” (пример заполнения таблицы см. в приложении 1).

Дополнительный материал

Критерии вида

(текст можно использовать как раздаточный материал для самостоятельной работы учащихся)

Морфологический критерий

Это был первый и долгое время единственный критерий, используемый для описания видов.

Морфологический критерий самый удобный и заметный, поэтому он и сейчас широко используется в систематике растений и животных.

Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого дятла, малого пестрого дятла и желны (черного дятла), большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и гаички, клевер луговой от ползучего и люпиновидного и т. д.

Несмотря на удобство, этот критерий не всегда “работает”. Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров, дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5% видов-двойников, а в одном ряду североамериканских сверчков их 17.

Использование одного только морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенностям внешнего строения отнес самца и самку утки кряквы к разным видам. Сибирские охотники по окраске меха лисиц выделили пять вариаций: сиводушки, огневки, крестовки, черно-бурые и черные. В Англии у 70 видов бабочек, наряду с особями со светлой окраской, имеются и темные морфы, численность которых в популяциях стала увеличиваться в связи с загрязнением лесов. Полиморфизм — широко распространенное явление. Он встречается у всех видов. Затрагивает он и те признаки, по которым различаются виды. У жуков дровосеков, например у усача цветочного, встречающегося поздней весной на купальнице, помимо типичной формы в популяциях встречается до 100 аберраций окраски. Во времена Линнея морфологический критерий был главным, так как считали, что существует одна типичная для вида форма.

Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, типологическая концепция вида отброшена и морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и в большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.

Физиологический критерий

Физиологические особенности различных видов растений и животных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую самостоятельность. Например, у многих дрозофил сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодоношения — приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещивание разных подвидов косуль, например сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за крупных размеров плода.

Биохимический критерий

Интерес к этому критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических исследований. Он не находит широкого применения, так как не существует каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии “не работают”. Например, для двух видов- двойников бабочек из рода амата ( A.phegea и A.rugazzii) диагностическими признаками являются два фермента — фосфоглюкомутаза и эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДНК в практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, например, сравнение состава ДНК у пролежавшей около 200 млн лет в толще солей палеозойской бактерии псевдомонады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказался идентичным, а биохимические свойства — сходными.

Цитологический критерий

Развитие цитологических методов позволило ученым исследовать форму и число хромосом у многих видов животных и растений. Появилось новое направление — кариосистематика, которое внесло некоторые поправки и уточнения в построенную на основе морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил, например, упорядочить систематику диких горных баранов, у которых разными исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех кариотипов: 54-хромосомный — у муфлонов, 56- хромосомный — у архаров и аргали и 58-хромосомный — у обитателей гор Средней Азии — уриалов.

Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Во- вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и геномный полиморфизм. Например, козья ива имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное число хромосом — 76. У серебряного карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В Таджикистане на участке протяженностью всего 150 км, зоологами была обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 — у песчанок алжирских популяций, 52 — у израильских и 66 — у египетских. К настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5% цито-генетически изученных видов млекопитающих.

Иногда этот критерий неверно трактуется как генетический. Безусловно, число и форма хромосом важный признак, препятствующий скрещиванию особей разных видов. Однако это скорее цитоморфологический критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии: числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.

Этологический критерий

Для некоторых видов животных механизмом, препятствующим скрещиванию и нивелированию различий между ними, являются осо

бенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание партнера своего вида и отвергание попыток ухаживания самцов другого вида основаны на специфических раздражителях — зрительных, звуковых, химических, тактильных, механических и др.

В широко распространенном роде пеночки разные виды очень похожи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по окраске, ни по размерам. Зато все они очень хорошо различаются по песне и по повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь зяблика, только без его завершающего колена, а песня теньковки — простенькие монотонные посвисты. Многочисленные виды-двойники американских светлячов из рода Photinus были впервые опознаны лишь по различиям в их световых сигналах. Самцы светлячков в полете производят вспышки света, частота, продолжительность и чередуемость которых специфичны для каждого вида (в книге Д. Дьюсбери “Поведение животных”, выпущенной издательством “Мир” в 1981 г., приводится рисунок со схемами полета и свечения девяти видов светлячков). Хорошо известно, что ряд видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в пределах одного биотопа и размножающихся синхронно, различаются лишь по характеру их призывных сигналов. Такие виды-двойники с акустической репродуктивной изоляцией обнаружены, например, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других насекомых. Два близких вида американских жаб (B. americanus, B. fowleri) не скрещиваются также из-за различий в зове самцов.

Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Например, близкие виды мух дрозофил различаются спецификой ритуала ухаживания (по характеру вибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). Два близких вида — серебристая чайка и клуша имеют различия в степени выраженности демонстративных поз, а семь видов ящериц рода Sceloporus различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.

Экологический критерий

Особенности поведения подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, например, с особенностями устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в результате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Гаичка же предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухлявых или старых стволах березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.

Особенности образа жизни, присущие каждому виду, определяют его положение, его роль в биогеоценозе, то есть его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают разные экониши, то есть различаются хотя бы по одному-двум экологическим признакам.

Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, раздалбливая шишки в своих “кузницах”. Черный дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под коры и из древесины

елей, а малый пестрый дятел долбит мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений.

Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь

Ч. Дарвина, впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах, имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других прежде всего характером корма и путями его добывания.

Ни экологический, ни рассмотренный выше этологический критерий не являются универсальными. Очень часто особи одного вида, но разных популяций отличаются целым рядом особенностей образа жизни или поведения. И напротив, разные виды, даже очень далекие, в систематическом отношении, могут иметь сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (например, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).

Географический критерий

Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, знание ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило, не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути, их существование в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы (такие виды называют аллопатрическими). Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрывающиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды- космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть универсальным.

Генетический критерий

Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов — главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизнедеятельности организмов данного; вида. Генетическая совместимость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание — все это создает необходимые условия для успешного размножения и воспроизводства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Например, различия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц, обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже в тех случаях, когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещивание особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что

для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру, не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих двух видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при образовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика “не узнают” хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором хромосом, которые, как правило, нежизнеспособны. И вследствие всего этого гибрид окажется стерильным.

Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид от другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых признаков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для понимания механизмов процесса эволюции, происходящего на нашей планете.

3. Формулирование выводов.

После заполнения таблицы формулируются выводы:

1) Видовые критерии, по которым отличается один вид от другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе.

2) Нет ни одного видового критерия, который можно было бы признать абсолютным и универсальным.

3) К способам изоляции, препятствующим скрещиванию разных видов относятся:

а) различия ареалов, мест обитания => невозможность встречи;

б) разные сроки размножения;

в) различия в строении половых органов;

г) нежизнеспособность или стерильность гибридов;

д) разные ритуалы “ухаживания” в период размножения.

4) Вид представляет собой генетически относительно изолированную систему, что доказывает реальность существования видов в природе.

— Вспомните, о чем говорилось в тексте “Заяц-беляк и заяц- русак”. Какие критерии вида использованы при описании зайцев?

IV. Закрепление

На столах инструктивные карточки лабораторной работы (См. приложение 2). Выполнение лабораторной работы.

Домашнее задание

По учебнику А.А. Каменского, §4.1, вопросы после параграфа, термины, закончить оформление лабораторной работы;

по учебнику И.Н. Пономаревой, §39, вопросы после параграфа, термины, закончить оформление лабораторной работы.

Индивидуально:

1) Сообщение “Правда ли, что ворон — это муж вороны?”.

2) Используя литературные источники, приведите конкретные примеры географического, экологического и этологического критериев.

Заяц-беляк и заяц-русак — Мегаобучалка

Практическая работа: «Изучение морфологических особенностей вида. Изучение многообразия критериев вида»

Цель работы:определить, можно ли по морфологическим признакам судить о принадлежности организма к определенному виду; уметь использовать критерии вида для его характеристики.

Ход работы:

1. Рассмотрите предложенные образцы растений.

Данные по морфологическому строению растений запишите в таблицу, составьте морфологическую характеристику двух растений одного рода. (пользуясь описанием растений в конце)

Сделайте вывод о причинах сходства и различия.

План описания растений	Ветреница дубравная	Ветреница лютичная
1. Корневая система
2. Стебель
3. Листорасположение
4. Лист простой, или сложный, строение листа
5. Цветки, соцветия
6. Плод

Ветреница дубравная Ветреница лютичная

 

 

1. Из текста выберите предложения с определенными критериями вида. Порядковые номера предложений внесите в третий столбец таблицы.

 

Заяц-беляк и заяц-русак

1.Род собственно зайцев, к которому относятся русак и беляк, а также еще 28 видов, довольно многочислен. 2.Наиболее известные в России зайцы — беляк и русак. 3.Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны, в Сибири — до границ с Казахстаном, Китаем и Монголией, а на Дальнем Востоке — от Чукотки до и Северной Кореи. 4.Распространен беляк и в лесах Европы, а также на востоке Северной Америки. 5.Русак обитает на территории Европейской России от Карелии юга Архангельской области до южных границ страны, на Украине и в Закавказье. 6.А вот в Сибири этот заяц обитает только на юге и к западу от Байкала.

7.Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. 8.Только кончики ушей остаются у него черными весь год. 9.Русак же в некоторых северных местностях тоже сильно светлеет к зиме, но снежно-белым он не бывает никогда. 10.А на юге он вовсе не меняет окраски.

11.Русак больше приспособлен к жизни в открытых ландшафтах, поскольку он крупнее беляка, да и бегает лучше. 12. На коротких дистанциях этот заяц может развивать скорость до 50 км/час. 13.У беляка лапы широкие, с густым опушением, чтобы меньше проваливаться в рыхлые лесные сугробы. 14.А у русака лапы уже, ведь на открытых местах снег, как правило, твердый, слежавшийся, «утоптанный ветром».

15. Длина тела беляка — 45—75 см, масса — 2,5—5,5 кг. 16.Уши короче, чем у русака. 17.Длина тела русака — 50—70 см, масса до 5 (иногда 7) кг.

18.Размножаются зайцы обычно два, а на юге три или даже четыре раза в год. 19.У зайцев-беляков в выводе может быть по два, три пять, семь зайчат, а у русаков — обычно всего один или два зайчонка. 20.Русаки начинают пробовать траву через две недели после рождения, а беляки и того быстрее — через неделю.

 

Название критерия	Признаки особей по критерию	Порядковые номера предложений
1. Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения организмов.
2. Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности и возможность получения плодовитого потомства при скрещивании.
3. Экологический	Сходство по способам питания, местам обитания, наборам факторов внешней среды, необходимых для существования.
4. Географический	Занимают определённый ареал.
5. Биохимический	Сходство по биохимическим параметрам – состав и структура белков, нуклеиновых кислот.
6. Этологический	Сходство в поведении. Особенно в брачный период (ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.).
7. Цито-генетический а)Цитологический	Особи одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (основан на сходстве числа хромосом, их формы и строения).
б) Генетический	Генетическая изоляция видов. Наличие постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство
8. Исторический	Общность предков, единая история возникновения и развития вида.

 

 

Таксон: Семейство Лютиковые (Ranunculaceae)

Ветреница дубравная (Anemone nemorosa).

Описание. Многолетнее травянистое растение семейства Лютиковые (Ranunculaceae). Имеет горизонтальное цилиндрическое, гладкое корневище, которое ветвится и быстро разрастается. Благодаря этому растение образовывает густые заросли. Стебель прямостоячий, редко опушенный, высотой 10-25 см.
Листья трижды рассечённые. Прикорневой лист один (или нет вообще) длинночерешковый. Стеблевые листья на коротких черешках, собранные по три в кольцо. Цветоносы одиночные с одним цветком на конце. Цветки белые, светло-розовые или лиловые, чаще с шестью (может быть 7 или 8) яйцевидными лепестками, 20-30 мм в диаметре. Цветёт в апреле — мае.
Созревание плодов в июне. Плод — продолговатая, коротковолосистая семянка с многочисленными семенами. Ветреница дубравная предпочитает тенистые участки с рыхлой плодородной почвой. Растёт в лесах (преимущественно широколиственных), среди кустарников. Размножается вегетативно и семенами.
Растение распространено в Западной Европе, Средиземноморье, в лесной зоне европейской части России. Существует около 150 видов ветреницы. У большинства видов этого растения при ветре лепестки легко опадают. Наиболее распространённые виды — дубравная, лесная, лютиковая. Растение ядовито!

Ветреница лютичная
Anemone ranunculoides

Ветреница лютичная — многолетнее травянистое растение, имеющее длинное, ползучее, хорошо развитое корневище темно-бурого цвета, от которого отходят несколько чешуевидных листьев на длинных черешках. Стебель от 10 до 30 см высоты, прямостоячий, голый или редковолосистый. Листья полукожистые, трехлопастные, у основания глубокосердцевидные, снизу часто покрытые пурпурным налетом. Цветки ярко-желтые, с тремя мелкими, подобными чашелистниками, зелеными листочками обертки и с 6 голубыми, подобными лепесткам, чашелистиками; венчик недоразвит; тычинок и пестиков много. Опыляется при помощи дождевой воды: это происходит при наполнении прямостоячего околоцветника водой, на поверхности которой плавают пыльцевые зерна. Внешне цветки ветреницы немного напоминают цветки лютика. Когда ветреница цветет, лесные деревья и кустарники только начинают распускаться. В это время в лесу много света. После того как деревья оденутся листвой и в лесу станет темно, развитие ветреницы заканчивается. Она начинает желтеть, стебель с листьями вянет и ложится на землю. В начале лета никаких следов растения уже не остается. Только в почве сохраняется живое корневище, которое на следующую весну дает начало новому побегу с листьями и цветком. Плоды — семянки с коротким изогнутым носиком. Цветет в апреле—мае. Для животных опасна ветреница только в свежем виде. Плод семянка.

 

Урок Вид. Критерии вида.

 

Вид. Критерии вида.

Презентация к уроку

Цели: сформировать понятия «вид» и «критерии вида»; показать механизмы репродуктивной изоляции в природе; продолжить формирование умений давать морфологическое описание растений, работать с текстами, составлять таблицы, анализировать, формулировать выводы.

Оборудование: картины по зоологии: «Заяц-беляк», «Заяц-русак», «Медведь бурый», «Медведь белый»; разда­точный материал «Заяц-беляк и заяц-русак», «Ворон и ворона».

 

Ход урока

I. Организационный момент

Учитель объявляет тему и задачи урока.

11. Актуализация знаний

1. Выполнение заданий (устно).

Задание № 1

Назовите знакомые вам виды растений и животных, обитающих рядом с вашим домом или школой.

Задание № 2

Учитель демонстрирует картину «Бурый медведь» и задает вопросы:

— Название этого вида животного — Медведь бурый. Какое из этих двух слов относится к родовому названию, какое — к видовому?

— Назовите другой вид животного из этого же рода. (Это Медведь белый).

Учитель вывешивает картину, иллюстрирующую белого медведя, рядом с картиной «Медведь бурый».

— Сравните два вида одного рода. Покажите черты сходства и отличия.

Задание № 3                                                      ,

В указанном списке животных подсчитайте количество особей, видов и родов.

1. Еж обыкновенный.

2. Лисица обыкновенная.

3. Медведь гималайский или белогрудый.

4. Хомячок джунгарский.

5. Заяц-беляк.

6. Медведь бурый.

7. Хомячок сирийский или золотистый.

8. Заяц-русак.

9. Еж ушастый.

10. Лисица обыкновенная.

(Ответ: количество особей — 10; видов — 9; родов — 5 (Еж, Лиси­ца, Медведь, Хомячок, Заяц).)

При выполнении последнего задания у ряда учащихся возникает проблема: отнести зайца-беляка и зайца-русака к одному виду или к двум разным видам. Правдиво или ошибочно мнение, что заяц-беляк — это заяц-русак зимой?

Доклад «Заяц русак и заяц беляк».

— Какой вывод можно сделать по результатам выполнения всех заданий по актуализации знаний?

Вывод:

1. Для обозначения вида используется двойная (бинарная) номенклатура, согласно которой сначала указывают род, к которому относится вид (существительное), а затем видовое название (прилагательное).

2.   Особи разных видов отличаются друг от друга по местам обитания, внешним признакам и др.

3.   Сходные виды объединяются в один род.

4.   Вид — это основная категория биологической классификации.

 

             III. Изучение нового материала

1. Рассказ учителя.

— Что же такое вид и каковы его критерии?

Вопрос о виде и критериях вида занимает центральное место в теории эволюции и служит предметом многочисленных исследований в области систематики, зоологии, ботаники и других наук. И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса.

Строгое общепринятое определение вида до сих пор не разработано. В биологическом энциклопедическом словаре мы находим следующее определение вида:

«Вид — совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков  и отдаленных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм».

— Сравните это определение с тем, что дается в вашем учебнике (учебник А.А. Каменского, § 4.1, с. 134).

Поясним понятия, которые встречаются. в определении вида:

Ареал — область распространения данного вида или популяции в природе.

Популяция (от лат. «рорuius» — народ, население) — совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию — ареал.

Генофонд — совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции.

Рассмотрим историю развития взглядов на вид в биологии.

Понятие вида впервые ввел в науку английский ботаник Джон Рей в XVII веке.  Основополагающая работа по проблеме вида была написана шведским натуралистом и естествоиспытателем Карлом Линнеем в XVIII веке, в которой он предложил первое научное определение вида, уточнил его критерии.

Комментарии учителя. К. Линней считал, что вид — универсальная, реально существующая единица живой материи, морфологически однородная и неизменная. Все особи вида, по мнению ученого, имеют типичный морфологический облик, а вариации представляют собой случайные отклонения, результат несовершенного воплощения идеи вида (своего рода уродства). Ученый считал, что виды неизменны, неизменна природа. Идея неизменной природы покоилась на концепции креационизма, согласно которой все сущее было сотворено Богом. Применительно к биологии эту концепцию Линней выразил в своей знаменитой формуле «Видов столько, сколько разных форм вначале произвело Бесконечное существо».

Другая концепция принадлежит Тому Батисту Ламарку — великому французскому натуралисту. По его концепции виды реально не существуют, это чисто умозрительное понятие, изобретенное для того, чтобы легче было рассматривать совокупно большее количество особей, поскольку по словам Ламарка, «в природе нет ничего кроме особей». Индивидуальная изменчивость непрерывна, поэтому границу между видами можно провести и здесь, и там — где удобнее.

Третья концепция подготавливалась в первой четверти XIX века. Она была обоснована Чарльзом Дарвином и последующими биологами. По этой концепции виды имеют независимую реальность. Вид неоднороден, представляет собой систему соподчиненных единиц. Среди них основная элементарная единица — популяция. Виды, по Дарвину, изменяются, они относительно постоянны и являются результатом эволюционного развития.

Таким образом, понятие «вид» имеет длительную историю становления в биологической науке.

Порой самые опытные биологи становятся в тупик, определяя, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет. Почему так происходит, существуют ли точные и строгие критерии, которые помогли бы разрешить все сомнения?

Критерии вида — это признаки, по которым один вид отличается от другого. Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию, независимости, самостоятельности видов.

Нам известно, что одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является дискретность. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, нескрещивающимися друг с другом, изолированными один от другого.

Существование вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью (невозможность скрещивания с особями другого вида, нежизнеспособность или стерильность гибридов).

Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокупностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, биохимических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д. Это и есть критериивида.

Познакомимся с ними.

2. Работа в группах

Каждая группа получает текст, иллюстрирующий один из критериев вида. Через 5 минут необходимо рассказать о сути данного критерия  и о том,  в чем недостаток данного критерия. По мере выступления групп классом заполняется таблица «Критерии вида».

                                                                                   Таблица № 1

                               Критерии вида.

 

Название критерия	Признаки особей по критерию	Исключение
1. Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения организмов.	Виды-двойники, половой диморфизм, полиморфизм.
2. Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности и возможность получения плодовитого потомства при скрещивании.	У разных видов сходство процессов жизнедеятельности. Наличие межвидовых гибридов.
3. Экологический	Сходство по способам питания, местам обитания, наборам факторов внешней среды, необходимых для существования.	Экологические ниши разных видов перекрываются.
4. Географический	Занимают определённый ареал.	Космополиты. Совпадение ареалов разных видов.
5. Биохимический	Сходство по биохимическим параметрам – состав и структура белков, нуклеиновых кислот.	Есть очень близкие по биохимическому составу виды.
6. Этологический	Сходство в поведении. Особенно в брачный период (ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.).	Существуют виды с близким поведением.
7. Цито-генетический а)Цитологический	Особи одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (основан на сходстве числа хромосом, их формы и строения).	Хромосомный полиморфизм в пределах вида; у многих разных видов число хромосом одинаково.
б) Генетический	Генетическая изоляция видов. Наличие постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство	Собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик дают плодовитое потомство. (Наличие межвидовых гибридов)
8. Исторический	Общность предков, единая история возникновения и развития вида.

 

Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых признаков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для понимания механизмов процесса эволюции, происходящего на нашей планете.

3. Формулирование выводов.

После заполнения таблицы формулируются выводы:

1)     Видовые критерии, по которым отличается один вид от другго, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие их в природе.

2)     Нет ни одного видового критерия, который можно было признать абсолютным и универсальным.

3)     К способам изоляции, препятствующим скрещиванию разных видов относятся:

а)   различия ареалов, мест обитания => невозможность встречи;

б)   разные сроки размножения;

в)   различия в строении половых органов;

г)   нежизнеспособность или стерильность гибридов;

д)   разные ритуалы «ухаживания» в период размножения.

4)         Вид представляет собой генетически относительно изолированную систему, что доказывает реальность существования видов в природе.

 

— Вспомните, о чем говорилось в тексте «Заяц-беляк и заяц-русак». Какие критерии вида использованы при описании зайцев?

 

Ответить на вопрос:

— Какие критерии вида использованы при описании  животных?

1). Лебедь-шипун часто изгибает шею в виде буквы S, а клюв и голову держит наклонно к воде. При раздражении издает характерный шипящий звук, по которому и получил свое название. Распространен лебедь-шипун на изолированных участках в средней и южной полосе Европы и Азии от южной Швеции, Дании и Польши на западе до Монголии, Приморского края и Китая на Востоке. Всюду на этой территории редок, часто пара от пары гнездится на громадном расстоянии, а во многих районах вовсе отсутствует. Населяет заросшие водной растительностью лиманы, озера, иногда даже болота, предпочитая глухие, мало посещаемые человеком.

Малый, или тундровый лебедь распространен по тундре Азии от Кольского полуострова на западе до дельты Колымы на Востоке, заходя в область лесотундры и западные острова Северного Ледовитого. Для гнездования выбирает заболоченные и низкие травянистые участки разбросанными по ним озерами, а также речные долины, изобилующие старицами и протоками.

Брачные игры своеобразны и проходят на суше. При этом самец ходит перед самкой, вытягивает шею, временами приподнимает крылья, издавая ими особый хлопающий звук и звонко кричит.

2). Городская ласточка. Верх головы, спина, крылья и хвост сине-черные, надхвостье и весь низ тела белые. Хвост с резкой треугольной вырезкой на конце. Обитатель горных и культурного ландшафтов. Гнездится на стенах скал и зданий. Перелетная птица. Держится стаями  в воздухе или сидя на проводах, чаще других ласточек садится на землю. Гнездится колониями. Гнездо лепит из комочков глины в форме полушара с боковым входом. Кладка из 4-6 белых яиц в мае – июне. Голос – звонкое «тиррч-тиррч»

Береговая ласточка. Верх головы, шеи, спина, крылья, хвост и полоса поперёк груди серовато—бурые, горло, грудь и брюшко белые. Хвост с неглубокой вырезкой.

Населяет долины рек, где гнездится по обрывистым глиняным или песчаным берегам. Обычная или многочисленная перелетная птица. Держится стаями, гнездится колониями. Гнезда устраивает в норах по обрывистым берегам рек. Кладка из 4—6 белых яиц в мае-июле. Голос — негромкое «чирр-чирр

Домашнее задание

По учебнику А.А. Каменского, § 4.1, вопросы после параграфа, термины.

Индивидуально:

1) Сообщение «Правда ли, что ворон — это муж вороны?»

2) Используя литературные источники, приведите конкретные примеры географического, экологического и этологического критериев.

Дополнительный материал  для работы в группах.

Критерии вида

Морфологический критерий

Это был первый и долгое время единственный критерий, используемый для описания видов.

Морфологический критерий самый удобный и заметный, поэтому  и сейчас широко используется в систематике растений и животных.

Мы можем легко отличить по размерам и окраске оперения большого пестрого дятла от зеленого дятла, малого пестрого дятла и желны (черного дятла), большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и гаички, клевер луговой от ползучего и люпиновидного и т. д.

Несмотря на удобство, этот критерий не всегда «работает». Им не воспользуешься для разграничения видов-двойников, практически не отличающихся морфологически. Таких видов много среди малярийных комаров, дрозофил, сиговых рыб. Даже у птиц 5% видов-двойников, а одном ряду североамериканских сверчков их 17.

Использование одного только морфологического критерия может привести к ошибочным выводам. Так, К. Линней по особенности внешнего строения отнес самца и самку утки кряквы к разным видам. Сибирские охотники по окраске меха лисиц выделили пять вариаций: сиводушки, огневки, крестовки, черно-бурые и черные. В Англии у 70 видов бабочек, наряду с особями со светлой окраской, имеются и темные морфы, численность которых в популяциях стала увеличиваться в связи с загрязнением лесов. Полиморфизм — широко распространенное явление. Он встречается у всех видов. Затрагивает он и те признаки, по которым различаются виды. У жуков дровосеков, например у усача цветочного, встречающегося поздней весной на купальнице, помимо типичной формы в популяциях встречается до 100 аберраций окраски. Во времена Линнея морфологический критерий был главным, так как считали, что существует одна типичная для вида форма.

Сейчас, когда установлено, что у вида может быть много форм, типологическая концепция вида отброшена и морфологический критерий не всегда удовлетворяет ученых. Все же следует признать, что этот критерий очень удобен для систематизации видов и в большинстве определителей животных и растений он играет главную роль.

Физиологический критерий

Физиологические особенности различных видов растений и животных часто являются фактором, обеспечивающим их генетическую самостоятельность. Например, у многих дрозофил сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация различных видов и подвидов козлов часто приводит к нарушению периодичности плодоношения — приплод появляется зимой, что ведет к его гибели. Скрещивание разных подвидов косуль, например сибирской и европейской, подчас приводит к гибели самок и потомства из-за крупных размеров плода.

 Биохимический критерий

Интерес к этому критерию появился в последние десятилетия в связи с развитием биохимических исследований. Он не находит широкого применения, так как не существует каких-либо специфических веществ, характерных только для одного вида и, кроме того, он весьма трудоемкий и далеко не универсальный. Однако им можно воспользоваться в тех случаях, когда другие критерии «не работают». Например, для двух видов-двойников бабочек из рода амата (А. рhеgеа и А. гugazzii) диагностическими признаками являются два фермента — фосфоглюкомутаза и эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов этих двух видов. В последнее время широкое применение получило сравнительное изучение состава ДНК в практической таксономии микробов. Изучение состава ДНК позволило произвести ревизию филогенетической системы различных групп микроорганизмов. Разработанные методы дают возможность сравнивать состав ДНК у законсервированных в толщах земли бактерий и ныне живущих форм. Было проведено, например, сравнение состава ДНК у пролежавшей около 200 млн. лет в толще солей палеозойской бактерии псевдомонады солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав их ДНК оказалдся идентичным, а биохимические свойства — сходными.

 Цитологический критерий

Развитие цитологических методов позволило ученым исследовать форму и число хромосом у многих видов животных и растений. Появилось новое направление — кариосистематика, которое внесло некоторые поправки и уточнения в построенную на основе морфологических критериев филогенетическую систему. В ряде случаев число хромосом служит характерной особенностью вида. Кариологический анализ позволил, например, упорядочить систематику диких горных баранов, у которых разными исследователями выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие трех кариотипов: 54-хромосомный — у муфлонов, 56-хромосомный — у архаров и аргали и 58-хромосомный — у обитателей гор Средней Азии — уриалов.

Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом. Это так называемые хромосомный и геномный полиморфизм. Например, козья ива имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное число хромосом — 76. У серебряного карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное число их равно 50. У радужной форели число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В Таджикистане на участке протяженностью всего 150 км, зоологами была обнаружена популяция слепушонки обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У песчанок из разных мест обитания число хромосом различное: 40 — у песчанок алжирских популяций, 52 — у израильских и 66 — у египетских. К настоящему времени внутривидовой хромосомный полиморфизм обнаружен у 5 % цито-генетически изученных видов млекопитающих.

Иногда этот критерий неверно трактуется как генетический. Безусловно, число и форма хромосом важный признак, препятствующий скрещиванию особей разных видов. Однако это скорее цитоморфологический критерий, так как речь идет о внутриклеточной морфологии: числе и форме хромосом, а не о наборе и структуре генов.

 Этологический критерий

Для некоторых видов животных механизмом, препятствующим скрещиванию и нивелированию различий между ними, являются особенности их поведения, особенно в брачный период. Узнавание партнера своего вида и отвергание попыток ухаживания самцов другого вида основаны на специфических раздражителях — зрительных, звуковых химических, тактильных, механических и др.

В широко распространенном роде пеночки разные виды очень похожи друг на друга морфологически, в природе их не различить ни по окраске, ни по размерам. Зато все они очень хорошо различаются по песне и по повадкам. Песня пеночки веснички сложная, похожа на песнь зяблика, только без его завершающего колена, а песня теньковки — простенькие монотонные посвисты. Многочисленные виды-двойники американских светлячков из рода Рhotinus были впервые опознаны лишь по различиям в их световых сигналах. Самцы светлячков в полёте производят вспышки света, частота, продолжительность и чередуемость которых специфичны для каждого вида. Хорошо известно, что ряд видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в пределах, одного биотопа и размножающихся синхронно, различаются лишь характеру их призывных сигналов. Такие виды-двойники с акустической репродуктивной изоляцией обнаружены, например, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других насекомых. Два близких вида американских жаб  не скрещиваются также из-за различий в зове самцов.

Решающую роль в репродуктивной изоляции часто играют различия в демонстративном поведении. Например, близкие виды мух дрозофил отличаются спецификой ритуала ухаживания (по характеру  вибрации крыльев, дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). Два близких вида — серебристая чайка и клуша имеют различия в степени выраженности демонстративных поз, а семь видов ящериц рода Sсе1орогиs различаются степенью поднятия головы при ухаживании половых партнеров.

 Экологический критерий

Особенности поведения подчас тесно связаны с экологической спецификой вида, например, с особенностями устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц гнездятся в дуплах лиственных деревьев, преимущественно берез. Большая синица на Урале выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола березы или ольхи, образовавшееся в результате выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным млекопитающим. Синица московка заселяет морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. Гаичка же предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухлявых или старых стволах березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она не отложит яиц.

Особенности образа жизни, присущие каждому виду, определяют его положение, его роль в биогеоценозе, то есть его экологическую нишу. Даже самые близкие виды, как правило, занимают разные экониши, то есть различаются хотя бы по одному-двум экологическим признакам.

Так, экониши всех наших видов дятлов различаются по характеру питания. Большой пестрый дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, раздалбливая шишки в своих «кузницах». Черный дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под коры и из древесины елей, а малый пестрый дятел долбит мягкую древесину ольхи либо добывает насекомых из стеблей травянистых растений.

Каждый из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в честь Ч. Дарвина, впервые обратившего на них внимание), обитающих на Галапагосских островах, имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся от других прежде всего характером корма и путями его добывания.

Ни экологический, ни рассмотренный выше этологический критерии не являются универсальными. Очень часто особи одного вида, но разных популяций отличаются целым рядом особенностей образа жизни и поведения. И напротив, разные виды, даже очень далекие, в систематическом отношении, могут иметь сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (например, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).

 Географический критерий

Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, знание ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути, их существование в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы (такие виды называют аллопатрическими). Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрывающиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть универсальным.

 Генетический критерий

Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов — главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизнедеятельности организмов данного вида.  Генетическая совместимость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание — все это создает необходимые условия для успешного размножения и воспроизводства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Например, различия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц, обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже в тех случаях, когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещивание особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при образовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика «не узнают» хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором хромосом, которые, как правило, нежизнеспособны. И вследствие го этого гибрид окажется стерильным.

  

Ворон и ворона

Скажу сразу: Ворон — это не «муж» вороны, а самостоятельный вид.

Ворон — один из наиболее крупных представителей семейства вороновые, весит от 0,8 до 1,5 кг. Окраска оперения, клюва и ног у него однотонного черного цвета.

Распространен ворон почти по всему северному полушарию: встречается почти по всей Европе, Азии, исключая Юго-Восточную, в Северной Африке и Северной Америке. Повсеместно он ведет оседлый образ жизни. Населяет леса, пустыни и горы. В безлесных местностях держится у скал, береговых обрывов речных долин. Спаривание и брачные игры на юге страны отмечаются в первой половине февраля, на севере — в марте. Пары постоянны. Гнезда обычно помещаются на вершинах высоких деревьев. В кладке от 3 до 7, чаще 4—6, яиц голубовато-зеленой окраски с темными отметинами.

Ворон — всеядная птица. Основной его корм — падаль, которую он чаще всего находит на свалках и у скотобоен. Поедая падаль, он выступает как санитарная птица. Кормится он также грызунами, яйцами, и птенцами, рыбой, различными беспозвоночными животными, а местами и зёрнами хлебных злаков.

Ворона по общему телосложению напоминает ворона, но значительно мельче его: весит от 460 до 690 г.

Описываемый вид интересен тем, что по окраске оперения распадается на две группы: серую и черную. Серая ворона имеет хорошо известную двуцветную окраску: голова, горло, крылья, хвост, клюв и ноги черные, остальное оперение серое. Черная ворона вся черная, с металлическим синим и пурпуровым блеском.

Каждая из этих групп имеет локальное распространение. Серая ворона широко распространена в Европе, Западной Азии, черная – в Центральной и Западной Европе, с одной стороны, в Средней, Восточной Азии и Северной Америке – с другой.

Населяет ворона опушки и окраины лесов, сады, рощи, заросли речных долин, реже скалы и склоны береговых обрывов. Это частично осёдлая, частично перелётная птица.

В начале марта в южных частях страны и в апреле-мае в северных и восточных начинается откладывание яиц. В кладке обычно 4-5 яиц бледно-зелёной, голубовато-зелёной или частично зелёной окраски с тёмными пятнышками и крапинками. Ворона – всеядная птица. Из животных она поедает различных беспозвоночных – жуков, муравьев, моллюсков, а также грызунов, ящериц, лягушек и рыб. Из растений клюёт зёрна культурных злаков, семена ели, вьюнка полевого, птичьей гречишки и др. Зимой питается в основном отбросами.

 

Заяц-беляк и заяц-русак

Род собственно зайцев, к которому относятся русак и беляк, а также еще 28 видов, довольно многочислен. Наиболее известные в России зайцы — беляк и русак. Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны, в Сибири — до границ с Казахстаном, Китаем и Монголией, а на Дальнем Востоке — от Чукотки до и Северной Кореи. Распространен беляк и в лесах Европы, а также на востоке Северной Америки. Русак обитает на территории Европейской России от Карелии юга Архангельской области до южных границ страны, на Украине и в Закавказье. А вот в Сибири этот заяц обитает только на юге и к западу от Байкала.

Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. Только кончики ушей остаются у него черными весь год. Русак же в некоторых северных местностях тоже сильно светлеет к зиме, но снежно-белым он не бывает никогда. А на юге он вовсе не меняет окраски.

Русак больше приспособлен к жизни в открытых ландшафтах, поскольку он крупнее беляка, да и бегает лучше. На коротких дистанциях этот заяц может развивать скорость до 50 км/час. У беляка лапы широкие, с густым опушением чтобы меньше проваливаться в рыхлые лесные сугробы. А у русака лапы уже, ведь на открытых местах снег, как правило, твердый, слежавшийся, «утоптанный ветром».

Длина тела беляка — 45—75 см, масса — 2,5—5,5 кг. Уши короче, чем у русака. Длина тела русака — 50—70 см, масса до 5 (иногда 7) кг.

Размножаются зайцы обычно два, а на юге три или даже четыре раза в год. У зайцев-беляков в выводе может быть по два, три пять, семь зайчат, а у русаков — обычно всего один или два зайчонка. Русаки начинают пробовать траву через две недели после рождения, а беляки и того быстрее — через неделю.

 

 

 

Практическая работа «Критерии вида»

Цели урока:

1. Закрепить знания о критериях вида, полученные на теоретическом занятии.
2. Вспомнить морфологию и систематику растений, изученные в курсе ботаники.
3. Развивать у учащихся умения анализировать, сравнивать, делать обобщения и выводы.

Тип занятия: практическая работа.

Практическая работа рассчитана на 2 спаренных урока по 45 минут. При необходимости первый можно провести в кабинете биологии, а второй в компьютерном классе.

Оборудование:

1. Персональный компьютер (или ноутбук) для преподавателя.
2. Мультимедийный проектор.
3. Экран.
4. Персональные компьютеры (или ноутбуки) для учащихся (занятие удобно проводить в компьютерном классе).
5. Гербарии растений.
6. Листы ватмана.
7. Ножницы.
8. Клей.

Ход урока

1. Организационная часть.

Преподаватель объявляет тему занятия, раскрывает ее связь с другими темами курса.

2. Контроль исходного уровня знаний.

Проводится в виде фронтального опроса:

— Что такое систематика?

— Что такое таксон?

— Какая таксономическая единица является наименьшей?

— Дайте определение понятию «вид».

— Что включает в себя род?

— Какие таксономические группы объединяет семейство?

— В какие таксономические группы объединяют близкие семейства?

— Что включает в себя класс?

— В какие таксономические группы объединяют близкие классы?

— Кратко охарактеризуйте представления о виде К. Линнея.

— Что говорил о виде Ж. Б. Ламарк?

— Охарактеризуйте представления о виде Ч. Дарвина.

— Что такое подвид?

— Что такое популяция?

— Перечислите критерии вида.

— Дайте характеристику морфологическому критерию.

— На чем основан генетический критерий?

— Что подразумевается под физиологическим критерием?

— Дайте характеристику экологическому критерию.

— На чем основан географический критерий?

Если учащийся не может ответить на вопрос, он переходит к следующему ученику. В результате опрошенными оказываются практически все учащиеся.

3. Выполнение практической работы.

Часть 1: Распределение видов растений и животных по таксономическим группам.

Преподаватель предлагает учащимся вспомнить систематику растений и животных на примере одуванчика лекарственного и кошки домашней.

• Царство – Растения
• Отдел – Покрытосеменные
• Класс – Двудольные
• Порядок – Астроцветные
• Семейство – Сложноцветные
• Род – Одуванчик
• Вид – Одуванчик лекарственный

• Царство – Животные
• Тип – Хордовые
• Класс – Млекопитающие
• Отряд – Хищные
• Семейство – Кошачьи
• Род – Кошка
• Вид – Кошка домашняя

Далее все учащиеся разбиваются на группы по 4 человека, каждой группе выдаются листы бумаги с напечатанными на них изображениями животных и растений и названиями различных таксономических единиц (видов, классов, отделов, типов, царств) Приложение1, а также листы ватмана, ножницы и клей. Учащиеся должны на листе ватмана, используя выданные им материалы, составить упрощенную схему классификации органического мира, правильно распределив полученные виды растений и животных по таксономическим группам.

Часть 2: Определение видов растений на основании морфологического критерия.

Преподаватель инструктирует учащихся по работе с электронным определителем:

Определить растение – значит узнать, как оно называется.

В основе определения растений с помощью классических ботанических определителей лежат морфологический, экологический, географический и физиологический критерии (демонстрирует определитель П.Ф. Маевского «Флора средней полосы европейской части России»). Сейчас выпускается большое количество современных бумажных определителей, которые являются более компактными и содержат не только описания, но и фотографии растений (демонстрирует определитель И.А. Шанцера «Растения средней полосы Европейской России»). Кроме того, появились компьютерные определители, которые, помимо описания, также содержат фотографии целого растения и отдельных его частей. С ними можно работать на компьютере, планшете и даже на некоторых видах телефонов и смартфонов.

Так как определение растений требует немалого времени, учащимся в ходе занятия предлагается поработать с упрощенным определителем, который содержит представителей только некоторых семейств и основан в основном на морфологическом критерии. Приложение 2

Алгоритм работы:

1. Рассмотрите определяемое растение.
2. Откройте на компьютере электронный определитель, дважды щелкнув левой клавишей мышки на соответствующей иконке на рабочем столе.
3. Для перехода по страницам определителя используйте управляющие кнопки.
4. Сравните признаки определяемого растения с признаками, указанными в определителе.
5. Если признаки совпадают, нажмите на соответствующую управляющую кнопку. Так, переходя от признака к признаку, вы определите видовое название растения.
6. В ходе определения запишите в тетради:

— латинские и русские названия семейства, рода и вида изучаемого растения;

— цифровой ход определения (через запятую номера пунктов в определителе, по которым вы переходили).

Для работы все учащиеся снова делятся на группы по 4 человека. Каждая группа получает по 3 растения для определения. По завершению работы представитель от каждой группы докладывает остальным учащимся, какие растения им достались для определения.

4. Рефлексия.

Преподаватель в процессе беседы выясняет, какие у учащихся были трудности в ходе выполнения практической работы, предлагает им оценить эффективность своей работы на занятии и достигнутые результаты.

5. Закрепление.

Проводится в форме биологических задач. Каждая группа получает по 2 карточки с задачами. Приложение 3 Необходимо определить о каком критерии вида идет речь в задаче.

1. Клевер ползучий цветет с середины мая до осени, опыляется шмелями.

— Физиологический.

2. Две породы кроликов имеют одинаковое число хромосом (44), но не скрещиваются между собой.

— Генетический.

3. Хвощ образует два вида побегов – весенние и летние. Сборщиков лекарственного растительного сырья интересуют только летние побеги. Они зеленого цвета, состоят из тонкого стебля с бутончато расположенными ветвями. Ветви направлены вверх и напоминают елочку.

— Морфологический.

4. Зубр и бизон – два вида, относящихся к одному роду. Они очень схожи между собой внешне и в неволе дают плодовитое потомство – зубробизона. В природе же они не скрещиваются, т.к. обитают на разных материках – зубр в Европе, а бизон – в Северной Америке.

— Географический.

5. Капустные тли поселяются на капустных листьях, скручивая их, что затрудняет борьбу с ними.

— Экологический.

6. Белый медведь имеет густую белую шерсть. Масса животного может достигать 1000 кг, а длина тела – 3 м.

— Морфологический.

7. Домовая мышь – млекопитающее рода Мыши. Исходный ареал – Северная Африка, тропики и субтропики Евразии; вслед за человеком распространилась повсеместно.

— Географический.

8. Клест–еловик имеет тонкий удобный для добывания семян клюв, а клест-сосновик — толстый, массивный, позволяющий ему добывать семена из сосновых шишек.

— Морфологический.

9. Черная ворона обитает в Западной Европе, а серая ворона – в Восточной Европе и Западной Сибири.

— Географический.

10. Установлено что под названием «чёрная крыса» скрываются два вида-двойника: крысы с 38 и 42 хромосомами, они не скрещиваются между собой.

— Генетический.

11. Заяц-беляк зимой меняет мех на чисто белый. Заяц-русак зимой не белеет. Лапки у него уже и короче, чем у зайца-беляка. Это дает возможность ему быстро бегать по неглубокому и твердому снегу.

— Физиологический.

12. Большая синица для гнезда выбирает обычно глубокое дупло в нижней части ствола, образовавшееся в результате выгнивания сучка древесины. Синица-гаичка предпочитает строить дупло сама, выщипывая полости в трухлявых или старых стволах.

— Экологический.

13. Черные медведи, или барибалы, мельче бурых. Морда у них светло-бурая, на груди имеется небольшое светлое пятно. Этим пятном они напоминают гималайских медведей.

— Морфологический.

14. У многих дрозофил сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов.

— Физиологический.

15. Лютик едкий растет только на поляне, лютик ползучий вдоль дороги.

— Экологический.

6. Подведение итогов.

Преподаватель выставляет оценки за занятие, комментирует полученные результаты.

7. Домашнее задание.

Заяц беляк морфологический критерий %

Для дошкольников и учеников 1-11 классов

Рекордно низкий оргвзнос 25 Р.

Описание презентации по отдельным слайдам:

Заяц-беляк и заяц-русак

Длина тела зайца от 45 до 75 см, масса от 2,5 до 5,5 кг. Уши относительно короткие, лапы широкие и сильно опушенные. Хвост обычно сплошь белый; относительно короткий и округлый. Летняя окраска шерсти рыжевато-бурая, зимняя снежно-белая, лишь кончики ушей остаются у него черными. Морфологический Заяц-беляк

Морфологический Заяц-русак Длина тела русака 50-70 см, весит от 4-5 кг иногда до 7 кг. Внешне русак хорошо отличается от беляка более длинными ушами длинным клиновидным хвостом . Летом он ярче беляка желтовато-палево-рыжий, а зимой его мех становиться густым и пышным.

Физиологический Заяц-беляк Сезон гона зайца-беляка длится с февраля по июль, зайчата появляются после семинедельной беременности в период с марта по август.

Физиологический Заяц-беляк Период размножения русака довольно продолжителен и длится с января (на юге) до сентября. Зайчата появляются после семинедельной беременности в период с апреля по август.

Географический Заяц-беляк Обитает на всей территории лесной и лесостепной зон Евразии, на севере Северной Америке, южном и западном побережье Гренландии.

Географический Заяц-русак Обитает в степях, лесостепях и на открытых пространствах лесной зоны Европы, Азии, на юге Западной Сибири и в Северной Африке. Акклиматизирован в Южной Сибири и на Дальнем Востоке, а также в Северной Америке.

Экологический Заяц-беляк Беляк-житель лесов. Наибольшей численности вид достигает в смешанных лесах, где хорошо развит травостой и богат подлесок лиственных пород. Сплошные массивы хвойного леса его не привлекают.

Экологический Заяц-русак Русак – житель открытых пространств. Излюбленные места его обитания — целинные степи, поймы широких рек, с/х угодья, небольшие перелески и заросли кустарников. Иногда встречается поблизости от населённых пунктов, где его осенью привлекают огороды, а зимой сады.

Репродуктивный В природе беляк и русак могут скрещиваться, но их гибрид заяц –тумак остаётся бесплодным.

Спасибо за внимание!

Чтобы скачать материал, введите свой E-mail, укажите, кто Вы, и нажмите кнопку

Нажимая кнопку, Вы соглашаетесь получать от нас E-mail-рассылку

Если скачивание материала не началось, нажмите еще раз «Скачать материал».

Презентация урока различия одного вида зайца от другого. Схематичное разделение вида по особенностям. Участие в исследовательском разделение, выявление схожести и различий. Указание общего предка. Позволение в полной мере усвоить тему: Различия по критериям. Данная тема входит в перечень вопросов единой государственной аттестации

Введение

Заяц белый, или заяц-беляк, беляк, Билык (Lepus timidus) — вид грызунов рода Заяц (Lepus) из семейства Зайцу (Leporidae) ряда Зайцеобразных (Leporiformes).

1. Морфологические признаки

Животное среднего размера, по составу тела напоминает кролика. Длина тела — 44-74 см, вес — 2,5-5,5 кг. Окраска летом буровато-серая, зимой — чисто белое. Хвост чисто серый без черных волос, кончики ушей черные течение всего года.

2. Распространение

Распространен в тундровой и лесной зонах северного полушария, в Шотландии, Ирландии, в горных районах Альп, на островах Сахалин и Хоккайдо.

Ископаемые останки беляка найдены в голоценовых отложениях северной Украины, Западной Европы и Сибири.

3. Особенности биологии

Постоянных укрытий нет, зимой для отдыха устраивает тайники в снегу. Питается травянистыми и древесно-кустарниковыми (кора, молодые побеги, почки) растениями. Начало гона в феврале — марте, беременность длится ок. 50 дней. Самка 1 — 3 раза в год рожает по С-6 малышей (зрячие, покрытые пухом и способны сразу самостоятельно передвигаться). Линяет дважды в год. Наблюдается резкое колебание численности по годам. В летнем наряде заяц белый очень похож на зайца-русака, но от последнего отличается белыми короткими задними лапками и ушами. Зимой становится полностью белым, только концы ушей остаются черными. Враги — рысь, лиса, волк, бродячие псы.

4. Подвиды

• Заяц хоккайдоський — (Lepus tim > 5. Использование и охрана

Заяц белый является одним из основных объектов охота в северных странах, особенно в таежной и тундровой природных зонах. Заяц белый является объектом как спортивной охоты, так и пушного промысла, в частности в большинстве районов РФ.

На границах своего распространения этот вид, как и большинство видов, имеет низкую численность и нестабильные местные популяции. Такая ситуация, в частности, сложилась и в Украине, где вид представлен наиболее краевыми локальными популяциями в пределах Центрального Полесья. В связи с низкой численностью этот вид зайцев занесены в Красную книгу Украины (2009).

6. Популяция в Украину

Распространение. В рамках Украина изредка встречается в северной части Полесья; до 19 века водился также в Карпатах. Летом буровато-серый, зимой совсем белый, только кончики ушей черные.

Численность. Очень незначительная. В 1978 г. отловленный в Кролевецком р-не, 1981 г. — Ямпольском, 1984 г. — Середина-Будском районах Сумской области. В 1991 г. на Киевскую меховую базу поступило 2 шкурки с Семеновского и Новгород-Северского р-на Черниговской области. По 1-2 шкурки зайца белого поступает раз в 4 — 5 лет. Причины изменения численности не выяснены. Предполагают, что уменьшение количества зайца белого связано с изменением ландшафтных условий, с наступлением теплых, малоснежных зим, смещением ареала вида на север.

Практическая работа: «Изучение морфологических особенностей вида. Изучение многообразия критериев вида»

Цель работы:определить, можно ли по морфологическим признакам судить о принадлежности организма к определенному виду; уметь использовать критерии вида для его характеристики.

1. Рассмотрите предложенные образцы растений.

Данные по морфологическому строению растений запишите в таблицу, составьте морфологическую характеристику двух растений одного рода. (пользуясь описанием растений в конце)

Сделайте вывод о причинах сходства и различия.

План описания растений	Ветреница дубравная	Ветреница лютичная
1. Корневая система
2. Стебель
3. Листорасположение
4. Лист простой, или сложный, строение листа
5. Цветки, соцветия
6. Плод

Ветреница дубравная Ветреница лютичная

1. Из текста выберите предложения с определенными критериями вида. Порядковые номера предложений внесите в третий столбец таблицы.

Заяц-беляк и заяц-русак

1.Род собственно зайцев, к которому относятся русак и беляк, а также еще 28 видов, довольно многочислен. 2.Наиболее известные в России зайцы — беляк и русак. 3.Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны, в Сибири — до границ с Казахстаном, Китаем и Монголией, а на Дальнем Востоке — от Чукотки до и Северной Кореи. 4.Распространен беляк и в лесах Европы, а также на востоке Северной Америки. 5.Русак обитает на территории Европейской России от Карелии юга Архангельской области до южных границ страны, на Украине и в Закавказье. 6.А вот в Сибири этот заяц обитает только на юге и к западу от Байкала.

7.Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. 8.Только кончики ушей остаются у него черными весь год. 9.Русак же в некоторых северных местностях тоже сильно светлеет к зиме, но снежно-белым он не бывает никогда. 10.А на юге он вовсе не меняет окраски.

11.Русак больше приспособлен к жизни в открытых ландшафтах, поскольку он крупнее беляка, да и бегает лучше. 12. На коротких дистанциях этот заяц может развивать скорость до 50 км/час. 13.У беляка лапы широкие, с густым опушением, чтобы меньше проваливаться в рыхлые лесные сугробы. 14.А у русака лапы уже, ведь на открытых местах снег, как правило, твердый, слежавшийся, «утоптанный ветром».

15. Длина тела беляка — 45—75 см, масса — 2,5—5,5 кг. 16.Уши короче, чем у русака. 17.Длина тела русака — 50—70 см, масса до 5 (иногда 7) кг.

18.Размножаются зайцы обычно два, а на юге три или даже четыре раза в год. 19.У зайцев-беляков в выводе может быть по два, три пять, семь зайчат, а у русаков — обычно всего один или два зайчонка. 20.Русаки начинают пробовать траву через две недели после рождения, а беляки и того быстрее — через неделю.

Название критерия	Признаки особей по критерию	Порядковые номера предложений
1. Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения организмов.
2. Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности и возможность получения плодовитого потомства при скрещивании.
3. Экологический	Сходство по способам питания, местам обитания, наборам факторов внешней среды, необходимых для существования.
4. Географический	Занимают определённый ареал.
5. Биохимический	Сходство по биохимическим параметрам – состав и структура белков, нуклеиновых кислот.
6. Этологический	Сходство в поведении. Особенно в брачный период (ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.).
7. Цито-генетический а)Цитологический	Особи одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (основан на сходстве числа хромосом, их формы и строения).
б) Генетический	Генетическая изоляция видов. Наличие постпопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство
8. Исторический	Общность предков, единая история возникновения и развития вида.

Таксон: Семейство Лютиковые (Ranunculaceae)

Ветреница дубравная (Anemone nemorosa).

Описание. Многолетнее травянистое растение семейства Лютиковые (Ranunculaceae). Имеет горизонтальное цилиндрическое, гладкое корневище, которое ветвится и быстро разрастается. Благодаря этому растение образовывает густые заросли. Стебель прямостоячий, редко опушенный, высотой 10-25 см.
Листья трижды рассечённые. Прикорневой лист один (или нет вообще) длинночерешковый. Стеблевые листья на коротких черешках, собранные по три в кольцо. Цветоносы одиночные с одним цветком на конце. Цветки белые, светло-розовые или лиловые, чаще с шестью (может быть 7 или 8) яйцевидными лепестками, 20-30 мм в диаметре. Цветёт в апреле — мае.
Созревание плодов в июне. Плод — продолговатая, коротковолосистая семянка с многочисленными семенами. Ветреница дубравная предпочитает тенистые участки с рыхлой плодородной почвой. Растёт в лесах (преимущественно широколиственных), среди кустарников. Размножается вегетативно и семенами.
Растение распространено в Западной Европе, Средиземноморье, в лесной зоне европейской части России. Существует около 150 видов ветреницы. У большинства видов этого растения при ветре лепестки легко опадают. Наиболее распространённые виды — дубравная, лесная, лютиковая. Растение ядовито!

Ветреница лютичная
Anemone ranunculoides

Ветреница лютичная — многолетнее травянистое растение, имеющее длинное, ползучее, хорошо развитое корневище темно-бурого цвета, от которого отходят несколько чешуевидных листьев на длинных черешках. Стебель от 10 до 30 см высоты, прямостоячий, голый или редковолосистый. Листья полукожистые, трехлопастные, у основания глубокосердцевидные, снизу часто покрытые пурпурным налетом. Цветки ярко-желтые, с тремя мелкими, подобными чашелистниками, зелеными листочками обертки и с 6 голубыми, подобными лепесткам, чашелистиками; венчик недоразвит; тычинок и пестиков много. Опыляется при помощи дождевой воды: это происходит при наполнении прямостоячего околоцветника водой, на поверхности которой плавают пыльцевые зерна. Внешне цветки ветреницы немного напоминают цветки лютика. Когда ветреница цветет, лесные деревья и кустарники только начинают распускаться. В это время в лесу много света. После того как деревья оденутся листвой и в лесу станет темно, развитие ветреницы заканчивается. Она начинает желтеть, стебель с листьями вянет и ложится на землю. В начале лета никаких следов растения уже не остается. Только в почве сохраняется живое корневище, которое на следующую весну дает начало новому побегу с листьями и цветком. Плоды — семянки с коротким изогнутым носиком. Цветет в апреле—мае. Для животных опасна ветреница только в свежем виде. Плод семянка.

Ответы | 36. Вид — биологическая система. Критерии вида — Биология, 10 класс

1. Ключевые вопросы.

1. Что из перечисленного не относится к критериям вида:
1) генетический;
2) биоценотический;
3) клеточный;
4) географический;
5) морфологический?
Ответ: 2,3.

2. В приведенном перечне назовите представителей видов-эндемиков: утконос, заяц беляк, медведь бурый, ехидна, гинкго билоба, ландыш, кенгуру, лилия даурская.

Утконос, ехидна, гинкго билоба, кенгуру.

3. Выберите характеристики генетического критерия вида:
1) существует ряд критериев, по которым один вид отличается от другого;
2) каждый вид имеет свой видовой кариотип;
3) важным признаком вида является ареал его обитания;
4) у особей одного вида хромосомы имеют сходное строение;
5) соматические клетки человека имеют 46 хромосом;
6) для большинства млекопитающих характерен половой диморфизм.
Почему его нельзя считать абсолютным?
Ответ: 2,4,5. Его нельзя считать абсолютным, потому что у особей одного вида число, размеры, форма и состав хромосом могут различаться в результате разного рода изменений, произошедших под действием факторов среды. 

2. Cложные вопросы.

1. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания биохимического критерия вида Крапива двудомная.
1) Крапива двудомная — многолетнее травянистое растение с мощной корневой системой.
2) Крапива защищена от поедания травоядными животными жгучими волосками.
3) Каждый волосок представляет собой крупную клетку.
4) В стенке волоска содержатся соли кремния, которые придают ему хрупкость.
5) Содержание муравьиной кислоты в клеточном соке волосков не превышает 1,34 %.
6) Молодые листья крапивы содержат много витаминов, поэтому используются в пищу.
Почему этот критерий нельзя считать абсолютным?
Ответ: 4,5,6. Этот критерий нельзя считать абсолютным, потому что нет веществ или биохимических реакций, характерных только для определенного вида. Особи одного вида могут значительно различаться по этим показателям. Тогда как у особей разных видов синтез белков и нуклеиновых кислот происходит одинаково. Ряд биологически активных веществ играют аналогичную роль в обмене веществ у разных видов.

2. Какие критерии вида можно определить по названиям следующих групп видов:
1) мышь домовая, муха комнатная, клоп постельный;
2) медведь бурый, заяц беляк, крыса серая, медведь белый?
Какое общее название можно дать видам первой группы? Почему они могут служить доказательством относительного характера одного из критериев вида?
В первой группе можно определить экологический критерий, во второй — морфологический.
Виды первой группы — синантропы (виды, сопровождающие человека в его жилищах).
Относительность характера критерия вида первой группы в том, что кроме описанного в видовом эпитете местообитания виды могут населять и другие экотопы. Так мышь домовая легко живёт вне жилищ (как и муха, клоп).

Присоединяйтесь к Telegram-группе @superresheba_10, делитесь своими решениями и пользуйтесь материалами, которые присылают другие участники группы!

полярный заяц | National Geographic

Общее название:

Arctic Hare

Научное название:

Lepus arcticus

Тип:

Млекопитающие

000000000000 Голова и тело: от 19 до 26 дюймов; хвост: от 1 до 3 дюймов

Вес:

От 6 до 15 фунтов

Рост относительно человека ростом 6 футов:

Статус Красного списка МСОП:?

Наименее опасные

Наименее опасные Вымершие

Текущая динамика численности населения:

Неизвестно

Полярный заяц обитает в суровых условиях тундры Северной Америки.Эти зайцы не впадают в спячку, но переживают опасные холода с рядом поведенческих и физиологических адаптаций. У них густой мех и низкое соотношение площади поверхности к объему, что сохраняет тепло тела, что наиболее заметно по их укороченным ушам. Эти зайцы иногда роют укрытия в снегу и сбиваются в кучу, чтобы разделить тепло.

Скорость и камуфляж

Зайцы немного крупнее кроликов, у них обычно более высокие задние лапы и более длинные уши. Как и другие зайцы и кролики, полярные зайцы быстры и могут двигаться со скоростью до 40 миль в час.Зимой они носят блестящее белое пальто, которое обеспечивает отличный камуфляж в стране льда и снега. Весной цвет зайца меняется на сине-серый, приближаясь к местным скалам и растительности.

Разведение

Полярные зайцы иногда бывают одиночками, но их также можно встретить группами по несколько десятков, сотен или даже тысяч особей. В отличие от многих млекопитающих, группы арктических зайцев во время брачного сезона скорее рассредоточиваются, чем формируются. Животные разделяются на пары и определяют территорию спаривания, хотя самец может взять более одной самки.

Самки рожают один помет в год весной или в начале лета. От двух до восьми молодых зайцев быстро растут и к сентябрю становятся похожими на своих родителей. Они будут готовы к размножению в следующем году.

Диета

В Арктике может быть мало еды, но зайцы выживают, поедая древесные растения, мхи и лишайники, которые они могут копать в снегу, чтобы найти зимой. В другое время года они поедают бутоны, ягоды, листья, корни и кору.

Традиционно арктический заяц был важен для коренных американцев.На этих довольно многочисленных животных охотятся как на источник пищи и из-за их меха, из которого шьют одежду.

— Упадок морфологического признака у зайца.

В данной работе рассматривается диагностическое значение микробной сукцессии в ткани моллюсков. Сначала уточняются терминология и определения в этиологии и патологии беспозвоночных. После этого описаны категории патологических изменений и критерии регистрации воспаления двустворчатых моллюсков и регрессивных изменений. Поскольку они предшествуют или сопровождают сукцессию микробов, далее подробно описаны различные пути гибели клеток.Были представлены критерии и шкала интенсивности автолиза, процесса особой важности. Следуя хронологическому порядку, гниение было определено как следствие того, что аутолитическая ткань подвергалась микробной инвазии. Кажется, что у двустворчатых моллюсков нет большой разницы между их естественной флорой, порчей и патологической флорой. Некоторые бактерии являются потенциальными патогенами; другие — известные возбудители. Обсуждается оценка причины и следствия с возможной схемой критериев для их различения.Бактериальные формы (например, палочки, кокки, волокна) могут помочь в идентификации бактериального типа, но морфология также может изменяться в зависимости от условий окружающей среды и межбактериальной коммуникации. Это изменение, хотя и может затруднить идентификацию, также может дать представление о реакции бактерий на окружающую среду и изменениях патогенности. Помимо формы бактериальных клеток, в идентификации могут помочь типичные для таксона бактериальные агрегаты, такие как стафилококки и стрептококки. Диагностическая ценность этих морфологических признаков повышается с помощью дальнейших процедур.Таким образом, сравнительные достоинства методов гистопатологического окрашивания для бактериальных и других таксонов патогенов сравниваются с молекулярными, иммунологическими и культуральными методами. Было определено, что эти последние варианты становятся более применимыми после того, как предварительная морфологическая и гистохимическая оценка проинформирует о выборе методов и зондов, подходящих для обнаружения и идентификации искомых патогенов. Таким образом, перечислены подробные методы окрашивания микробов. Далее следует описание артефактов с акцентом на артефакты, вызванные недостаточной и избыточной фиксацией, а также их предотвращение или смягчение.В обзоре были рассмотрены девять исследовательских вопросов, рассмотренных в п. 3.1. Вопросы без ответа были преобразованы в темы исследования в 3.3. выборка из которых представлена ​​непосредственно ниже в этом обзоре. Резюме завершается полезными диагностическими выводами, вытекающими из этого обзора, включая ответы на вопросы исследования. Темы дальнейших исследований (приоритетные из более длинного списка в разделе 3.3 «Выводы») • Подготовка контрольного листа для оценки диагностического качества гистологических образцов моллюсков.• Изучение того, допускает ли связанное с температурой сублетальное повреждение жаберного эпителия двустворчатых моллюсков проникновение бактерий аналогично зарегистрированному проникновению бактерий в мышечную ткань позвоночных. • Каталог простых предварительных критериев обнаружения бактерий (патологических и других), часто встречающихся у моллюсков. Это включает характеристику и отличие оппортунистов от патогенов и сапрофитов. • Каталог патологических бактерий моллюсков, способных подавлять воспаление, и сопоставление простых критериев обнаружения.Подавление воспаления предотвращает различие между предубойной бактериальной флорой и посмертной гнилостной бактериальной флорой. • Каково диагностическое значение размера, формы и расположения бактериальных колоний в тканях хозяина? • У двустворчатых моллюсков разница между естественной бактериальной флорой и патологической флорой незначительна; как же тогда они трансформируются между симбионтами, условно-патогенными микроорганизмами, патогенами и бактериями порчи? Каковы механизмы и сопутствующие диагностические признаки модуляции бактериальной вирулентности? • Каково диагностическое значение морфологических изменений бактериальных клеток? • Каково влияние посмертной активности гемоцитов на диагностику? • Диагностическое значение апонекроза, онкоза, параптоза, аутофагии, энтоза, пиронекроза и пироптоза.• Использование гистологических методов для определения посмертного интервала (PMI) или определения того, насколько близко животное было к смерти до фиксации. Признаки перехода автолиза в гниение потребуют калибровочных экспериментов, чтобы показать изменчивость траекторий распада при различных режимах выдержки. • Создает ли анаэробиоз, сопровождающий гниение, сигнатуру (например, сульфид), которую можно обнаружить с помощью гистохимии? Полезные диагностические выводы • Некроз может быть обусловлен повреждением клеток / тканей в сочетании с воспалением и, иногда, признаками регенерации.• Аутолизированная ткань после гистологического исследования может показать повышенную эозинофилию и потерю ядерной четкости. • Наличие патогенных бактерий указывается в том случае, если у больного хозяина присутствует только один таксон бактерий (предпочтительно известный таксон), что, возможно, демонстрирует воспаление и признаки поражения. • Оппортунистическая бактериальная патология может показать другие, более системные доказательства или историю ухудшения здоровья. • Сапрофиты, вероятно, представляют собой сообщество смешанных видов, что сопровождается признаками автолиза и отсутствием реакции хозяина.• Усадка формалина, вызывающая аномальные артефактные пространства в гистологических препаратах, может быть идентифицирована по образованию прозрачных пространств — любой белковый материал в этих пространствах предполагает эффект патологии. • Формалиновый пигмент можно спутать с липофусцином / цероидом, что приводит к неправильной диагностике патологии. Его можно удалить и предотвратить. • Разложенные образцы могут быть диагностически информативными. • Бактерии и загрязнители плесени от технологического оборудования можно отличить от патогенов / сапрофитов, поскольку они не находятся внутри и часто не в той же фокальной плоскости, что и образец.• Аутофагия может использоваться как индикатор окислительного повреждения, изменений солености, гипоксии, токсинов и недоедания. • Палочковидные кристаллы гистологических пятен иногда могут загрязнять срезы. Их можно отличить от бактерий с помощью поляризованного света, кристаллы которого часто обладают двойным лучепреломлением.

Микроструктура глазури разноцветного меха зайца: соотношение морфологических и композиционных характеристик и цвета глазури | Heritage Science

Микроморфологические особенности трех репрезентативных типов глазури из меха зайца

Область заячьего меха и область черной глазури в глазури серебристого зайца (FJS-004 и FJS-006), глазурь из золотого зайца (FJS-005 и FJS-007) и глазурь из желтовато-коричневого меха зайца (FJS-008 и FJS-010) наблюдались, сравнивались и характеризовались с помощью SEM.

На рис. 2 показана морфология участка серебристого меха зайца и участка черной глазури на образцах глазури на мехе зайца-серебристого. Из изображений BSE зон стыка зоны заячьего меха с зоной черной глазури FJS-004 (рис. 2a) и FJS-006 (рис. 2d) было показано, что хромогенные кристаллы на участке серебристого меха зайца были однородными. распределены, а границы между различными областями были нечеткими. Область серебристого меха зайца и область черной глазури были увеличены в несколько раз для дальнейшего анализа.Хромогенные кристаллы на участке шерсти серебристого зайца характеризовались однородными дендритными кристаллами небольшого размера с высокой степенью покрытия на поверхности глазури, из которых самый длинный край составлял приблизительно 1–3 мкм, как показано на рис. 2b и 2e. Интересно, что уникальная морфология кристаллов была обнаружена на участке серебристого заячьего меха FJS-004, что, как предполагалось, объяснялось специфической ориентацией роста кристаллов. Для сравнения, дендритные кристаллы в FJS-006 имели 4-8 основных ветвей с меньшими ветвями на каждой ветви.Что касается участков черной глазури, на обоих образцах глазури из меха серебряного зайца на фиг. 2c (FJS-004) и фиг. 2f (FJS-006) также были равномерно распределенные наноразмерные кристаллы.

Рис. 2

Морфология различных участков образцов глазури из меха зайца-серебристого. Зоны стыковки между участком серебристого меха зайца и участком черной глазури у FJS-004 ( a ) и FJS-006 ( d ), участком серебристого меха зайца у FJS-004 ( b ) и FJS-006 ( e ), а также область черной глазури FJS-004 ( c ) и FJS-006 ( f )

Морфологические особенности области шерсти золотого зайца и области черной глазури образцов глазури на меху золотого зайца. были выявлены на рис.3. По сравнению с глазурью из меха серебряного зайца, область шерсти золотого зайца и область черной глазури в образцах глазури из меха золотого зайца были отчетливо разделены, что было представлено на рис. 3a (FJS-005) и 3d (FJS-007). ). В области меха золотого зайца распределение хромогенных кристаллов было неоднородным, большинство из которых были относительно однородными кристаллами небольшого размера (несколько микрон) со спорадическими одиночными кристаллами большого размера (около 100 мкм) или кластерами кристаллов (около сотен микрон). , как показано на рис.3a (FJS-005) и 3e (FJS-007). При большем увеличении однородных кристаллов небольшого размера на рис. 3b (FJS-005) и 3f (FJS-007) было обнаружено 4–6 основных ветвей в дендрических кристаллах с более мелкими ветвями на каждой ветви, размер которых составлял примерно 1–20 мкм. Кроме того, кристаллы на мехе золотистого зайца характеризовались широким распределением по размеру и низким коэффициентом охвата в отличие от кристаллов на участке шерсти серебристого зайца. На рис. 3с (например, на FJS-005) было изображение BSE области черной глазури, на котором не было явных кристаллических структур, представляющих собой аморфные материалы.

Рис. 3

Морфологические особенности образцов глазури из меха зайца. Зоны соединения области меха золотого зайца и области черной глазури FJS-005 ( a ) и FJS-007 ( d ), области меха золотого зайца FJS-005 ( b ) и FJS-007. ( e и f ) и область черной глазури FJS-005 ( c )

На рис. 4 морфологически проанализированы участки желтовато-коричневого меха зайца и участки черной глазури на образцах глазури желтовато-коричневого зайца.Границы между областью желтовато-коричневого меха зайца и областью черной глазури также не были видны, как показано на рис. 4a (FJS-008) и рис. 4d (FJS-010). Область меха желтовато-коричневого зайца была в основном покрыта аморфными богатыми железом материалами с сотовой структурой (рис. 4b, например, FJS-008), сопровождаемыми спорадическими кластерами кристаллов (примерно сотни микрон, рис. 4e, FJS-010). ) и крупномасштабные перьевидные дендриты (100 мкм) по краям скоплений. Это было продемонстрировано на рис.4f (например, FJS-010) видно, что кристаллы в кластерах представляют собой дендриты с 4 основными ветвями. Для сравнения: кристаллы, спорадически осаждающиеся на участке меха желтовато-коричневого зайца, имели большие межкристаллитные промежутки и самую низкую степень покрытия кристаллами. Кроме того, было высказано предположение, что морфология области черной глазури образцов глазури из желтовато-бурого зайца аналогична морфологии образцов глазури из шерсти золотого зайца, проявляясь в виде аморфных материалов без видимых кристаллических структур, как показано на рис.4c, например, для FJS-008.

Рис. 4

Особенности морфологии образцов глазури желтовато-бурого зайца. Зоны сочленения зоны желтовато-коричневого заячьего меха и зоны черной глазури FJS-008 ( a ) и FJS-010 ( d ), зоны желтовато-коричневого заячьего меха FJS-008 ( b ) и FJS-010 ( e и f ), а также область черной глазури FJS-008 ( c )

Соответственно, морфологические характеристики области шерсти зайца и области черной глазури трех репрезентативных типов образцов были суммированы следующим образом: [1] глазурь серебристого зайца: нечеткие границы между областью серебристого меха зайца и областью его черной глазури, дендритные и однородные. распределенные кристаллы в области серебристого заячьего меха с наименьшим размером кристаллов (самый длинный край дендритов составляет 1–3 мкм), наибольшим покрытием кристаллов на поверхности и наноразмерными кристаллами, равномерно распределенными на участке черной глазури; [2] глазурь из меха золотого зайца: четкие границы между областью шерсти золотого зайца и областью его черной глазури, дендритные и неоднородные кристаллы в области шерсти золотого зайца, в основном кристаллы небольшого размера (самый длинный край дендритов составляет 1–20 мкм) и спорадически одиночные кристаллы большого размера (около 100 мкм) или кристаллические кластеры (около сотен микрон) с крупномасштабными перьевидными дендритами (около 50 мкм) на краях кластеров, относительно низкой степенью покрытия кристаллами и аморфной морфологией в область черной глазури; [3] желтовато-коричневая глазурь: нечеткие границы между областью желтовато-коричневого заячьего меха и областью его черной глазури, аморфные богатые железом материалы с сотовыми структурами в желтовато-коричневой глазури заячьего меха, иногда появлялись крупные кристаллические кластеры с перьями. такие как дендриты (около 100 мкм) на краях кластеров, большие межкристаллитные промежутки и наименьшее покрытие кристаллов, а также отсутствие явных кристаллических структур в области черной глазури.

Элементный и кристаллографический структурный микроанализ трех репрезентативных типов глазури из меха зайца

На основе микроморфологического анализа были визуализированы и частично квалифицированы образцы глазури из меха зайца из серебра (FJS-006), золота (FJS-005) и желтовато-коричневого (FJS-010) на основе SEM-EDS, который был изображено на рис. 5.

Рис. 5

Распределение элементов на различных участках в образцах глазури из меха зайца.( a ) глазурь из меха серебристого зайца, FJS-006, ( b ) глазурь из меха золотого зайца, FJS-005, ( c ) глазурь из меха зайца желтовато-коричневого, FJS-010. Слева было изображение BSE и результаты картирования пяти основных элементов (Si, O, Al, Ca и Fe), а справа были общие спектры EDS

.

Образец FJS-006 был выбран для элементного анализа картирования области серебристого меха зайца и области черной глазури, как показано на рис. 5а. На левой нижней вставке были общие спектры EDS, показывающие, что вся глазурь (как область шерсти зайца, так и область черной глазури) в основном содержала следующие элементы: Si, O, Al, Ca, Fe, K, Mg, P и Ti.Карты элементарного распределения основных элементов (Si, O, Al, Ca и Fe) были показаны справа, что свидетельствует о том, что содержание элементов в области серебристого меха зайца сильно отличалось от содержания в черной области. Чтобы быть конкретным, Fe, Al и Ca были обогащены в области шерсти серебристого зайца, в то время как Si в области черной глазури и O в обеих областях, показывая, что хромогенные кристаллы в области шерсти серебристого зайца были оксидами железа, а также оксидом кальция и алюминия. оксиды были получены из сырья для глазури, в то время как области черной глазури были в основном SiO ₂ .Аналогично элементному составу и распределению глазури из меха зайца-серебристого, результаты обработки глазури из меха золотого зайца и глазури из желтовато-коричневого меха зайца представлены на рис. 5b и 5c, соответственно. При сравнении различных типов образцов глазури из меха зайца распределение элементов имело определенную общность, а именно: Fe было обогащено в области меха зайца, что указывает на наличие кристаллов Fe ₂ O ₃ , что соответствует предыдущим исследованиям. Кроме того, содержание CaO и Al ₂ O ₃ было выше в области меха зайца, чем в области черной глазури.Кроме того, черная глазурь различных типов образцов глазури в основном состояла из SiO ₂ .

Полуколичественные результаты площади шерсти зайца и площади черной глазури для трех репрезентативных типов образцов были сведены в Таблицу 1, в которой данные были нормализованы, усреднены и обозначены как массовые% оксидов. Сравнивая полуколичественные результаты различных участков серебряной, золотой и желтовато-коричневой глазури из меха зайца, было высказано предположение, что [1] при сравнении площади шерсти зайца и площади его черной глазури для каждого образца Fe ₂ O ₃ содержание сильно отличалось, показывая, что кристаллы в глазури из меха зайца были Fe ₂ O ₃ , а CaO и Al ₂ O ₃ были обогащены в области шерсти зайца, что соответствовало результатам картирования .[2] При сравнении образца глазури серебристого зайца и других образцов, содержание SiO ₂ было самым высоким, а содержание Fe ₂ O ₃ — самым низким как в области серебристого меха зайца, так и в области черной глазури. Учитывая, что концентрация кристаллов может влиять на цвет, было высказано предположение, что низкое содержание Fe ₂ O ₃ было связано с окончательным появлением серебряных полос в глазури из меха серебряного зайца. [3] При сравнительном анализе образцов глазури из меха золотого зайца и желтовато-коричневой глазури из меха зайца содержание Fe ₂ O ₃ было выше, а содержание SiO ₂ было ниже в области шерсти золотистого зайца, чем в пробах. в желтовато-коричневой области, что предполагалось приписать более высокой кристалличности и степени покрытия золотых кристаллов.Кроме того, участки черной глазури двух образцов имели одинаковые компоненты, которые в основном представляли собой SiO ₂ .

Таблица 1 Полуколичественный анализ различных участков образцов глазури из меха зайца (мас.%)

Полуколичественные результаты были дополнительно статистически проанализированы и построены графики трехмерного анализа главных компонент (3D-PCA) шерсти зайца. площадь и площадь черной глазури представлены на рис. 6а и 6б соответственно. На рис. 6а наблюдается большая разница в составе участков серебристого, золотистого и желтовато-коричневого меха зайца, особенно SiO ₂ , Fe ₂ O ₃ , Al ₂ O ₃ и CaO .Что касается области черной глазури, различия в составе между тремя группами были намного меньше, чем в областях шерсти зайца. Относительные уровни каждого элемента области черной глазури в трех группах были аналогичны уровням в соответствующей области меха зайца. Например, содержание SiO ₂ было самым высоким в области меха серебристого зайца, вторым по величине — в области меха желтовато-коричневого зайца и наименьшим — в области меха зайца-золотого, которое было примерно одинаковым с величиной порядка состав в соответствующей области черной глазури.

Рис. 6

Графики 3D-PCA и относительное содержание основных элементов в трех репрезентативных типах образцов. ( a ) Сравнение площади шерсти зайца, ( b ) сравнение площади черной глазури. Синий представлен как глазурь из меха зайца (FJS-006), зеленый как глазурь из меха золотого зайца (FJS-005) и красный как глазурь из меха желтовато-коричневого зайца (FJS-010)

Для дальнейшей идентификации оксидов железа со специфической микроструктурой на трех типичных глазурах был проведен кристаллографический структурный анализ с помощью µ-XRD и рамановской спектроскопии, которые показаны в дополнительном файле 1: Рисунок S1.Было продемонстрировано, что богатые железом кристаллы серебра (Дополнительный файл 1: Рисунок S1a и 1b, FJS-006), золота (Дополнительный файл 1: Рисунок S1c и 1d, FJS-005) и желтовато-коричневого (Дополнительный файл 1: Рис. S1e и 1f, FJS-010) все глазури из меха зайца были ε-Fe ₂ O ₃ , что согласуется с предыдущими сообщениями [19].

Из вышеизложенного на основе элементного картирования и полуколичественных результатов можно было продемонстрировать, что [1] Fe ₂ O ₃ были обогащены в области заячьего меха всех образцов, что свидетельствует о том, что хромогенные кристаллы были оксидами железа. .Также было обнаружено, что содержание CaO выше в области меха зайца, чем в соответствующей области черной глазури, что, как считалось, связано с содействием Ca ²⁺ росту ε-Fe ₂ O ₃ [24] или стимулирование анортита (CaAl ₂ Si ₂ O ₈ ) или волластонита (CaSiO ₃ ) к миграции и кристаллизации оксидов железа [25]. [2] Для образца глазури из меха серебристого зайца содержание SiO ₂ было самым высоким, а Fe ₂ O ₃ — самым низким в области серебристого меха зайца по сравнению с другими участками меха зайца, с относительно высоким уровнем CaO. содержание.Элементный состав образца глазури из меха зайца-серебристого сильно отличался от таковых двух других образцов. [3] Для образца глазури из меха золотого зайца содержание Fe ₂ O ₃ и CaO было самым высоким, а содержание SiO ₂ было самым низким в области шерсти золотого зайца, предполагая, что они связаны с крупными размерами. окалина и сильно покрытая ε-Fe ₂ O ₃ на поверхности образца глазури из меха золотого зайца. [4] В образце глазури из желтовато-коричневого меха зайца содержание Al ₂ O ₃ было самым высоким при относительно низком уровне CaO, что, как считается, связано с плохой кристалличностью ε-Fe _2. О ₃ по образцу.[5] Для всех областей черной глазури порядок композиционной величины соответствовал порядку величины соответствующей области меха зайца. Элементные результаты выявили различия в химическом составе трех типичных глазурей из меха зайца, что может способствовать дальнейшей интерпретации окраски и технических различий. Было высказано предположение, что относительно низкий уровень Fe ₂ O ₃ , высокий уровень SiO ₂ и CaO может быть связан с образованием ε-Fe ₂ O ₃ с серебристыми оттенками, в то время как высокий уровень -уровень Fe ₂ O ₃ и CaO и низкий уровень SiO ₂ были связаны с золотом ε-Fe ₂ O ₃ .Тем не менее, высокий уровень Al ₂ O ₃ может ингибировать кристаллизацию ε-Fe ₂ O ₃ , что приводит к аморфному ε-Fe ₂ O ₃ с сотовыми структурами.

В совокупности морфологические особенности и различия в составе трех типов образцов глазури из меха зайца сведены в Таблицу 2.

Таблица 2 Морфологические особенности и различия в составе образцов меха зайца

Microsoft Word — 08Номинальная морфология и синтаксис.docx

% PDF-1.4 % 1 0 объект > эндобдж 7 0 объект /Заголовок /Тема / Автор /Режиссер / CreationDate (D: 20210808083022-00’00 ‘) / ModDate (D: 201230127 + 02’00 ‘) >> эндобдж 2 0 obj > эндобдж 3 0 obj > эндобдж 4 0 obj > эндобдж 5 0 obj > эндобдж 6 0 obj > транслировать 2019-05-21T23: 01: 27 + 02: 00PScript5.dll Версия 5.2.22019-05-21T23: 01: 27 + 02: 00 Приложение Acrobat Distiller 9.5.5 (Windows) / pdf

Microsoft Word — 08Номинальная морфология и синтаксис. docx

Марка

uuid: 0f11f8cc-ad3f-4f58-acb2-8449468ae519uuid: 4282d726-d4c5-4eb9-bf84-3c4529ef42e1 конечный поток эндобдж 8 0 объект > эндобдж 9 0 объект > эндобдж 10 0 obj > эндобдж 11 0 объект > эндобдж 12 0 объект > эндобдж 13 0 объект > эндобдж 14 0 объект > эндобдж 15 0 объект > эндобдж 16 0 объект > эндобдж 17 0 объект > эндобдж 18 0 объект > эндобдж 19 0 объект > эндобдж 20 0 объект > эндобдж 21 0 объект > эндобдж 22 0 объект > эндобдж 23 0 объект > эндобдж 24 0 объект > эндобдж 25 0 объект > эндобдж 26 0 объект > эндобдж 27 0 объект > эндобдж 28 0 объект > эндобдж 29 0 объект > эндобдж 30 0 объект > эндобдж 31 0 объект > эндобдж 32 0 объект > эндобдж 33 0 объект > эндобдж 34 0 объект > эндобдж 35 0 объект > эндобдж 36 0 объект > эндобдж 37 0 объект > эндобдж 38 0 объект > эндобдж 39 0 объект > эндобдж 40 0 объект > эндобдж 41 0 объект > эндобдж 42 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC / ImageB / ImageI] >> эндобдж 43 0 объект > транслировать x ڝ XɎ6 + MdAr32 ВК ~ j & z2 EHVz | E2 ߪ * ŢsQ / +> // VY ^ 6e] 9Fu & Ro M `K6 & cRwoi; ~~ y + NAP ^ V FyyU = ‘l; h ^ c h | L, i2j |, @ Y) 3QB # V? 4! _AGk + o9 М.? q.ũKN’k_s & 8D% | b ޣ WWQ} F2EldqVz’Z

yT «4sNNZ 2 [Umc @ «aboPɪ9

Морфологические предикторы метастазов в лимфатические узлы при компьютерной томографии рака толстой кишки

Целью этого исследования было оценить диагностическую прогностическую эффективность морфологических особенностей лимфатических узлов на КТ, таких как IH, IOB и их комбинация. из тех, которые позволяют прогнозировать заболевание стадии III при раке толстой кишки

Результаты этого исследования показывают, что оценка, основанная только на IH и комбинации IH и IOB, дает умеренную чувствительность, но высокую специфичность для прогнозирования заболевания стадии III.Оценка только IH является самым сильным предиктором морфологических критериев метастазов, подтверждающих гипотезу опухолевой инвазии в лимфатический узел с регулярной внешней границей до перигландулярного роста (IOB). Эти результаты согласуются с другими сопоставимыми исследованиями, но уступают работе с использованием морфологических критериев в МРТ рака прямой кишки Brown et al. где смешанная интенсивность сигнала или нерегулярная граница привели к чувствительности 85% и специфичности 97% [12]. Более того, результаты лучше в отношении специфичности, чем отчеты в недавнем метаанализе, включая 16 исследований, в которых сообщалось о чувствительности и специфичности КТ для поражения узлов 71% и 67% [13].Более высокая специфичность предполагает, что анализ лимфатических узлов по этим критериям может предсказать, у пациентов нет болезни III стадии.

Кроме того, при гистопатологических исследованиях было показано, что почти 50% лимфатических узлов при раке толстой кишки имеют размер менее 5 мм [14, 15]. Это также подтверждается в настоящем исследовании, где в популяции pN + в настоящем исследовании 56 из 136 патологически идентифицированных метастатических лимфатических узлов (41%) имели размер менее 5 мм. С другой стороны, не более 18 из 173 (10%) метастатических лимфатических узлов (у 9 из 35 пациентов) превышали размер 10 мм.Большая доля мелких по сравнению с большими лимфатическими узлами иллюстрирует проблему визуализации при оценке метастатических лимфатических узлов.

Использование автоматической модуляции тока трубки в протоколе КТ помогло поддерживать постоянный уровень шума между изображениями в рамках исследований и между пациентами. При постоянном качестве изображения можно выполнить более оптимальный просмотр. Используемые сегодня объемные КТ-изображения высокого разрешения позволяют детально оценить размер и морфологию патологических образований.Тем не менее, отношение сигнал / шум низкое при использовании тонких срезов (0,625 мм), что необходимо учитывать при оценке морфологии, чтобы не путать шум изображения с неоднородностью. По этой причине мы использовали 5-миллиметровые срезы для морфологической оценки и более тонкие срезы для обнаружения лимфатических узлов.

Что касается Т-стадии, классификация стадии опухоли на не местно-распространенную (T1-T3ab) или местно-распространенную (T3cd-T4) дала умеренную чувствительность (61–79%) и высокую специфичность (97–97%). .Результаты соответствуют недавнему метаанализу, включающему четыре исследования с совокупной чувствительностью 77% и специфичностью 70% [13]. Текущее исследование показывает более высокую специфичность из-за низкой ложноположительной оценки (таблица 3). Другие отчеты об использовании МРТ для обнаружения и определения стадии рака толстой кишки показали аналогичные результаты [16,17,18]. Согласно гистопатологическим данным, 28 из 94 опухолей в нашем исследовании относились к стадии опухоли T3 cd – T4, из них 22 и 17 опухолей были правильно классифицированы наблюдателями 1 и 2 соответственно.Разница была в основном связана с недооценкой экстрамурального заболевания (EMD) в опухолях T3 cd. Один пациент с опухолью T4a, ошибочно классифицированный обоими наблюдателями, демонстрирует проблемы в выявлении небольшого поражения серозной оболочки.

При согласованном чтении оба наблюдателя классифицировали две опухоли как невидимые (ctT0, ctN0), в то время как они были классифицированы как pT3a (восходящая ободочная кишка) и pT3b (слепая кишка) в соответствии с гистопатологией, и оба пациента были положительными по узлам (pN1 и pN2). У первого пациента было два метастаза в лимфатические узлы: 1 <5 мм и один 5-10 мм.У другого пациента было четыре метастаза в лимфатические узлы, все размером менее 5 мм. Поскольку оба считывателя не знали о местонахождении опухоли, оценка лимфатических узлов у этих пациентов с ctT0 была сложной задачей.

У пациентов с раком прямой кишки выбор неоадъювантного лечения основан на клинической стадии, на которой магнитно-резонансная томография играет наиболее важную роль. Хорошо известными важными прогностическими факторами колоректального рака являются стадия опухоли, экстрамуральная сосудистая инвазия и поражение лимфатических узлов [2].Следовательно, неоадъювантное лечение привело к уменьшению размера опухоли и частоты рецидивов [19]. В отношении рака толстой кишки текущее исследование FOxTROT использует только глубину экстрамуральной опухоли в качестве критерия включения на основе КТ и сообщает о чувствительности и специфичности поражения лимфатических узлов до 83% и 44%, соответственно, и поэтому не использовалось. Настоящее исследование показывает, что четыре из 19 (21%) опухолей pT2 имели метастазы в лимфатические узлы (всего четыре лимфатических узла размером 3 <5 мм и один 5–10 мм) в соответствии с гистопатологией.Из этих четырех опухолей две были правильно диагностированы одним наблюдателем как лимфоузловые, а другим - неверно классифицированы. Этим четырем пациентам потенциально может помочь неоадъювантное лечение. В предыдущем исследовании метастазов в лимфатические узлы при раннем колоректальном раке с подслизистой инвазией с использованием КТ и МРТ была достигнута чувствительность 79% и специфичность 75% при использовании критериев размера метастазов 4,1 мм при коротком диаметре лимфатического узла. Авторы указывают на необходимость уделять больше внимания небольшим узлам при раннем раке, потому что он более вероятен злокачественным, чем реактивным, как при более поздних формах рака [20].

Некоторые исследования с использованием FDG PET / CT сообщили о высокой специфичности, но низкой чувствительности для определения стадии узлов, предполагая, что FDG PET / CT имеет ограниченную дополнительную ценность при обнаружении метастазов в регионарные лимфатические узлы из-за высокой частоты ложноотрицательных результатов [21, 22].

При метастатическом раке толстой кишки (печень, легкое или парааортальные узлы) некоторые авторы утверждают, что ПЭТ / КТ с ФДГ может влиять на лечение, в то время как другие авторы утверждают, что это не так [23, 24]. Имеются данные, подтверждающие, что ПЭТ / КТ является лучшим методом определения стадии для пациентов с метастатическим колоректальным заболеванием; Текущие рекомендации Национальной комплексной онкологической сети по лечению колоректального рака не рекомендуют использовать ПЭТ / КТ с ФДГ для предоперационного определения стадии у таких пациентов [25].

В настоящее время ПЭТ / КТ с ФДГ играет важную роль в оценке пациентов перед серьезной операцией или с необъяснимым повышением их CEA, которое, как предполагается, представляет рецидив опухоли [26, 27].

Согласно результатам настоящего исследования, одних морфологических критериев КТ недостаточно для определения стадии узлов. Низкая чувствительность отражает ограниченное присутствие видимых морфологических особенностей метастазов на КТ. Высокая специфичность обусловлена ​​ложноотрицательными результатами и отсутствием морфологических критериев КТ у пациентов с положительными лимфатическими узлами по данным гистопатологии.Объяснение этому может заключаться в том, что небольшие лимфатические узлы (<5 мм) и микроскопический рост опухоли в нормальных лимфатических узлах не обнаруживаются с помощью КТ. Если бы отбор пациентов для неоадъювантного лечения проводился с использованием морфологических критериев из этого исследования (IH и IOB), одиннадцать из 35 пациентов в когорте потенциально не получали лечения и ни один из них не получал избыточного лечения. С другой стороны, если определенное неоадъювантное лечение имеет потенциально значительные побочные эффекты до такой степени, что чрезмерное лечение не оправдано, высокая специфичность морфологических критериев КТ будет преимуществом.

Сильной стороной этого исследования является однородная последовательная когорта пациентов, проспективный сбор данных, все пациенты были обследованы с помощью одной и той же компьютерной томографии, независимой оценки, и все пациенты, перенесшие первичную лечебную операцию без неоадъювантного лечения, позволяли детальную гистопатологию удаленного участка на основе протокола. образец в качестве ссылки.

У этого исследования есть некоторые ограничения: оценка критериев морфологического изображения проводилась двумя высококвалифицированными радиологами желудочно-кишечного тракта и может не имитировать клиническую повседневную обстановку.Исследование проводилось для каждого пациента, и не было проведено сопоставление отдельных лимфатических узлов между визуализацией и гистопатологией.

Еще одним ограничением может быть то, что программное обеспечение, использующее количественный анализ морфологии, такое как анализ текстуры, не использовалось. Анализ текстуры потенциально может иметь значение в контексте характеристики регионарных лимфатических узлов на КТ при раке толстой кишки, хотя подход в этой ситуации довольно не исследован. Однако небольшой размер лимфатических узлов, вероятно, будет тогда одной из проблем при выполнении такого анализа.

В заключение, морфологические критерии метастазов в лимфатические узлы на КТ при раке толстой кишки приводят к высокой специфичности и умеренной чувствительности при прогнозировании болезни III стадии.

Широко распространенная интрогрессия генов зайца-зайца в популяции фенноскандинавского зайца-русака

Abstract

В Фенноскандии заяц-беляк ( Lepus timidus ) и заяц-русак ( Lepus europaeus ) гибридизуются и дают плодородное потомство, в результате чего поток генов преодолевает видовой барьер.Анализ наследуемой по материнской линии митохондриальной ДНК (мтДНК) показывает, что интрогрессия происходит часто, но отсутствие соответствующих ядерных маркеров ДНК затрудняет оценку масштаба и значимости для вида. Степень интрогрессии стала важной, поскольку заяц-заяц постоянно расширяет свой ареал на север, явно за счет зайца-беляка, что вызывает опасения по поводу возможной конкуренции. Мы сообщаем здесь на основе анализа 6833 маркеров SNP, что интрогрессия очень асимметрична в направлении потока генов от зайца-русака и что уровни ядерной интрогрессии гена не зависят от интрогрессии мтДНК.Хотя вполне возможно, что русские зайцы получают локально адаптированные аллели от местных зайцев, низкие уровни аллелей зайца среди аллопатрических зайцев указывают на то, что гибридизация обусловлена ​​случайными процессами. Межвидовой поток генов у зайца-русака вряд ли окажет серьезное влияние на зайца-русака в Фенноскандии, но прямая конкуренция может.

Образец цитирования: Levänen R, Thulin C-G, Spong G, Pohjoismäki JLO (2018) Широко распространенная интрогрессия генов зайца-беляка в популяции зайца-русака Фенноскандии.PLoS ONE 13 (1): e0191790. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0191790

Редактор: Риккардо Кастилья, Universita degli Studi di Roma La Sapienza, ИТАЛИЯ

Поступила: 13 сентября 2017 г .; Принята к печати: 11 января 2018 г .; Опубликовано: 25 января 2018 г.

Авторские права: © 2018 Levänen et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его вспомогательных информационных файлах, за исключением исходных данных генотипирования SNP, которые доступны в базе данных Dryad по следующему адресу DOI: 10.5061 / dryad.n70q6.

Финансирование: Шведская ассоциация охоты и управления, Шведское агентство по охране окружающей среды, факультет лесных наук в SLU, Фонд Бетти Вяэнянен (https://www.sll.fi/pohjois-savo/klyy/apurahat) , Finnish Game Foundation (http: // www.riistasaatio.fi/), Фонд Райя и Осси Туулиайнен (http://www.tuuliaisensaatio.fi/), Societas pro Fauna et Flora Fennica (http://www.societasfff.fi/), Фонд Саастамойнен (http: // saastamoinenfoundation.fi/) и докторантуру Университета Восточной Финляндии благодарим за финансирование. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Границы видов часто подвергаются сомнению из-за дивергенции линий и гибридизации [1]. Разветвленные клоны (то есть виды) поддерживаются барьерами для потока генов, сила которых меняется во времени, пространстве или геноме [2]. Для близкородственных видов барьер может быть проницаемым [3–5]. Изменения в экологии, поведении, динамике популяций и распределении могут привести к увеличению уровней пространственной и временной симпатрии между близкородственными видами, что приведет к увеличению частоты событий гибридизации.Они часто оказывают глубокое влияние на широкий спектр процессов на индивидуальном и популяционном уровне. На индивидуальном уровне гибридизация может влиять на приспособленность, создавая новые комбинации признаков, адаптированные к разным условиям [6–8]. На уровне популяций и видов гибридизация может привести к интрогрессии новых генетических вариаций, влияющих на разнообразие внутри и между видами [9].

Поскольку генетическая изменчивость, обеспечиваемая гибридизацией, подвергается отбору, гибриды испытывают усиленный, пониженный или нейтральный эффект отбора, и эффект от этого отбора может варьироваться по направлению и силе в зависимости от генома и контекста [1,2,10].Следовательно, признаки интрогрессии неравномерно распределены по геному: некоторые области демонстрируют селекцию в отношении введенного генетического материала, а другие — против него [11,12]. На уровне популяции интрогрессия обычно происходит в зонах гибридизации на границах видов, что приводит к генетическим градиентам в популяции. На уровне видов паттерны интрогрессии также часто сильно изменчивы и асимметричны и могут иметь сильное направленное смещение в сторону одного из видов в паре [13].Таким образом, результаты и признаки гибридизации сильно зависят от временных и пространственных масштабов, филогенетических и демографических отношений и особенностей событий гибридизации. Например, интрогрессия теоретически может стереть границу вида, тем самым перераспределив генетическую изменчивость, но не затрагивая общий объем существующей генетической изменчивости. Однако интрогрессия может также ускорить процессы видообразования или колонизации, обеспечивая адаптивные аллели [14].

С точки зрения сохранения, интрогрессия создает проблемы для усилий по управлению, как правило, из-за размывания видового барьера [15], влияя на распределение и количество генетических вариаций и затрудняя разграничение соответствующих единиц управления [16,17].Более того, гибридизация может привести к генетическому «заболачиванию», когда гибриды превосходят или побеждают более редкие виды, или к демографическому «заболачиванию», когда низшие гибриды приводят к более низкой скорости роста популяции [18]. В обоих случаях существует риск потери видов или адаптированных к местным условиям популяций. Противоположная точка зрения состоит в том, что гибридизация предлагает генетическое спасение генетически обедневшим популяциям в условиях риска генетического распада или как средство для более быстрой адаптации видов к экологическим изменениям [12,14]. Независимо от того, рассматривается ли гибридизация как угроза или как возможность, очевидно, что она представляет собой проблемы для сохранения.Например, насколько он распространен, какие генетические и демографические эффекты он имеет, и можно ли считать его независимым от антропогенных факторов или вызванным им. Усовершенствованные генетические методы позволяют более полно понять геномику интрогрессии и ее влияние на все уровни биологического разнообразия.

В Европе северная Фенноскандия представляет собой самую северную зону контакта зайца-русака ( Lepus europaeus Pallas) и зайца-беляка ( Lepus timidus L.). Благодаря транслокациям и, возможно, климатическим изменениям, заяц-беляк расширяет свое распространение на север с 19 ^{-х годов} века. Напротив, популяция зайца в Финляндии и на юге Швеции сокращается [19,20]. В настоящее время зайцы-русаки изобилуют в южной и центральной Швеции и Финляндии, где они в основном живут в симпатии с зайцами-зайцами. Предыдущие исследования показали передачу митохондриальной ДНК (мтДНК) от зайца-зайца в популяции зайца-русака [21,22], где генетический материал сохраняется на протяжении поколений даже в географических районах, где зайцы-зайцы вымерли [21,23,24].Из-за сохранения связей мтДНК возник вопрос, имеет ли эта интрогрессия адаптивное значение или поддерживается просто из-за стохастических демографических процессов [13,21,25,26]. Повышенная частота интрогрессированной мтДНК может происходить из-за генетического дрейфа в конце распространения вида, где плотность популяции низкая, а рост популяции быстрый [27]. Когда популяция увеличивается и расширяется ареал, например, из-за изменения климата, интрогрессированная мтДНК может также распространяться и импринтировать в местное постоянное население, в частности, если определенные линии мтДНК создают адаптивные преимущества.Предполагается, что это произошло на Пиренейском полуострове, где мтДНК зайца была введена в популяцию зайца-русака в результате повторной интрогрессии вдоль фронта распространения зайца после последнего ледникового максимума [28]. Недавняя работа, проведенная на иберийских зайцах с использованием ядерных ДНК-маркеров, предполагает, что интрогрессия мтДНК у Lepus обусловлена ​​демографическими процессами [29], чему способствуют непрерывные изменения в распределении видов после четвертичных климатических колебаний [30], которые могут быть обобщены для объяснения общей природы явления.

Перекрытие в распределении зайца-зайца и зайца-русака в Фенноскандии и одновременное увеличение и сокращение их популяции предоставляет прекрасную возможность для изучения текущих генетических взаимодействий между двумя близкородственными видами, адаптированными к различным экологическим условиям, которые в настоящее время быстро меняются.

Здесь мы анализируем 6833 маркера SNP по всему геному, чтобы количественно оценить интрогрессию среди финских и шведских зайцев и русаков. Мы показываем интрогрессию маркеров зайца-беляка в зайца-русака, но не , а наоборот , чтобы быть частым в областях симпатрии.Интрогрессия не зависела от уровней интрогрессии мтДНК, подтверждая в высшей степени асимметричный характер генетического взаимодействия между двумя видами. Генотипирование также выявило различия в генетическом разнообразии русских зайцев из двух стран, как и следовало ожидать, исходя из разной истории их колонизации. Помимо выявления новых генетических маркеров для Lepus , наше исследование предоставляет доказательства генетического заболачивания инвазивным видом (заяц-русак) за счет местного вида (заяц-беляк).Поскольку экологические изменения заставляют виды приспосабливаться за счет изменений в распределении или поведении, важно учитывать демографические и генетические последствия повышенного уровня симпатрии и гибридизации для управления.

Материалы и методы

Образцы тканей и выделение ДНК

Для полногеномного анализа SNP ДНК была выделена у 22 зайцев и 27 зайцев-русаков (мышца от основания уха), включая образцы с интрогрессированной мтДНК, представляющие как аллопатрические, так и симпатрические популяции почти во всем диапазоне распространение вида в Швеции и Финляндии (табл. 1, рис. 1).Охотники собирали образцы в течение обычного охотничьего сезона, в соответствии с региональными сезонами охоты и законодательством, используя ружья 12–20 калибра с размером выстрела 3–4 мм. Ни одно животное не было убито только для исследовательских целей. Первоначально все экземпляры были идентифицированы по морфологическим признакам. Образцы, включенные в это исследование, принадлежат более крупной коллекции ДНК из 904 финских и 1270 шведских зайцев, отсортированных по виду, стране происхождения, гаплотипу мтДНК, а также аллопатрической / симпатрической встречаемости.Популяции на крайних концах ареала, с высокой степенью уверенности в отсутствии современных контактов с другими видами, были отнесены к аллопатрическим популяциям (рис. 1). В то время как образцы с конспецифическим гаплотипом мтДНК были отобраны случайным образом, образцы с интрогрессированной мтДНК были намеренно включены в исследование для проверки степени примеси ядерной ДНК, а также для контроля точности определения морфологического вида. Как указывалось ранее, интрогрессия мтДНК у зайцев сильно асимметрична, от зайца-русака к зайцу-русаку, и перенос мтДНК от зайца-зайца к зайцу-зайцу рассматривается как редкое явление и, как правило, имеет меньшее экологическое или генетическое значение [31].ДНК выделяли методом Chelex ^® 100 (Bio-Rad) [32], следуя рекомендациям производителей.

Генотипирование мтДНК

Митохондриальная ДНК была генотипирована из всех образцов путем амплификации фрагмента цитохрома b ( Cytb ) длиной 669 пар оснований с использованием полимеразной цепной реакции (ПЦР) и праймеров LCYTBF и LCYTBR [33]. Идентичность ПЦР для видоспецифичных эталонных продуктов была подтверждена секвенированием по Сэнгеру (GATC Biotech AG, Германия). Продукты ПЦР расщепляли рестрикционным ферментом Alu I и подвергали 3% -ному электрофорезу в агарозном геле с высоким разрешением для выявления длины рестрикционных фрагментов и последующего генотипа [23,33].

Генотипирование и анализ SNP

199 693 SNP были проанализированы с использованием коммерчески доступного ДНК-чипа для генотипирования с помощью массива GeneChip ^™ Rabbit Gene 1.0 ST (Thermo Fischer Scientific # 8). Анализ популяционной структуры и -добавки проводился с использованием 6833 полиморфных локусов, информативных для обоих видов зайцев (файл S1). Данные генотипа вместе с подробной информацией об образцах можно получить в репозитории Dryad Data (doi: 10.5061 / dryad.n70q6). Базовый популяционно-генетический анализ, такой как вычисление частот аллелей и тестирование равновесия Харди-Вайнберга, проводился с использованием Arlequin 3.5. [34]. Анализ PCA для кластеризации образцов на основе генотипов SNP был выполнен в R с использованием пакета SNPRelate, который можно найти по адресу https://bioconductor.org/biocLite.R. Генетическое разнообразие видов зайцев оценивалось с использованием СТРУКТУРЫ 2.3.4 [35,36], с использованием модели примесей, 2–10 популяций ( K ), три итерации с 1 миллионом повторений MCMC для периода выжигания 500 000 [29]. Места отбора проб использовались в качестве предварительной информации (ранее — LOC) для выявления любых неглубоких популяционных структур.Итерации согласовывались с помощью CLUMPP v1.1.2 [37]. K или лучшее количество популяций было получено с помощью STRUCTURE HARVESTER [38]. Обнаруженные 192 видоспецифичных SNP (см. «Результаты и обсуждение») были использованы для оценки степени и направления гибридизации с помощью программного обеспечения NEWHYBRIDS [39], реализовавшего сэмплер Гиббса для оценки апостериорной вероятности для людей, попадающих в определенные гибридные категории. Настройки Prior и Theta по умолчанию использовались для 100 000 разверток до и после записи.Гаплотип митохондриальной ДНК также был включен в анализ NEWHYBRID как гаплоидный («доминантный») маркер.

Результаты и обсуждение

Данные генотипирования позволили нам обнаружить высоко асимметричную интрогрессию ядерных генов из L . timidus до L . europaeus на среднем уровне 2% в регионах симпатрии, но практически отсутствует в аллопатрических популяциях. В общей сложности 62 730 генотипов SNP имели 100% -ную частоту обращений для 49 образцов, и 6833 из них были полиморфными (таблица 2, файлы S1 и S2).Хотя филогенетическое датирование дивергенции Lepus и Oryctolagus не проводилось, сравнительные данные последовательностей генов Ig предполагают, что эти два рода могут быть такими же далекими, как мыши и крысы [40], которые разделились почти 12 млн лет назад [41]. Хотя SNP, которые оставались вариабельными между видами на протяжении долгой эволюционной истории, могли быть обогащены локусами при сбалансированном отборе, только 277 локусов у зайца-русака и 109 локусов у зайца-беляка не находились в равновесии Харди-Вайнберга (файл S3).Возможно, количество проанализированных локусов было эффективным для выявления редких нейтральных локусов, которые сохранили вариабельность по родам. Следует отметить, что общие полиморфизмы встречаются редко, что приводит к низким частотам минорных аллелей у двух видов (таблица 2). Интересно, что ни один из аллелей не был мономорфен у одного вида, но обычно присутствовал с низкой частотой и у другого. Это может быть неудивительно, поскольку сам по себе дрейф потребует 9–12 поколений N _e (= размер эффективной популяции), чтобы сделать расходящиеся виды монофилетическими в более чем 95% локусов во время аллопатрического видообразования [42].Мы идентифицировали только 192 SNP с частотой аллелей более 80% у одного вида, но не у другого, что может быть полезно для идентификации видов (файл S2).

Генетическое разнообразие фенноскандинавских зайцев

Хотя небольшое количество полиморфных локусов, неоднозначность хромосомных положений и относительно низкие уровни минорных аллелей, а также средняя гетерозиготность, возникающая в результате использования межвидового массива SNP, не позволяют проводить более подробный генетический анализ популяций, локусы 6833 действительно обнаруживают различия между два вида зайцев и работают как прокси для сравнения генетического разнообразия в Швеции и Финляндии.Интересно, что шведские зайцы-русаки демонстрируют более высокие уровни гетерозиготности и частоты минорных аллелей, чем их финские собратья, тогда как зайцы из двух стран не отличаются (таблица 2). Высокая гетерозиготность шведских зайцев коррелирует также с генетическим разнообразием, что выявлено путем группировки особей по генетическому сходству с использованием PCA, где генотипы шведских зайцев более разбросаны по сравнению с финскими особями или зайцами (рис. 2А).

Рис 2.Генетическое сходство и популяционная структура фенноскандинавских зайцев.

(A) Кластеризация 48 генотипированных образцов с использованием анализа главных компонентов (PCA) данных SNP. Хотя шведские и финские русские зайцы генетически различаются, зайцы двух стран явно принадлежат к одной фенноскандинавской популяции. Оранжевая заливка: Заяц-русак, Голубая заливка: экземпляры финского зайца, Синяя заливка: шведские зайцы. Цвет внешнего кольца обозначает генотип мтДНК, тогда как аллопатрические русые обозначаются черным внешним кольцом.Обратите внимание, как индивидуальный гибридный образец с мтДНК зайца-русака расположен посередине двух видов. В противном случае образцы с интрогрессивной мтДНК включаются в состав аналогичных образцов. (B) Структура населения среди всех 48 выборок. Высокая степень дифференциации между двумя видами, кроме одного гибрида (*). Желтый цвет, представляющий типичные комбинации аллелей зайца-беляка, переходит в скопления зайца-русака. Две предковые популяции ( K = 2) были выбраны, чтобы проиллюстрировать гибридизацию между двумя видами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0191790.g002

Вероятно, что общая более высокая гетерозиготность у зайцев-русаков по сравнению с зайцами-зайцами является не только результатом смещенного потока генов от зайца-зайца к зайцу-зайцу. . Например, страновые различия в генетическом разнообразии коричневых зайцев могут быть объяснены разными историями колонизации в этих двух странах. Впервые русые были завезены в Швецию в 1858 году на острове Вен в проливе Эресунн между Швецией и Данией [43].После переселения на материковую часть Швеции этот вид прочно обосновался на юге в конце 19 ^-го века и впоследствии распространился на южную и центральную Швецию [19]. Заяц-заяц в Швеции все еще распространяется на север [44].

Шведские зайцы-русаки демонстрируют высокое разнообразие гаплотипов мтДНК, вероятно, из-за примеси из-за многократных интродукций зайцев из нескольких географических областей аборигенного (континентального) ареала зайцев-зайцев [45]. Такое высокое разнообразие мтДНК, вероятно, сопровождалось разнообразием ядерной ДНК, что объясняет различия в гетерозиготности (Таблица 2), а также в генетической дистанции (Рис. 2A) между шведскими и финскими зайцами-русаками.Кроме того, непрерывная интрогрессия мтДНК зайца русского в Швеции [21] привела к переносу ядерной ДНК через видовой барьер [46], что еще больше увеличило генетический состав зайца в Швеции. В отличие от этого, заяц-беляк прижился в Финляндии в результате спонтанной иммиграции, в основном в ^{-х гг.} века в связи с общим распространением зайцев на северо-восток, отмеченным Тениусом [47]. В Финляндии и других странах этому распространению, вероятно, способствовали перемещение и дополнительное высвобождение, хотя это не было должным образом задокументировано.

Таким образом, генотипические различия в SNP, наблюдаемые между шведскими и финскими зайцами-русаками в настоящем исследовании, могут отражать различия в истории популяции рекуррентных популяций. Состав генофонда шведских зайцев-русаков является результатом смешения зайцев из разных областей континентальной Европы [39] наряду с интрогрессией зайцев-зайцев [21,51], в то время как финские зайцы, вероятно, отражают ступенчатое и / или постепенное расширение. закономерность наблюдается на границе ареала вида [31,48], в связи с интрогрессией зайца-зайца [49].

Смесь зайца-русака и зайца-русака

Анализ структуры популяции позволил выявить видовые генетические маркеры и подтвердить интрогрессию между зайцами-русаками и зайцами-русаками. Основываясь на анализе видоспецифических маркеров NEWHYBRID, интрогрессия была сильно асимметричной: зайцы-русаки классифицировались как бэккроссы, тогда как все зайцы, включенные в исследование, были отнесены к чистокровным (файл S4). Средняя степень обратного скрещивания до L . europaeus фон не может быть надежно оценен как сохранение предкового полиморфизма из-за неполной клональной сортировки (ILS) и вторичного потока генов через интрогрессию, производят очень похожие паттерны общего генетического разнообразия между двумя видами [50,51]. Например, после пяти поколений обратных скрещиваний будет сохранено только 1,6% интрогрессированных аллелей, что достаточно мало для случайного отбора образцов в случае 192 маркеров. Интересно, что люди с интрогрессивной мтДНК существенно не отличались от других симпатрических особей.Вероятно, это отражает ситуацию, когда гибридизация в областях симпатрии является частой, но большинство генотипов зайца-русака не поддерживается избирательно в популяции зайца-русака, а размывается в регионах, где зайца-зайца нет [ 21,26,28,29,33,52].

Интересно, что заяц-беляк похож на гибрид (таблица 1 и файл S4), имеющий L . МтДНК europaeus представлена ​​0,56 timidus и 0,44 europaeus долей предковых популяций в анализе СТРУКТУРЫ (рис. 2).Хотя он имел только 12% общей гетерозиготности по маркерам, что составляет середину между средними значениями гетерозиготности среди видов (таблица 2). 86% из 192 видоспецифичных локусов (файл S2) были гетерозиготными (файл S5). Когда также анализ NEWHYBRID дал значение апостериорной вероятности 1,00 для отнесения гибридов F1 в (файл S4), мы предположили, что эта особь является подлинным гибридом первого поколения между самкой-русаком (донором мтДНК) и самцом-зайцем. Мы также смогли подтвердить, что несколько других примеров интрогрессии мтДНК русского зайца в зайца-беляка были подлинными наблюдениями, а не ошибочной идентификацией охотников (рис. 2, файл S4).Интересно, что у этих особей были только следы специфических ядерных маркеров для зайца-русака, в отличие от паттернов генетического отпечатка у зайцев-зайцев с мтДНК зайца-зайца (файл S4).

Заключительные замечания

Наше исследование представляет собой первую попытку оценить интрогрессию ядерных генов у зайцев с использованием SNP-чипа, разработанного для родственного вида (кролика), и, более конкретно, это первое подобное исследование, сфокусированное на зайцах-зайцах и русаках. в Фенноскандии. Хотя очевидно, что методы следующего поколения, такие как секвенирование ДНК, ассоциированной с двойным перевариванием рестрикции (ddRAD) [53], обеспечивают более эффективные альтернативы для генотипирования видов без предварительного знания их геномов, использование существующих и стандартизированных методов генотипирования на уровне всего генома может иногда быть рентабельным и быстрым, предоставляя полезные данные для генетического анализа населения.Низкие уровни частот минорных аллелей и гетерозиготности среди 6833 полиморфных маркеров указывают на то, что обнаруженные SNP не являются оптимальными для детального анализа популяции. Например, панели SNP коммерческих собак обычно дают 0,30–0,40 степени гетерозиготности внутри породы [54]. Однако SNP, которые демонстрируют относительно небольшие вариации, могут представлять собой высокоспецифичные видоспецифические маркеры. Такие консервативные полиморфизмы могли бы быть более полезными в сравнительных исследованиях, чем обычные полиморфизмы, используемые для дифференциации людей.Таким образом, мы считаем, что обнаруженные в этом исследовании SNP окажутся полезными в качестве будущего ресурса для генетики популяции зайцев.

Наши результаты подтверждают предпочтительную интрогрессию ядерных генов из L . timidus до L . europaeus в Фенноскандии, как ранее сообщалось для мтДНК [21,22,49]. Основываясь на данных мтДНК, интрогрессия наиболее часта на переднем крае расширения ареала зайца-русака [21,49]. В отличие от комплексного исследования с использованием 100 SNP, полученных из данных транскриптома RNA-seq из 314 L . granatensis особей, оценивая закономерности исторических событий интрогрессии [29], наше исследование было направлено на подтверждение степени примеси ядерных маркеров во время продолжающегося контакта между двумя видами в Фенноскандии. Хотя вполне вероятно, что интрогрессию и сохранение мтДНК можно объяснить демографией [29], вполне вероятно, что заяц-заяц мог также получить локально адаптированные аллели от местных зайцев, которые, как ожидается, представляют лишь крошечную часть всего генома.Ограничением исследований транскриптомов является то, что они предоставляют данные об экспрессии и генотипы транскриптов только из взятых образцов ткани, таких как почки или печень, и могут быть не в состоянии захватить гены, влияющие на такие признаки, как изменение цвета шерсти [55,56], метаболизм мышц [ 57], диетической специализации [58] и иммунитета [59]. В настоящее время всесторонние исследования этого типа адаптивной изменчивости у видов с неизвестным геномом, как правило, невозможны. Однако уже существующие методы секвенирования следующего поколения позволяют одновременно генотипировать десятки локусов генов-кандидатов, обеспечивая корреляцию генотипов с фенотипами и обнаружение единичных адаптивных аллелей.Поскольку стоимость полногеномного секвенирования постоянно снижается, вполне вероятно, что специальных сравнений геномов станут стандартной практикой в ​​популяционной генетике в ближайшем будущем.

Хотя при определенных условиях заяц-беляк может превзойти зайца-зайца [19,60], эти два вида сосуществовали в симпатрии на большей части Фенноскандии на протяжении десятилетий. В то время как гибридизация между симпатрическими видами может представлять угрозу для исчезающих видов, теоретически менее чем через пять поколений [61], генетическая интрогрессия в нашей системе модели зайца имеет значение, главным образом, для принимающей популяции зайца-русака.Сокращение сезона заснеженности, приводящее к резкому несоответствию с защитным белым, может представлять дополнительную угрозу для зайца-русака независимо от расширения ареала зайца-русака. Хотя популяции зайца-беляка могут сокращаться на южных окраинах ареала вида [20], для адаптированного к холоду вида заяц-беляк показал замечательную устойчивость в прошлом [62] и, вероятно, выживет в Фенноскандии в будущем. .

Благодарности

RL, JP и CGT благодарят всех охотников и финские органы по безопасности пищевых продуктов за помощь в сборе образцов, а A.Pynttäri, I. Assimakopoulou, J. Gnjatović, L. Barbier и P. Mutka за помощь в лаборатории. Шведская ассоциация охоты и управления, Шведское агентство по охране окружающей среды, Факультет лесных наук в SLU, Фонд Бетти Вяэнянен, Финский фонд охоты, Фонд Райя и Осси Туулиайнен, Societas pro Fauna et Flora Fennica, Фонд Саастамойнен и Восточный университет Благодарим Финскую докторантуру за финансирование.

Ссылки

1. 1.Эбботт Р., Альбах Д., Анселл С., Арнцен Дж. У., Бэрд С. Дж. И др. (2013) Гибридизация и видообразование. J Evol Biol 26: 229–246. pmid: 23323997
2. 2. Харрисон Р.Г., Ларсон Е.Л. (2014) Гибридизация, интрогрессия и природа границ видов. J Hered 105 Suppl 1: 795–809.
3. 3. Асенсио Н., Хосе-Домингес Дж. М., Конгрит С., Брокельман В. Ю. (2017) Экология белоруких и ворсистых гиббонов в зоне перекрытия и гибридизации в Таиланде. Am J Phys Anthropol 163: 716–728.pmid: 28726303
4. 4. Бомонт М., Барратт Э.М., Готтелли Д., Китченер А.С., Дэниэлс М.Дж. и др. (2001) Генетическое разнообразие и интрогрессия у шотландской дикой кошки. Мол Экол 10: 319–336. pmid: 11298948
5. 5. Вин Т., Борге Т., Гриффит С.К., Сэтре Г.П., Буре С. и др. (2001) Гибридизация и адаптивный выбор партнера у мухоловок. Природа 411: 45–50. pmid: 11333971
6. 6. Bay RA, Ruegg K (2017) Геномные острова дивергенции или возможности для интрогрессии? Proc Biol Sci 284.
7. 7. Расимо Ф., Марнетто Д., Уэрта-Санчес Э. (2017) Сигнатуры архаической адаптивной интрогрессии в современных человеческих популяциях. Mol Biol Evol 34: 296–317. pmid: 27756828
8. 8. Тигано А., Фризен В.Л. (2016) Геномика локальной адаптации с потоком генов. Мол Экол 25: 2144–2164. pmid: 26946320
9. 9. Koju NP, He K, Chalise MK, Ray C, Chen Z и др. (2017) Мультилокусные подходы выявляют недооцененное видовое разнообразие и межвидовой поток генов у пищух (Ochotona) из юго-западного Китая.Мол Филогенет Эвол 107: 239–245. pmid: 27838310
10. 10. Маллет Дж., Безанский Н., Хан М.В. (2016) Насколько сетчатыми являются виды? Биологические исследования 38: 140–149. pmid: 26709836
11. 11. Payseur BA, Rieseberg LH (2016) Геномная перспектива гибридизации и видообразования. Молекулярная экология 25: 2337–2360. pmid: 26836441
12. 12. Hedrick PW (2013) Адаптивная интрогрессия у животных: примеры и сравнение с новой мутацией и изменчивостью стояния как источниками адаптивной изменчивости.Молекулярная экология 22: 4606–4618. pmid: 23
13. 6
14. 13. Currat M, Ruedi M, Petit RJ, Excoffier L (2008) Скрытая сторона вторжений: массивная интрогрессия локальными генами. Evolution 62: 1908–1920. pmid: 18452573
15. 14. Гамильтон Дж. А., Миллер Дж. М. (2016) Адаптивная интрогрессия как ресурс для управления и генетического сохранения в изменяющемся климате. Биология сохранения 30: 33–41. pmid: 26096581
16. 15. Милан-Гарсия Y, Рамос-Таргарона Р., Перес-Флейтас Е., Соса-Родригес Г., Герра-Манчена Л. и др.(2015) Генетические свидетельства гибридизации между находящимся под угрозой исчезновения кубинским крокодилом и американским крокодилом: последствия для истории популяции и сохранения in situlex situ. Наследственность 114: 272–280. pmid: 25335559
17. 16. Дэниэлс М.Дж., Корбетт Л. (2003) Новое определение интрогрессированных охраняемых млекопитающих: когда дикая кошка — дикая кошка, а динго — дикая собака? Исследования дикой природы 30: 213–218.
18. 17. Гил-Санчес Дж. М., Харамилло Дж., Бареа-Азкон Дж. М. (2015) Сильная пространственная сегрегация между дикими и домашними кошками может объяснить низкие показатели гибридизации на Пиренейском полуострове.Зоология 118: 377–385. pmid: 26358989
19. 18. Тодеско М., Паскуаль М.А., Оуэнс Г.Л., Остевик К.Л., Мойерс Б.Т. и др. (2016) Гибридизация и вымирание. Эволюционные приложения 9: 892–908. pmid: 27468307
20. 19. Тулин C-G (2003) Распространение зайца-зайца (Lepus timidus, L. 1758) в Европе: проблема зайца-русака (L. europaeus, Pall. 1778)? Обзор млекопитающих 33: 29–42.
21. 20. Pedersen S, Odden M, Pedersen HC (2017) Несоответствие линьки вызвано изменением климата? Численность зайца сокращается продолжительностью снежного покрова и обилием хищников.Экосфера 8: e01722.
22. 21. Thulin C-G, Tegelström H (2002) Предвзятое географическое распределение митохондриальной ДНК, которая преодолела видовой барьер от зайца-русака до зайца-русака (род Lepus): эффект генетической несовместимости и брачного поведения? Зоологический журнал 258: 299–306.
23. 22. Thulin C-G, Jaarola M, Tegelström H (1997) Встречаемость митохондриальной ДНК зайца-беляка у диких зайцев-русаков. Мол Экол 6: 463–467. pmid: 9161014
24. 23.Alves PC, Ferrand N, Suchentrunk F, Harris DJ (2003) Древняя интрогрессия мтДНК Lepus timidus в L-granatensis и L-europaeus на Пиренейском полуострове. Молекулярная филогенетика и эволюция 27: 70–80. pmid: 12679072
25. 24. Алвес П.С., Мело-Феррейра Дж., Фрейтас Х., Бурсо П. (2008) Вездесущие митохондрии зайца: множественная интрогрессивная гибридизация у зайцев, род Lepus. Философские труды Королевского общества биологических наук 363: 2831–2839.
26. 25. Чан К.М.А., Левин С.А. (2005) Негерметичная презиготическая изоляция и пористые геномы: быстрая интрогрессия материнской наследуемой ДНК. Эволюция 59: 720–729. pmid: 15926684
27. 26. Мело-Феррейра Дж., Вилела Дж., Фонсека М.М., да Фонсека Р.Р., Бурсо П. и др. (2014) Неуловимая природа эволюции адаптивной митохондриальной ДНК арктического происхождения, склонного к частой интрогрессии. Геномная биология и эволюция 6: 886–896. pmid: 24696399
28. 27. Эдмондс К.А., Лилли А.С., Кавалли-Сфорца Л.Л. (2004) Мутации, возникающие во фронте волны расширяющейся популяции.Слушания Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 101: 975–979. pmid: 14732681
29. 28. Мело-Феррейра Дж., Фарело Л., Фрейтас Х., Сучентранк Ф., Бурсо П. и др. (2014) Домашние митохондрии северного зайца пережили несколько вторжений в Иберию: относительные роли повторяющейся гибридизации и аллельного серфинга. Наследственность 112: 265–273. pmid: 24149657
30. 29. Marques JP, Farelo L, Vilela J, Vanderpool D, Alves PC и др. (2017) Расширение ареала лежит в основе исторической интрогрессивной гибридизации иберийского зайца.Научные отчеты 7.
31. 30. Hewitt GM (2004) Генетические последствия климатических колебаний в четвертичном периоде. Философские труды Лондонского королевского общества Серия B-Биологические науки 359: 183–195.
32. 31. Ибрагим К.М., Николс Р.А., Хьюитт Г.М. (1996) Пространственные закономерности генетической изменчивости, порождаемые различными формами расселения во время расширения ареала. Наследственность 77: 282–291.
33. 32. Walsh PS, Metzger DA, Higuchi R (1991) Chelex 100 в качестве среды для простой экстракции ДНК для типирования на основе ПЦР из судебно-медицинских материалов.Биотехники 10: 506–513. pmid: 1867860
34. 33. Melo-Ferreira J, Boursot P, Suchentrunk F, Ferrand N, Alves PC (2005) Вторжение из холодного прошлого: обширная интрогрессия митохондриальной ДНК зайца (Lepus timidus) в три других вида зайцев в северной Иберии. Молекулярная экология 14: 2459–2464. pmid: 15969727
35. 34. Excoffier L, Lischer HE (2010) Arlequin Suite ver 3.5: новая серия программ для выполнения популяционного генетического анализа под Linux и Windows.Мол Экол Ресур 10: 564–567. pmid: 21565059
36. 35. Falush D, Stephens M, Pritchard JK (2007) Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа: доминантные маркеры и нулевые аллели. Примечания к молекулярной экологии 7: 574–578. pmid: 18784791
37. 36. Притчард Дж. К., Стивенс М., Доннелли П. (2000) Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа. Генетика 155: 945–959. pmid: 10835412
38. 37. Jakobsson M, Rosenberg NA (2007) CLUMPP: программа сопоставления и перестановки кластеров для работы с переключением меток и мультимодальностью при анализе структуры популяции.Биоинформатика 23: 1801–1806. pmid: 17485429
39. 38. Earl DA, Vonholdt BM (2012) STRUCTURE HARVESTER: веб-сайт и программа для визуализации выходных данных STRUCTURE и реализации метода Эванно. Ресурсы по сохранению генетики 4: 359–361.
40. 39. Anderson EC, Thompson EA (2002) Основанный на модели метод идентификации видовых гибридов с использованием мультилокусных генетических данных. Генетика 160: 1217–1229. pmid: 115
41. 40. Ланнинг Д.К., Эстевес П.Дж., Найт К.Л. (2017) Остаток гена IgD европейского кролика (Oryctolagus cuniculus).PLoS One 12: e0182029. pmid: 28832642
42. 41. Kimura Y, Hawkins MT, McDonough MM, Jacobs LL, Flynn LJ (2015) Исправлено размещение точности калибровочных сил окаменелости Mus-Rattus в молекулярном дереве грызунов. Sci Rep 5: 14444. pmid: 26411391
43. 42. Хадсон Р. Р., Койн Дж. А. (2002) Математические последствия концепции генеалогических видов. Evolution 56: 1557–1565. pmid: 12353748
44. 43. Лённберг Э. (1905) О гибридах Lepus timidus L.и Lepus europeus Pall. из южной Швеции. Труды Лондонского зоологического общества 1: 278–287.
45. 44. Jansson G, Pehrson A (2007) Недавняя экспансия зайца-русака (Lepus europaeus) в Швеции с возможными последствиями для зайца-беляка (L. timidus). Европейский журнал исследований дикой природы 53: 125–130.
46. 45. Thulin CG, Tegelström H (2001) Высокое разнообразие гаплотипов мтДНК среди интродуцированных шведских зайцев-русаков Lepus europaeus. Acta Theriologica 46: 375–384.
47. 46. Тулин С.Г., Стоун Дж., Тегельстрём Х., Уокер К.В. (2006) Присвоение видов и идентификация гибридов среди скандинавских зайцев Lepus europaeus и L. timidus. Биология дикой природы 12: 29–38.
48. 47. Thenius E (1980) Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgesichte der Säugetiere. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг.
49. 48. Хьюитт Г.М. (1999) Постледниковая реколонизация европейской биоты. Биологический журнал Линнеевского общества 68: 87–112.
50. 49. Levänen R, Kunnasranta M, Pohjoismäki J (2018) Интрогрессия митохондриальной ДНК на северной окраине ареала зайца-русака (Lepus europaeus). Анн Зул Фенничи 55: 15–24.
51. 50. Чарльзуорт Б., Бартоломе С., Ноэль В. (2005) Обнаружение общих и предковых полиморфизмов. Genet Res 86: 149–157. pmid: 16207392
52. 51. Соуза В., Эй Дж. (2013) Понимание происхождения видов с данными в масштабе генома: моделирование потока генов. Нат Рев Генет 14: 404–414.pmid: 23657479
53. 52. Fredsted T, Wincentz T, Villesen P (2006) Интрогрессия митохондриальной ДНК зайца (Lepus timidus) в диких зайцах-русаках (Lepus europaeus) в Дании. BMC Ecol 6:17 pmid: 17105672
54. 53. Эндрюс К. Р., Гуд Дж. М., Миллер М. Р., Луикарт Г., Хоэнлоэ П. А. (2016) Использование возможностей RADseq для экологической и эволюционной геномики. Нат Рев Женет 17: 81–92. pmid: 26729255
55. 54. Кумпулайнен М., Андерсон Х., Свевар Т., Кангасвуо И., Доннер Дж. И др.(2017) Представительство основателей и эффективный размер популяции старых и молодых пород — генетическое разнообразие финского и северного шпица. J Anim Breed Genet.
56. 55. Corso J, Mundy NI, Fagundes NJR, de Freitas TRO (2016) Эволюция темного цвета у туканов (Ramphastidae): случай молекулярной адаптации? Журнал эволюционной биологии 29: 2530–2538. pmid: 27654325
57. 56. Зимова М., Миллс Л.С., Новак Дж. Дж. (2016) Высокие затраты на приспособленность из-за несоответствия маскировки, вызванного изменением климата.Письма по экологии 19: 299–307. pmid: 26799459
58. 57. Кардона А., Пагани Л., Антао Т., Лоусон Д. Д., Эйхштадт Калифорния и др. (2014) Полногеномный анализ адаптации к холоду у коренных народов Сибири. Plos One 9.
59. 58. Фумагалли М., Мольтке И., Граруп Н., Расимо Ф., Бьеррегаард П. и др. (2015) Гренландские инуиты демонстрируют генетические признаки диеты и адаптации к климату. Наука 349: 1343–1347. pmid: 26383953
60. 59. Smith S, de Bellocq JG, Suchentrunk F, Schaschl H (2011) Эволюционная генетика бета-генов MHC класса II у коричневого зайца, Lepus europaeus.Иммуногенетика 63: 743–751. pmid: 21688061
61. 60. Рейд Н. (2011) Экология вторжения европейского зайца (Lepus europaeus): значение для сохранения эндемичного ирландского зайца (Lepus timidus hibernicus). Биологические вторжения 13: 559–569.
62. 61. Wolf DE, Takebayashi N, Rieseberg LH (2001) Прогнозирование риска исчезновения посредством гибридизации. Биология сохранения 15: 1039–1053.
63. 62. Смит С., Сандовал-Кастелланос Э., Лагерхольм В.К., Напьерала Х., Саблин М. и др.(2017) Нерасходящие линии зайца: генетическая преемственность с позднего плейстоцена у зайца европейского (Lepus timidus). Биологический журнал Линнеевского общества 120: 891–908.

Цистицеркоз, вызванный Taenia pisiformis у русого зайца (Lepus europaeus) в Северной Италии: эпидемиологические и патологические особенности

В Северной Италии с 2008 года наблюдалось ускорение сокращения популяции зайцев. Taenia sp.larvae, морфология которых соответствовала T. pisiformis cysticerci. Целью исследования было: i) идентифицировать паразитов с помощью морфологических признаков и молекулярных методов; ii) количественно оценить распространенность и численность цистицерков у охотящихся зайцев; iii) для описания патологических аспектов поражений, вызванных паразитами; iv) оценить краткосрочную тенденцию распространения инфекции, сравнивая два разных сезона охоты; v) выделить возможную связь между инфекцией T. pisiformis и переменными, связанными с зайцами.

В 2013, 2015 годах были собраны внутренности 54 и 61 зайца, законно добытого в агроэкосистемах равнины По.

Брюшину, печень и легкие исследовали на цистицеркоз; численность оценивалась подсчетом поверхностных паразитов в печени; паразитов определяли под микроскопом по форме и размеру как больших, так и маленьких крючков. По одному цистицерку от каждого зайца анализировали с помощью ПЦР, нацеленной на виды Taeniid, а затем секвенировали. Замороженную печень, легкие и брюшину желудочно-кишечного тракта наблюдали макроскопически, и после оттаивания репрезентативные образцы из доступных органов собирали для гистологического исследования, чтобы проверить паразитарные кисты и последующее повреждение пораженных органов.Регистрировали пол, вес и возрастную категорию животных. Для статистического анализа использовались обобщенные линейные модели.

T. pisiformis был изолирован у 8 зайцев в 2013 г. (распространенность 14,8%; диапазон численности 0–400; средняя численность 17,8) и 2 зайца в 2015 г. (распространенность 3,28%; диапазон численности 0–180; средняя численность 3,22). . Идентификация подтверждена морфологически и с помощью ПЦР. Секвенирование ДНК подтвердило T. pisiformis во всех образцах. Все последовательности были идентичны друг другу.Инфекция была существенно связана с возрастным классом взрослого, годом отбора проб и низкой полной массой.

Эпидемиологическая и патологическая картина предполагает как возможную роль в здоровье популяции хозяина, так и тенденцию к равновесию между хозяином и паразитом.

No related posts.