Трава мокрец лечебные свойства и противопоказания фото: РЕЦЕПТЫ » Страница не найдена

В группе с лавандовым маслом 80,1±4,2% (n=475, 444 и 440) собранных Culicoides не двигались, а 14.7 ± 2,8% (n = 96, 60 и 95) переместились в камеру DW и 5,2 ± 1,4% (n = 34, 19 и 36) переместились в камеру с лавандовым маслом (). В среднем 73,9% среди перемещенных Culicoides переместились в камеру DW, а в среднем 26,1% ( P <0,0001) переместились в камеру с лавандовым маслом.

Средняя скорость перемещения Culicoides на 3 эфирных масла по сравнению с общим количеством собранных или DW. Только несколько Culicoides переместились в группу лаванды (A), лемонграсса (B) и эвкалипта (C) в 5.2±1,4%, 4,3±1,6% и 7,1±4,6% соответственно. По сравнению с группой DW, в среднем 26,1% ( P <0,0001), 18,7% ( P <0,001) и 25,5% ( P <0,01) перешли в группу с лавандой, лемонграссом и эвкалиптом соответственно. .

В группе, получавшей масло лемонграсса, 77,2±2,7% (n=403, 209 и 198) из собранных Culicoides не перемещались, но 18,5±2,4% (n=81, 58 и 48) перемещались в ДВ камеру и 4,3 ± 1,6% (n = 26, 15 и 6) перешли в камеру с маслом лемонграсса ().Сравнивая скорость движения между DW и маслом лемонграсса, в среднем 81,3% переместились в камеру DW, но в среднем 18,7% ( P <0,001) переместились в камеру с маслом лемонграсса.

Наконец, в группе с эвкалиптовым маслом 72,2±8,1% (n=141, 130 и 255) собранных Culicoides остались в ловушке без движения, но 20,7±4,2% (n=45, 47, и 50) переместились в камеру DW и 7,1 ± 4,6% (n = 10, 25 и 12) переместились в камеру с эвкалиптовым маслом (). За исключением Culicoides , которые не двигались, в среднем 74.5% переместились в камеру DW, а в среднем 25,5% ( P <0,01) переместились в камеру с эвкалиптовым маслом.

Движение Culicoides на основе 3 эфирных масел показало, что около 76,6±4,0% от общего количества собранных Culicoides вообще не двигались, а несколько Culicoides перешли на масло лаванды, лемонграсса и эвкалипта при 5,2 ±1,4%, 4,3±1,6% и 7,1±4,6% соответственно. Кроме того, Culicoides , которые переместились в 3 камеры эфирного масла, показали заметно низкую активность.

ОБСУЖДЕНИЕ

В предыдущих исследованиях были проведены тесты на привлечение или репеллент с использованием различных эфирных масел и компонентов в комарах, которые непосредственно нападают на людей, таких как рода Culex и Aedes . Мы сосредоточились на значении Culicoides в области промышленного животноводства и провели тесты, специфичные для Culicoides . В этом исследовании Culicoides , как правило, предпочитали CO ₂ и коровий навоз больше, чем DW, контрольная группа.Плотное разведение большого количества жвачных животных на небольшом пространстве снижает радиус действия животного и повышает температуру внутри фермы, что может генерировать большое количество CO ₂ за счет увеличения частоты дыхания. Чтобы предотвратить интенсивный доступ к Culicoides , необходимо поддерживать благоприятную среду, соответствующим образом контролируя количество скота в конкретном нерестилище. Кроме того, регулярная очистка коровьего навоза может уменьшить распространение аммиака, который предпочитают комары.Это исследование было оценено путем исключения характеристик мокреца Culicoides , которые существуют в различных местообитаниях в зависимости от вида [1]. Таким образом, кажется, что более эффективная профилактика возможна, если исследовать тест поведения влечения в зависимости от вида.

Исследования привлекательности или репеллентности комаров с использованием испытуемых веществ проводились различными способами. Ньюхаус и др. [19] сравнили количество комаров, собранных путем одновременной установки световых ловушек с сухим льдом или без него.В нескольких исследованиях оценивали эффективность испытуемых веществ путем подсчета количества укусов после нанесения испытуемого или контрольного вещества непосредственно на кожу предплечья человека или мыши [20–22]. Однако с помощью этих методов может быть трудно получить постоянный результат на открытом воздухе, а в лаборатории трудно разводить комаров. В нашем исследовании мы разработали удобное устройство для одновременного проведения сбора Culicoides и тестов на притяжение или репеллент.Можно непосредственно исследовать тенденции притяжения или отталкивания, соединив разветвленные камеры, содержащие испытуемое вещество, в день сбора, без переноса собранных Culicoides . Концентрация испытуемого вещества должна быть достаточно высокой, чтобы позволить Culicoides заметить его и двигаться. В этом исследовании мы изначально использовали эфирные масла в концентрации 1%. Эта концентрация была слишком высока для проверки, потому что запах распространился даже на контрольную камеру, а Culicoides не переместился ни в одну камеру.Поэтому эксперимент был проведен путем изменения конечной концентрации до 0,2% посредством эксперимента по определению концентрации. Как указано выше, важны правильные настройки концентрации и должны быть созданы условия, подходящие для эксперимента. Кроме того, многие Culicoides не двигались даже при использовании соответствующей концентрации. Считается, что они не двигались просто потому, что находились в незнакомой среде. Сравнивая уровень неподвижности Culicoides между тестом на влечение и тест на отталкивающее поведение, процент был больше в тесте на репеллент, чем в тесте на влечение.Считается, что уровень неподвижности в тесте на отталкивание может быть выше, чем в тесте на поведение притяжения, потому что Culicoides не предпочитает запах эфирных масел. Предполагается, что в тесте поведения на влечение с использованием вещества, предпочитаемого Culicoides , скорость движения была выше, чем в тесте на отталкивание, поскольку они с большей вероятностью распознавали запах и активно двигались к тестируемому веществу.

Из-за токсичности и риска для окружающей среды N,N-диэтил-м-толуамида (ДЭТА), наиболее эффективного и широко используемого средства от насекомых [23,24], разработка безвредных природных репеллентов для людей и животных увеличивается.Это исследование подтвердило, что эфирные масла лаванды, лемонграсса и эвкалипта обладают репеллентным действием на Culicoides . Натуральные эфирные масла растительного происхождения безвредны при нанесении на кожу человека в надлежащих условиях (концентрация, соотношение или рН) [25–27]. Даже для натуральных материалов важно использовать дозу, которая не вызывает раздражения или побочных эффектов при нанесении на людей или животных. Поскольку это лишь некоторые из эфирных масел, которые, как известно, обладают репеллентным эффектом от комаров, мы ожидаем, что можно будет провести дальнейшие исследования репеллентного эффекта различных эфирных растительных масел.Разработка нетоксичных природных репеллентов с использованием эфирных масел, которые, как было установлено, обладают репеллентным действием против Culicoides , эффективно предотвратит доступ Culicoides и распространение эпизоотических заболеваний.

БЛАГОДАРНОСТИ

Эта работа была поддержана Совместной исследовательской программой для развития сельского хозяйства, науки и технологий (PJ011978072017) в Администрации сельского развития, Республика Корея и была поддержана Программой фундаментальных научных исследований через Национальный исследовательский фонд Корея (NRF) финансируется Министерством образования (2019 R1A6A1A03033084).

Сноски

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

ССЫЛКИ

Механистическая модель для прогнозирования сезонной численности мокрецов Culicoides и воздействия борьбы с инсектицидами

Резюме

Исходная информация

Понимание сезонных закономерностей численности насекомых-переносчиков важно для оптимизации борьбы стратегии борьбы с трансмиссивными болезнями. Экологические факторы, такие как температура, влажность и фотопериод, влияют на численность переносчиков, но в целом неизвестно, как эти факторы в совокупности влияют на сезонную динамику популяции.

Методы

В этой статье мы выводим и анализируем новую механистическую стадийно-структурированную имитационную модель для Culicoides мокрецов — основных переносчиков вирусов катаральной лихорадки овец и шмалленберга, которые вызывают смертность и заболеваемость скота и влияют на торговлю. Мы моделируем изменчивые черты жизненного цикла как функциональные формы, которые зависят от факторов окружающей среды, включая температуру воздуха, температуру почвы и фотопериод. Модель адаптирована к данным об отсосах для взрослых особей группы Obsoletus, ежедневно отбираемых в пяти местах по всей Великобритании в 2008 году.

Результаты

Модель предсказывает динамику популяции, которая очень похожа на полевые наблюдения в Великобритании, включая характерные двухгодичные пики численности взрослых особей. Затем, используя модель, мы исследуем влияние средств борьбы с инсектицидами, показывая, что стратегии борьбы, направленные на осенний пик численности взрослых мошек, оказывают наибольшее влияние с точки зрения сокращения популяции осенью и в среднем за год. И наоборот, контроль во время весеннего пика численности взрослых особей приводит к неблагоприятному увеличению численности взрослых особей во время осеннего пика.

Выводы

Механизмы двухгодичных пиков численности взрослых особей, которые являются важными чертами сезонности мошек в Северной Европе и ключевыми детерминантами риска возникновения и распространения переносимых мошками болезней, выдвигались в течение многих лет. Наша модель предполагает, что пики соответствуют двум поколениям в год (бивольтины) и в значительной степени определяются предвзрослым развитием. Кроме того, стратегии контроля должны быть направлены на уменьшение осеннего пика, поскольку неполовозрелые стадии освобождаются от регулирования в зависимости от плотности. Мы пришли к выводу, что более подробное моделирование популяций мокрецов Culicoides в различных географических условиях поможет оптимизировать стратегии контроля и прогнозирования вспышек заболеваний.

Электронный дополнительный материал

Электронная версия этой статьи (doi:10.1186/s13071-017-2097-5) содержит дополнительные материалы, доступные авторизованным пользователям.

Ключевые слова: катаральная лихорадка, дельтаметрин, группа Obsoletus, Schmallenberg, сезонность, трансмиссивные болезни

Справочная информация

Патогены, переносимые Culicoides , появляются во всем мире, и их заболеваемость и воздействие увеличиваются, вероятно, из-за многочисленных факторов изменения окружающей среды, включая климат, землепользование, торговлю и животноводство [12]. Передаются (горизонтально) мокрецами Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae), характер их передачи носит ярко выраженный сезонный характер, особенно в зонах с умеренным климатом, и связан с динамикой взрослых переносчиков [6, 13]. Меры борьбы с болезнями включают вакцинацию восприимчивого жвачного скота и ограничения на перемещение и торговлю скотом (например,г. закреплено для ЕС Директивой Совета 2000/75/EC) и борьба с переносчиками [14]. Хотя эти меры снижают скорость и масштабы распространения вирусов, они влекут за собой огромные затраты на материально-техническое обеспечение и социальное обеспечение затронутых регионов и, таким образом, имеют тенденцию ограничиваться в зависимости от сезона в зависимости от сезона появления взрослых переносчиков. Например, вакцинация и снятие ограничений на затронутый домашний скот происходят зимой, когда ночные уловы Culicoides с помощью светоприсосок падают ниже порогового значения («период сезонного отсутствия переносчиков»: SVFP). Таким образом, понимание сезонной динамики Culicoides имеет решающее значение для понимания и прогнозирования стойкости и распространения этих новых опасных болезней скота, особенно в зонах с умеренным климатом, а также для оптимизации стратегий смягчения последствий. Это понимание особенно важно для Европы, которая пережила десятки тысяч вспышек из-за множественных инвазий и быстрого распространения штаммов вируса блутанга [15, 16], а также появления и распространения нового ортабуниавируса, вируса Шмалленберга [17].

Кроме того, эффективность борьбы с переносчиками как стратегии смягчения может быть повышена только путем выяснения механизмов, лежащих в основе динамики популяции мошек. Инсектициды, применяемые к животным-хозяевам, показали некоторую способность вызывать высокую смертность самок, ищущих хозяина. Недавнее исследование определило восприимчивость европейских видов Culicoides к дельтаметрину в полевых испытаниях, состоящих в нанесении инсектицида на овец [18]. Они обнаружили, что максимальный уровень смертности составляет 49 % через 4 дня после применения, а продолжительность летального эффекта, по прогнозам, составит всего 10 дней, с различиями в восприимчивости для разных видов Culicoides .Другое исследование с использованием обработанных дельтаметрином сеток показало, что инсектицид был эффективен на 90–100% в лабораторных испытаниях, но в полевых условиях этот показатель снизился до 13% [19]. Несмотря на эти данные о смертности, снижение численности популяции мошек, частоты укусов или передачи арбовирусов в результате применения инсектицидов было труднее продемонстрировать в полевых условиях [20, 21], и не проводилось исследований того, как контрольные воздействия могут меняться в зависимости от сезона. .

Двумя основными подходами к моделированию для понимания сезонных закономерностей переносчиков болезни Culicoides являются статистические корреляционные модели [22–25] или механистические математические или имитационные модели [2, 3, 26–28]. Хотя статистические модели обеспечивают точное описание наборов данных, на которых они обучаются, они ограничены наборами данных и не могут быть легко расширены на новые местоположения без дополнительных данных (хотя это было сделано и интегрировано в модели передачи [24]). Они дают мало информации о механизмах, лежащих в основе реакции систем на окружающую среду. Например, Серл и др. [25] связали значительную внутривидовую изменчивость фенологии Culicoides между участками и годами с рядом факторов окружающей среды, включая температуру, плотность хозяина и среду обитания личинок (также сделан вывод [23]), но биологическая основа для этих связей была неопределенной. .Кроме того, обычно невозможно использовать подогнанные статистические модели для тестирования сценариев, таких как оценка стратегий контроля (статистические модели, которые делают это, часто предполагают отсутствие явной обратной связи между усилиями по контролю и динамикой популяции переносчиков, т. е. отсутствие механизма ). Напротив, механистические модели обеспечивают большую гибкость, но их часто трудно параметризовать или они не могут адекватно предсказать сезонные модели численности переносчиков.

Хотя известно, что факторы окружающей среды, такие как температура, осадки и влажность, влияют на характер численности и параметры жизненного цикла мошек [12, 29], их влияние на динамику популяции мошек изучено недостаточно и может быть противоположным и нелинейным (для например, высокие температуры ускоряют развитие, но снижают выживаемость [30]).Реакция на температуру и влажность была количественно определена достаточно подробно только для одного североамериканского вида переносчиков, Culicoides sonorensis , потому что это один из видов переносчиков Culicoides , поддающихся лабораторной колонизации и манипуляциям [31]. В Северной Европе передача переносимых мошками вирусов, а именно вируса катаральной лихорадки овец и вируса Шмалленберга, затрагивает несколько видов Culicoides из группы Obsoletus ( C. obsoletus , C.scoticus , C. dewulfi и C. chiopterus ) и группу Pulicaris ( C. pulicaris и C. punctatus ), которые трудно отделить морфологически [32] и колонизировать и поэтому плохо охарактеризованы в с точки зрения их экологических требований. Хотя предпочтения в отношении хозяев и неполовозрелых участков развития, несомненно, будут различаться между хорошо изученными североамериканскими видами-переносчиками и североевропейскими видами из группы Obsoletus, возможно, что реакции на температуру сходны, по крайней мере, в функциональной форме, у этих сходных по размеру, умеренный подрод Avaritia вида.Нас интересовало, может ли механистическая модель сезонных популяций группы Obsoletus, разработанная с использованием известных температурных реакций жизненного цикла североамериканских видов-переносчиков, предсказывать модели численности в Великобритании и сезонные периоды свободного переноса этих таксонов с целью смягчения последствий. и приоритизация пробелов в знаниях об истории жизни.

В этой статье мы представляем механистическую имитационную модель популяции Culicoides из группы видов UK Obsoletus (состоит из четырех видов, перечисленных выше), которая включает взаимосвязь между окружающей средой и демографическими показателями — первая в своем роде модель Culicoides. .В этой модели с поэтапной структурой мы параметризуем скорость развития, обусловленную окружающей средой, используя смесь лабораторных и полевых данных (подгонка функциональных форм к известным реакциям окружающей среды и подгонка неизвестных параметров из данных об изобилии). Мы демонстрируем, что модель точно предсказывает динамику Великобритании. В частности, результаты модели демонстрируют характерные ежегодные пики численности весной и осенью, с аналогичной продолжительностью годового присутствия взрослых особей по сравнению с полевыми данными. Основываясь на этой модели, мы исследуем эффективность альтернативного выбора времени и интенсивность борьбы с переносчиками. Мы показываем, что целенаправленный контроль может снизить среднюю численность переносчиков, но время и величина сезонных пиков популяции мошек, которые размножаются два раза в год, могут изменяться и увеличиваться в зависимости от усилий и сроков контроля.

Методы

Структура модели

В отличие от предыдущих исследований [22, 25, 33], мы разработали новую основу модели для прогнозирования сезонной численности группы Obsoletus (определенной выше), которая явно связывает изменения окружающей среды с историей жизни процессы, такие как время развития, плодовитость и смертность.Эти процессы моделируются функциональными формами, которые параметризуются опубликованными лабораторными и полевыми экспериментами по реагированию на окружающую среду (см. Дополнительный файл 1). Затем модель подгоняется к данным о численности, чтобы найти оставшиеся неизвестные параметры (см. Дополнительный файл 2), используя набор эмпирических данных, доступный из предыдущего исследования [23], в котором не были идентифицированы самцы и самки четырех видов группы Obsoletus. по отдельности. Путем совместного моделирования этих видов и полов, как это делалось в предыдущих исследованиях (например,г. [23, 25]), мы предполагаем, что они имеют схожие реакции жизненного цикла на температуру и что зависимость от плотности во время имматурных стадий действует как среди этих видов и полов, так и внутри них. Хотя это упрощение, способность ежедневного набора данных фиксировать внезапные фенологические события, такие как весеннее появление имаго, перевешивает преимущества видово-специфических наборов данных, которые менее хорошо разрешены во времени. Кроме того, было продемонстрировано, что виды группы Obsoletus могут иметь сходные модели численности самок мошек в ряде мест, включая сезонное появление и пики численности [32], хотя было показано, что самцы мошек могут демонстрировать контрастные модели [25]. ].

Модель имеет стадийную структуру, моделирующую различные стадии жизни мошки (см. рис. ). Для простоты и отсутствия информации о параметрах мы объединили стадии яйца, личинки и куколки в предвзрослую стадию. Куколки появляются как нерожавшие взрослые особи, поэтому после спаривания им требуется пища крови, чтобы завершить свой гонотрофический цикл. После этого взрослые рожают и остаются в этом классе до самой смерти. Поведение видов Culicoides во время зимовки (диапауза) в целом плохо изучено и зависит от местоположения и климата.В местах с мягкой зимой, таких как районы Средиземноморья, популяции могут испытывать непрерывное развитие [34], но в местах с холодными зимами, таких как районы Северной Европы, которые мы здесь рассматриваем, развитие останавливается. Полевые наблюдения показывают, что личинки четвертого возраста обычно присутствуют зимой [35, 36], и в основном считается, что температура и/или фотопериод играют важную роль в определении того, когда взрослые мошки выходят из диапаузы из их неполовозрелых стадий в их полузрелых стадиях. водная среда обитания [37–39].Кроме того, остается неясным, зависит ли зимнее выживание от возраста личинок и происходит ли какое-либо развитие в течение зимнего периода (и с какой скоростью). Без дополнительной информации мы делаем предположение, что яйца, отложенные поздней осенью, развиваются до личинок четвертого возраста и останавливают развитие до окукливания. Это предположение согласуется с данными, поскольку весеннее вылет взрослых особей очень синхронен [23, 25].

Схематическое изображение жизненного цикла Culicoides spp.группы Obsoletus

В каждом классе мы определяем количество когорт, поверх которых мы определяем возраст когорты (масштабируемая переменная, принимающая значения от 0 до 1) и количество особей в когорте (см. как определяется последняя). Модель работает в ежедневном масштабе времени. С момента времени t до времени t  + 1 каждая когорта подвергается развитию и выживаемости, которые колеблются в зависимости от текущих условий окружающей среды (температуры воздуха, температуры почвы и фотопериода).Например, в когортах предвзрослого класса в возрасте 0 лет находятся только что отложенные яйца, в возрасте 0,91 года — окукливающиеся личинки, а в возрасте 1 года — формирующиеся нерожавшие взрослые особи. Как только возраст когорты превышает 1 год, ее переводят в следующий класс (например, из неполовозрелых в нерожавшие взрослые). Если количество особей в когорте становится меньше 1, то эта когорта вымирает и удаляется.

Многие модели, которые пытаются учитывать сезонность, делают это, используя упрощенную зависимость между одним параметром (например,г. плодовитость, скажем), которая принимает синусоидальную функциональную форму в течение сезона [40]. Однако показатели плодовитости, развития и выживаемости Culicoides очень чувствительны к изменениям окружающей среды, особенно температуры [11]. Используя комбинацию лабораторных данных для североамериканского переносчика, C. sonorensis, , и полевых данных для группы Obsoletus, мы установили функциональные взаимосвязи между этими специфическими для стадии параметрами и температурой (см. Дополнительный файл 1).Таким образом, используя данные о температуре воздуха Метеобюро [23] и набор метеорологических данных Системы поддержки исследований климата и экологии для Великобритании (1961–2012 гг. ) (CHESS) [41] о температуре поверхности земли в качестве ежедневных входных данных, мы получаем реалистичные сезонные параметры.

Реализуем разработку простым рекурсивным уравнением. Мы обозначаем возраст когорты j на стадии развития i i  = предвзрослый, нерожавший взрослый или рожавший взрослый на t день через A _j ⁱ ( т ).Тогда развитие за сутки дается

где D ⁱ ( t ) — суточная скорость развития для стадии развития i , как определено в дополнительном файле 1. может принять пищу крови. Это допущение делается и в других моделях [5], хотя в различных пространственных положениях ожидается изменение. Наконец, мы предполагаем, что классы личинок конкурируют за ресурсы [42].Мы принимаем ежедневную норму конкуренции, предложенную [43], модифицированную для включения нескольких когорт. Эта гибкая функциональная форма задается как

, где N _j ( t ) количество особей в когорте j на t день , s ( t ) независимая от плотности предвзрослая ежедневная выживаемость ) и a и b — коэффициенты зависимости от плотности, зависящие от местоположения. Поскольку предвзрослые особи населяют полуводные местообитания почвенного типа, суточная скорость выживания и развития s ( t ) и D ( t ) зависит от температуры почвы в данном месте, определяемой выражением ШАХМАТЫ [41].

Для моделирования диапаузы мы предполагаем, что мошки до четвертого возраста либо выживают со скоростью с ( t ), либо развиваются со скоростью D ( t ). Мы делаем это предположение, поскольку только личинки четвертого возраста регулярно обнаруживаются в образцах зимней почвы [44], а весеннее вылет взрослых особей Culicoides высоко синхронизирован [23] (можно показать, что ослабление этого предположения приводит к менее синхронному вылету) .Куколки и личинки четвертого возраста могут развиваться со скоростью D ( t ), если t  ∈ [ d _начало , д _конец ], где д _начало и д _end — это дни диапаузы в начале и конце года, связанные с фотопериодом (см. Подгонка параметров).

Моделирование

Моделирование модели закодировано в MATLAB ¹ и находится в свободном доступе на GitHub [45].Моделирование началось 1 января 2008 г. (чтобы совпасть с полевыми наблюдениями) с 50 когортами по 20 взрослых особей в каждой, ранее откладывающих яйца, с номерами, полученными из распределения Гаусса, N (49,7, 11,1) _. Начальный предвзрослый возраст также выбран из распределения Гаусса, N (0,76, 0,1) (см. Дополнительный файл 1). Код модели запускается один раз в год, а затем перезапускается с начальным возрастом и численностью с конца запуска модели. Этот шаг предназначен для уменьшения временных эффектов, которые обычно длятся всего один год.

Подгонка параметров

После подгонки функциональных форм для выживания, развития и плодовитости (см. Дополнительный файл 1) модель имеет ряд неизвестных параметров (зависимость от плотности и параметры перезимовки), которые мы оцениваем путем подгонки. модель к данным о численности. Мы предполагаем, что параметры зависимости от плотности зависят от места, поскольку они, вероятно, связаны с доступностью местных ресурсов. Есть два параметра перезимовки, которые определяют день начала и окончания диапаузы.Параметры перезимовки не зависят от конкретного места, хотя различия в диапаузе будут наблюдаться в разных местах в зависимости от широты (которая определяет фотопериод).

Мы подгоняем модель к мужской и женской группе Obsoletus, которая включает в себя C. obsoletus (Meigen), C. scoticus Downes & Kettle, C. dewulfi Goetghebeur и C. chiopterus (Meigen) данные с 12,2-метровых всасывающих ловушек Rothamsted Insect Survey [46], взятых ежедневно в 5 местах по всей Великобритании в 2008 году (см.) [23]. Поскольку данные ловушек представляют собой масштабированное представление фактической численности мошек, мы применяем глобальный коэффициент масштабирования [5] к численности мошек, которая одновременно аппроксимируется вместе с другими параметрами. Мы используем двухэтапный процесс подбора модели: детерминированный метод наименьших квадратов для получения начальных оценок параметров модели, затем стохастическое приближенное байесовское вычисление (ABC) [47–50] с использованием априорных значений, полученных методом наименьших квадратов (см. Дополнительный файл 2). Этот метод хорошо подходит для подгонки стохастических моделей [51].

Местоположение пяти участков всасывающих ловушек Ротамстеда, где были собраны образцы группы Obsoletus. На вкладках показаны объединенные данные о ежедневной численности группы Obsoletus самцов и самок, сглаженные с использованием 7-дневного скользящего окна. Более подробную информацию о методологии сбора и идентификации видов можно найти в [23] и [46]

Результаты

Динамика популяции

богатое расположение.Сначала мы опишем механизмы, которые приводят к этим сезонным моделям численности (см. также Дополнительный файл 2: рисунки S2 и S5).

Подогнанная модель. На графиках a — c показаны выходные данные модели для местоположения Престон (см. рис. ). В и возраст когорты предвзрослого возраста нанесен на график с течением времени. Красная линия указывает на первую когорту года, которая превратилась во взрослых особей. В b нанесено сглаженное (скользящее среднее значение за 1 неделю) общее количество взрослых особей (первородящих и рожавших), предсказанное моделью (в красный ) и соответствующие полевые данные [23] (в черный ).В c нанесены время предвзрослого развития (синий) и продолжительность гонотрофического цикла взрослых особей ( красный ), где пунктирные линии показывают, когда взрослые особи отсутствуют (период отсутствия переносчиков). На участках d — g показана численность взрослых особей по выходным данным модели ( красный ) и данным ( черный ) в Аскам-Брайан, Херефорд, Ньюкасл и Старкросс, соответственно. Все параметры модели приведены в дополнительном файле 2: Таблица S2

На рис. мы строим график возраста каждой предвзрослой когорты с течением времени. В начале года (дни 0–90) график показывает, что наблюдается медленное предвзрослое старение вплоть до 4-го личиночного возраста, когда предполагается, что развитие останавливается. Весной (90–125 сут) классы личинок прекращают диапаузу и продолжают развитие с нарастающей скоростью по мере повышения температуры почвы (см. также рис. ). Это приводит к появлению новых нерожавших взрослых особей, при этом количество взрослых особей быстро увеличивается по мере появления большого количества перезимовавших предвзрослых особей (105–115 дни, рис.). По мере развития взрослых мошек они начинают откладывать яйца, в результате чего примерно через 130 дней после 1 января 2008 года, в середине мая, создаются новые когорты предвзрослых особей. В летние месяцы (175–220 дней) предвзрослое развитие происходит заметно быстрее, чем зимой/весной, что приводит к сокращению времени генерации. По мере приближения осени и менее благоприятных климатических условий предвзрослое развитие начинает останавливаться у личинок четвертого возраста (225-й день, середина августа; см. также рис. ), в то время как более ранние стадии жизни продолжают развиваться с меньшей скоростью. .К концу зимы развитие предвзрослых стадий заметно снижается (начиная с 300-го дня).

На рис.  мы наносим прогнозируемую общую численность взрослых особей (первородящих и рожавших) в зависимости от времени (красным цветом) и соответствующие данные об уловах Culicoides [23] (черным цветом). Хорошо видно, что модель точно предсказывает сезонное появление и исчезновение взрослых особей Culicoides . Кроме того, модель также точно предсказывает время и численность двух пиков численности весной и осенью.Тем не менее, модель хуже предсказывает время впадины. Это может быть связано с другими экологическими факторами (например, дождем, ветром или высыханием незрелой среды обитания), которые могут влиять на численность и эффективность отлова [23].

Изучая предвзрослое развитие и численность взрослых особей, можно определить механизм двухлетних пиков взрослой особи. Резкое синхронное появление имаго Culicoides связано с перезимовкой предвзрослых стадий, которые появляются близко друг к другу, что, в свою очередь, вызвано остановкой развития предвзрослых особей на личиночной стадии четвертого возраста.Это приводит к синхронному откладыванию большого количества яиц, которые затем развиваются во взрослых особей, образуя устойчивый второй пик, поскольку взрослые особи завершают ряд гонотрофических циклов (рис. ). Если следовать за первой когортой предвзрослых особей (рис. — красные точки), то можно ясно увидеть, что в год бывает только два взрослых поколения; третье потенциальное поколение не может развиваться достаточно быстро и зимует в предвзрослом состоянии. Третье поколение возможно при благоприятных условиях, т. е. при теплой ранней весне, продолжающейся до поздней осени.Остается показать, возможно ли это в Великобритании, поскольку параметры диапаузы также ограничивают раннее появление имаго.

Мы использовали нашу модель для прогнозирования моделей численности мошек группы Obsoletus, сопоставляя ее с географически меняющимися ежедневными данными (рис.  ). Наша модель хорошо согласуется с данными по большинству участков (Аскхам-Брайан, Херефорд, Престон и Старкросс), но плохо согласуется с участком в Ньюкасле, для которого данные предполагают унимодальный характер численности, а не характерный бимодальный паттерн.

Контроль популяции

Наша структура механистического моделирования позволяет нам смоделировать влияние мер контроля на сезонную численность мокрецов. Ни один из методов борьбы с переносчиками Culicoides не используется в рутинных полевых условиях [52]. Наш подход мотивирован недавними экспериментальными данными об эффективности некоторых химических методов борьбы в полевых условиях, с упором на борьбу с инсектицидами, нацеленную на взрослых мошек, ищущих хозяев [18, 19, 53, 54], как на лучший доступный в настоящее время вариант борьбы [54].В частности, инсектицидный скрининг животных имеет большое потенциальное значение на ранних стадиях эпидемии и во время транспортировки восприимчивых животных для предотвращения дальнейшего распространения [52]. Мы предполагаем, что взрослые мошки, ищущие хозяина, посетят обработанную инсектицидом ловушку и что ловушка имеет вероятность убить взрослую особь, так что

Эффективность контроля =  Доля мошек, посещающих сеть или хозяина  ×  Вероятность гибели

Таким образом, если все Взрослые мошки, ищущие хозяина, посещают обработанную инсектицидом ловушку, тогда эффективность контроля — это просто вероятность того, что мошка умрет от контакта с инсектицидом.Полевые исследования с обработанными дельтаметрином сетками, контролирующими вид Culicoides в Испании, показали, что смертность (вероятность гибели) составляла примерно 13% [19]. В полевых исследованиях на овцах, обработанных инсектицидом, краткосрочная смертность составила 49% [18]. Однако из этих исследований было невозможно установить, какая часть популяции мошек, ищущих хозяина, посещала ловушку или хозяина, поскольку мошки, ищущие хозяина, могут найти альтернативных хозяев, чтобы питаться, и, следовательно, избегать ловушки. Мы преодолеваем эту трудность, рассматривая этот параметр неявно, включив его в эффективность управления в соответствии с приведенным выше соотношением.В нашем анализе мы рассматриваем два сценария: постоянный контроль, когда инсектицид используется и одинаково эффективен в течение всего года; и когда инсектицид применяется на постоянном уровне в течение установленного периода времени в разное время года. Эти анализы позволяют нам сначала понять общее воздействие инсектицида, а затем выявить наиболее эффективное время для использования инсектицида.

Начнем со сценария постоянного управления на рис. . На рис.  цвета обозначают общую численность мошек.Когда эффективность управления равна нулю (т. е. стратегия управления не применяется), мы можем провести трансекту через цвета, и динамика будет эквивалентна представленной на рис. . На рисунке показана средняя общая численность взрослых мошек при различной эффективности контроля.

Влияние изменения эффективности контроля на взрослую популяцию мошек в Престоне. Модель мошки запускается с различными значениями эффективности контроля, и общая годовая популяция взрослых особей (первородящих и рожавших) наносится на график с использованием градуированной цветовой шкалы ( a ).Разрез, соответствующий моменту, когда эффективность управления равна нулю, соответствует красной линии на рис. В b показано среднее значение общей численности взрослых особей для каждого значения эффективности контроля. кровяная мука для завершения гонотрофического цикла. Обратите внимание, что это может не относиться к аутогенным видам Culicoides , где нерожавшие взрослые особи не нуждаются в питании кровью, например, Culicoides impunctatus .В действительности может оказаться невозможным достичь такой высокой эффективности борьбы с неавтогенными видами, такими как C. obsoletus . Например, если желаемая эффективность контроля составляет 50% (что гарантирует уничтожение почти всех мошек), а вероятность гибели очень эффективна и составляет 0,75, то ловушку должны посетить 2/3 местной популяции мошек. При низкой эффективности борьбы наблюдается небольшое снижение средней численности мошек. При промежуточной эффективности борьбы среднегодовая численность гнуса заметно снижается.Однако пиковая осенняя численность значительно увеличивается при промежуточной эффективности и круглогодичном контроле, как показано красными областями на рис. Это происходит из-за рельефа зависимости от плотности перед взрослыми особями, вызванного уменьшением популяции в весенний пик [55]. Как следствие, хотя стратегия борьбы в целом оказала желаемое влияние, увеличение пиковой осенней численности может иметь драматические последствия для R ₀ и распространенности болезней, переносимых мошками. Эти временные результаты свидетельствуют о том, что применение стратегии контроля в течение всего года может не дать наиболее идеального контроля и что воздействие на определенные периоды года может быть более выгодным и рентабельным.Таким образом, мы спрашиваем, когда мы должны сосредоточить наше воздействие на борьбе с инсектицидами для взрослых особей?

На рис.   мы рассматриваем сценарий, в котором есть окно контроля, в отличие от стратегии постоянного контроля (см. рис. ). Здесь инсектицид присутствует на постоянном уровне только в течение ограниченного времени в году, и мы варьируем начальный день, когда открывается окно. Было показано, что налитые растворы дельтаметрина остаются активными даже через 21 день после инокуляции на овечьей шерсти и до 35 дней на шерсти крупного рогатого скота и лошади [56, 57].Без ограничения общности мы предполагаем лучший сценарий, при котором инсектицид полностью смертоносен в течение 50 дней, после чего он нейтрализуется. Мы наносим различия, наблюдаемые в контролируемом сценарии, по сравнению с неконтролируемым сценарием. На рисунке интуитивно видно, что для окон как в начале, так и в конце года влияние на динамику популяции отсутствует (рис. — белые горизонтальные разрезы; рис. — нулевая разница), поскольку имаго C. obsoletus практически отсутствуют. Присутствует мошек (популяции мошек зимуют в предвзрослом состоянии). Когда окно центрируется над весенним пиком численности (примерно 100-й день начала), весенний пик уменьшается (рис. , нижняя левая синяя область). Однако побочным эффектом является заметное увеличение осеннего пика (рис., нижняя правая красная область). Кроме того, средняя численность в течение года также увеличивается (рис. , пик). Напротив, для контрольных окон, центрирующихся на осеннем пике численности мошек (примерно 200-й стартовый день), очевидно, что влияние на предшествующую весеннюю популяцию отсутствует (рис., верхняя левая белая область). Напротив, окна, расположенные над осенним пиком, заметно снижают годовую популяцию мошек (рис., верхняя правая синяя область).

Эффект окна контроля инсектицидов. В отличие от рис. , контроль не является постоянным в течение года, а вместо этого применяется окно контроля инсектицидами в разное время года. Предполагается, что внутри окна эффективность управления равна 0,2, а в других местах — 0. Длина окна фиксируется на 50 днях, а начальный день окна варьируется, отображая разницу наблюдаемой общей численности взрослых особей с неконтролируемым эквивалентом ( a ). Области в белом не показывают различий в численности; красный показывают большее обилие; blue демонстрируют меньшую численность по сравнению с неконтролируемой популяцией. В b наносятся средние различия за год для разного времени начала. Стратегия контроля применяется только в течение одного года

Можно показать (см. рис. — синяя область вверху слева), что повторяющиеся из года в год стратегии контроля, ориентированные на осенний пик, не только снижают популяцию осенней мошки, но и уменьшить последующую весеннюю популяцию, поскольку в диапаузу входит меньше особей.Для позднеосенних окон контроля пик позднеосенней мошки значительно снижается, как и последующая весенняя популяция. Однако из-за снижения зависимости от плотности численность позднелетней популяции мошек увеличивается в последующий год (рис., верхняя правая красная область), хотя в среднем годовая популяция мошек снижается (рис., положительный градиент после впадины).

Последствия многократного из года в год окна контроля инсектицидов. В отличие от рис. , окно контроля инсектицидов повторяется из года в год.Предполагается, что внутри окна эффективность управления равна 0,2, а в других местах — 0. Длина окна фиксируется на 50 днях, а начальный день окна варьируется, отображая разницу наблюдаемой общей численности взрослых особей с неконтролируемым эквивалентом ( a ). Области в белом не показывают различий в численности; красный показывают большее обилие; blue демонстрируют меньшую численность по сравнению с неконтролируемой популяцией. В b наносятся средние различия за год для разного времени начала.Стратегия борьбы действует только один год

Таким образом, из этих цифр мы делаем вывод, что усилия по борьбе должны быть сосредоточены на снижении осеннего пика, так как это уменьшит популяцию мошек как в пик, так и в среднем (рис. , впадина). Однако точное время имеет решающее значение для эффективного контроля, особенно если стратегия используется из года в год.

Обсуждение

В статье мы разработали механистическую стадийно-структурированную имитационную модель, которая точно предсказывает динамику группы Obsoletus по целому ряду участков в Великобритании.Модель успешно предсказывает ранний весенний выход, зимний спад и двухгодичные пики численности, которые являются важными характеристиками сезонности мошек в Северной Европе [33] и являются ключевыми детерминантами риска акклиматизации (R ₀ [2, 3, 5]) и распространение болезней, переносимых мошками [58, 59]. Наша модель предсказывает, что весенний и осенний пики численности взрослых особей соответствуют двум поколениям в год (бивольтины), что мы можем наблюдать в данных о предвзрослом развитии (рис.  ). Однако другие исследования пришли к выводу, что три поколения (тривольтин) могут быть возможны, основываясь на наблюдении за количеством пиков в данных об уловах [60, 61].Тем не менее, для сценариев, рассмотренных в этом исследовании, мы считаем тривольтинизм маловероятным, хотя следует рассмотреть возможность дальнейших исследований того, как диетические среды и другие факторы окружающей среды влияют на вольтинизм, как обсуждалось Холмсом и Бурманом [62].

В то время как наша модель успешно предсказывает сезонные модели численности для Askham Bryan, Hereford, Preston и Starcross, которые демонстрируют характерную бимодальную модель численности [23], наша модель хуже соответствует одномодальной модели Ньюкасла.Это говорит о том, что наша модель недостаточно гибка, чтобы предсказывать унимодальную динамику. Однако есть ряд предостережений, которые следует учитывать при понимании данных. Характер численности Culicoides сильно различается [24] и может зависеть от множества экологических факторов [23, 25, 33], при этом эффективность отлова значительно снижается в субоптимальных климатических условиях. Кроме того, виды, входящие в группу Obsoletus, могут демонстрировать различные сезонные модели численности, что теоретически может привести к унимодальным структурам группы [23].

Поскольку модель точно предсказывает весеннее появление и осеннее снижение численности взрослых мошек, она обеспечивает основу для оценки сезонного периода отсутствия переносчиков, что важно для перемещения скота и сроков вакцинации в эпидемических зонах. Важно отметить, что Searle et al. [25] продемонстрировали, что активное наблюдение за популяциями самок-гематофагов-переносчиков Culicoides в настоящее время не может быть заменено моделями численности в удаленных средах, поскольку существуют сложные биологические взаимодействия, определяющие годовые модели численности.Сочетание точных моделей динамики переносчиков с реалистичными моделями заболеваний обеспечит более широкие возможности прогнозирования и, следовательно, стратегии смягчения последствий. В то время как некоторые эпидемиологические модели сосредоточены на прогнозировании трансмиссивных болезней, таких как BTV, многие из них не моделируют в явном виде сезонную динамику популяции [59] или предполагают упрощенные или корреляционные модели [2, 3, 26, 28, 58, 63]. Тем не менее, сложная механистическая динамика переносчиков важна, поскольку они влияют на сезонность заболевания и устойчивость между годами [5, 64] и зависят от изменчивости окружающей среды.

Поскольку наша новая модель является механистической, мы смогли выдвинуть гипотезу о том, как стратегии контроля, а именно инсектицидные ловушки, ищущие взрослых особей, могут повлиять на популяцию насекомых-переносчиков. Мы показали, что стратегии контроля могут либо успешно уменьшить популяцию переносчиков, либо пагубно увеличить популяцию переносчиков. Этот противоречивый результат зависит от сроков применения стратегий борьбы, где, по нашим прогнозам, целесообразно нацеливать стратегии борьбы на пик осенней мошки, поскольку это оказывает наибольшее влияние на сокращение популяции переносчиков.Увеличится ли контролируемая популяция мошек перед мерами борьбы, вероятно, зависит от функциональной формы и силы зависимости от плотности [55, 65, 66]. Хотя известно, что высокие плотности снижают выживаемость неполовозрелых особей у североамериканских видов [42], ничего не известно о зависимости от плотности у палеарктических Culicoides . Кроме того, полевые исследования воздействия инсектицидов на численность мошек немногочисленны и редки, при этом большинство исследований сосредоточено на эффективности борьбы с использованием ловушек с наживкой (например, ловушек с наживкой).г. [18]). Однако Сатта и соавт. [67] провели широкомасштабное применение пиретроидного инсектицида и обнаружили, что на обработанных участках не было значительно меньше мошек Culicoides по сравнению с необработанными участками. Неясно, вызвана ли плохая эффективность дезинсекции с помощью инсектицидов [67] тем, что применение инсектицидов является нецелевым (по сравнению с предпочтительными местами обитания переносчиков Culicoides ) и локальным и временным по характеру применения, или из-за эффектов, зависящих от плотности.Мы призываем к проведению дальнейших экспериментальных исследований в этой области.

В более общем плане модель выделила несколько областей, в которых мало что известно о палеарктической Culicoides биологии и экологии. Мы сделали предположения об этом в модели, но вполне вероятно, что наши результаты зависят от этих предположений. К ним относятся:

(i) Диапауза или состояние покоя

Известно, что температура играет важную роль в развитии диапаузирующих личинок Culicoides [37], точные стадии, которые переживают зиму, неизвестны, и происходит ли какое-либо развитие в течение зимний период. Например, вызывают ли кратковременные повышенные температуры развитие в течение зимы у некоторых особей (покоя, а не истинной диапаузы)? Кроме того, действует ли смертность по-разному на разных стадиях жизни в состоянии диапаузы? Изменение предположений о диапаузе демонстрирует (здесь не показано), что они играют важную роль в определении времени весеннего пика мошкары, что также влияет на оставшуюся динамику в течение года.

(ii) Плодовитость

В нашей модели предполагается, что плодовитость остается постоянной на протяжении всей жизни взрослой самки мошки.В действительности, более вероятно, что плодовитость (время развития яиц и размер кладки) зависит от возраста самки мошки, температуры, испытанной во время развития, и от того, принималась ли кровяная мука, особенно для аутогенных видов [68]. существуют данные, подтверждающие это.

(iii) Другие экологические факторы

В нашей модели температура воздуха и почвы считается основным фактором сезонности, но само собой разумеется, что другие экологические факторы, особенно осадки, влажность и влажность почвы, также являются определяющими факторами импорта [25, 69, 70]. Однако выявление взаимосвязи между фактической численностью мошек и данными ловушек может быть проблематичным, поскольку, например, осадки и скорость ветра влияют на поведение в полете [71]. В будущих разработках модели мы стремимся включить другие экологические факторы. Например, вполне вероятно, что влажность почвы играет важную роль в развитии предвзрослых стадий жизни [72], а также в конкуренции за ресурсы.

(iv) Распад инсектицидов

Для простоты мы предположили, что смертность от инсектицидов остается на постоянном уровне или остается постоянной в пределах заданного интервала.Однако на практике эффективность обработки инсектицидами, вероятно, со временем снижается [73] и может зависеть от окружающей среды, в которой обитают хозяева [74]. Это, в сочетании с частотой применения, предполагает, что смертность от инсектицидов, вероятно, будет колебаться во времени, а следовательно, и их эффективность контроля. Мы стремимся исследовать эти колебания и дать рекомендации по схемам лечения.

(v) Масштабирование между данными ловушек и численностью популяции

Ключевым фактором, определяющим эффективность контроля, является доля окружающей популяции мошек, на которую воздействует контроль за счет посещения ловушек.Это также критический параметр при переводе данных от ловушек (и, возможно, для различных типов ловушек, например, всасывающих или световых ловушек) в соотношения переносчик-хозяин в пространственных моделях R ₀ установления болезни [5]. Кроме того, в этой статье мы предположили, что существует масштабный параметр между данными об уловах и численностью популяции. Эти факты поднимают вопрос о том, как данные об уловах соотносятся с плотностью населения и как это влияет на наши выводы о прогнозах моделей заболеваний?

(vi) Непостоянная численность хозяев

В каждом из участков этого исследования мы сделали предположение, что количество хозяев одинаково велико для мошек, питающихся их кровью.В действительности численность хозяина играет важную роль в определении численности Culicoides [5, 25]. В будущих исследованиях следует учитывать локальную плотность хозяев и способ масштабирования численности Culicoides в зависимости от плотности различных типов хозяев.

(vii) Тривольтинизм

Для сценариев, которые мы здесь рассмотрели, модель предсказывает, что популяции мошек имеют два полных поколения. Давно предполагалось, что климатические условия могут спровоцировать появление третьего поколения, что будет иметь последствия не только для импорта сезонной численности мошек, но и для болезней.В будущих разработках мы постараемся понять, при каких климатических условиях это может произойти.

Устранение вышеуказанных пробелов в знаниях улучшит наше понимание экологии переносчика Culicoides и позволит повысить точность прогностических моделей борьбы с болезнями.

Надежным тестом нашей механистической модели является возможность точного предсказания времени появления имаго весной и исчезновения осенью, предпочтительно с точностью от одного до нескольких дней. Таким образом, мы решили сопоставить модель с географически меняющимися ежедневными моделями численности взрослых особей из сети всасывающих ловушек в Великобритании. Несколько наборов данных эпиднадзора за взрослыми особями на уровне видов, которые существуют в Европе, как правило, доступны с более низким месячным или недельным временным разрешением, не являются общедоступными и до сих пор не различают C. obsoletus и C. scoticus [32, 75]. . В то время как самцы подрода Avaritia в Западной Европе могут быть надежно идентифицированы на основании заметных различий в их гениталиях, рутинная морфологическая идентификация самок, которые важны для передачи, менее проста (см. [76] и ссылки в ней).Это привело к разработке методов идентификации на основе ПЦР видов подрода Avaritia , особенно необходимых для различения двух широко распространенных и многочисленных видов, C. obsoletus ( s.s. ) и C. scoticus . Однако эти методы по-прежнему являются дорогостоящими для применения к крупномасштабным наборам данных, таким как тот, который требуется здесь, и менее эффективны для более старых образцов. В долгосрочной перспективе использование количественных анализов ПЦР в реальном времени для идентификации объединенных образцов может решить эти методологические проблемы [77], но их еще предстоит полностью оптимизировать [78].

Разработанная здесь популяционная модель относится к групповому уровню и является наиболее распространенным типом данных в Европе. Таким образом, было бы очень полезно прогнозировать динамику отдельных видов, а не рассматривать эти виды как группу, а также прогнозировать численность в других местах по всей Европе, а также другие виды мокрецов. Ясно, что для расширения нашей модели потребуется больше данных о мошкаре с высоким временным и таксономическим разрешением, чтобы модель можно было откалибровать и проверить, но это, вероятно, будет трудоемким [32].

мокрецов, невидящих мошек, Culicoides spp.

Введение — Распространение — Описание — Жизненный цикл — Медицинское значение — Управление и профилактика — Избранные ссылки

Введение (наверх)

Мошки могут доставлять неудобства отдыхающим, рыбакам, охотникам, туристам, садоводам и другим лицам, которые проводят время на открытом воздухе ранним утром и вечером и даже днем ​​в пасмурные дни, когда ветер тихий. Они охотно кусают людей; укусы раздражают, болезненны и могут вызывать длительные болезненные поражения у некоторых людей.

Обычное наблюдение после укуса этого насекомого состоит в том, что что-то кусает, но пострадавший не может видеть, что это такое. Кусачих мошек иногда ошибочно называют москитами. Москиты — это насекомые, принадлежащие к другой биологической группе, и их не следует путать с мокрецами.

Рис. 1. Culicoides furens показан рядом с десятицентовой монетой США и кончиком карандаша, чтобы продемонстрировать относительный размер этого взрослого вида мокрецов. Фотография Роксаны Коннелли, Флоридская лаборатория медицинской энтомологии, Университет Флориды.

Распространение (Вернуться к началу)

Существует более 4000 видов мокрецов в семействе Ceratopogonidae и более 1000 только в одном роде Culicoides . Распространение мошек рода Culicoides повсеместно; Известно, что во Флориде встречается 47 видов. Виды, принадлежащие к роду Leptoconops , встречаются в тропиках, субтропиках, Карибском бассейне и некоторых прибрежных районах юго-восточной Флориды.

Естественная среда обитания мокрецов зависит от вида. Районы со значительной средой обитания солончаков являются основными производителями многих видов мокрецов. Дополнительные источники для некоторых видов, таких как вектор вируса блютанга Culicoides sonorensis Wirth and Jones, включают высокоорганическую почву, которая является влажной, но не подводной, например, почвы с высоким содержанием навоза при разведении свиней, овец и крупного рогатого скота.Эти насекомые не приживаются в домах, квартирах, а также внутри людей или других животных.

Описание (В начало)

Неполовозрелые стадии: Яйца могут иметь форму сигары, банана или колбасы и иметь длину приблизительно 0,25 мм. Сначала они белые, но позже становятся коричневыми или черными. Яйца откладывают на влажную почву и не выдерживают высыхания. Некоторые виды могут откладывать до 450 яиц за партию и до семи кладок за всю жизнь. Яйца обычно вылупляются в течение двух-десяти дней после откладки; время вылупления зависит от вида и температуры.

Личинки червеобразные, кремово-белые, длиной от 2 до 5 мм. Личинки развиваются на протяжении четырех возрастов; личинки первого возраста обладают функциональной ложноножкой с шипами. Цвет куколки может быть от бледно-желтого до светло-коричневого и темно-коричневого. Они имеют длину от 2 до 5 мм с несегментированной головогрудью, которая имеет пару дыхательных рогов, на которых могут быть шипы или морщины. На этом этапе насекомые обладают колючим покровом, который можно использовать для идентификации мухи до уровня вида.

Взрослые особи: Взрослые особи-невидящие серые и менее 1/8 дюйма в длину. Два крыла имеют густые волосы и дают узоры пигментации. Эти узоры крыльев используются биологами для идентификации видов. Большие сложные глаза более или менее соприкасаются над основаниями 15-члениковых усиков. На цветоножке усиков самца находится орган Джонстона. Ротовые органы хорошо развиты с режущими зубцами на удлиненных мандибулах в хоботке, приспособлены к кровососанию у самок, но не у самцов.Грудная клетка немного выступает за голову, а брюшко девятичленистое и сужено на конце.

Рисунок 2. Взрослая особь мокреца, Culicoides sonorensis Вирт и Джонс, демонстрирующая наполненное кровью брюшко и характерные узоры крыльев, используемые для идентификации вида. Фотография Эда Т. Шмидтмана, USDA/ARS.

Жизненный цикл (В начало)

Взрослые особи: Клопы являются голометаболическими, они развиваются от яйца к личинке, затем к куколке и, наконец, к стадии взрослой особи.Полный цикл может занять от двух до шести недель, но зависит от вида и условий окружающей среды. Взрослые особи наиболее многочисленны вблизи продуктивных мест размножения, но рассредоточиваются для спаривания и кормления. Среднее расстояние для полета самки составляет 2 км, что составляет менее половины этого расстояния для самцов.

Самец Culicoides обычно появляется раньше самок и готов к спариванию, когда самка выходит из стадии куколки. Спаривание обычно происходит в полете, когда самки влетают в стаи самцов, а насекомые ориентируются встык, при этом вентральные части гениталий соприкасаются.Некоторые виды спариваются без роения; вместо этого самцы идут к хозяевам, где самка, вероятно, питается кровью; спаривание происходит, когда она заканчивает кормление.

Яйца: Самцы и самки питаются нектаром, но самкам для созревания яиц требуется кровь. Самки будут питаться кровью в основном на рассвете и в сумерках; однако есть некоторые виды, которые предпочитают питаться днем. Некоторые виды являются аутогенными и поэтому могут производить первую партию жизнеспособных яиц без кровяной муки, используя запасы, накопленные с личиночного периода; кровяная мука требуется для последующих партий яиц.

Количество производимых яиц зависит от вида и размера кровяной муки. Например, Culicoides furens (Poey) может откладывать от 50 до 110 яиц за один прием крови, а C. mississippiensis Hoffman — от 25 до 50 яиц за один прием крови. Взрослые особи могут жить от двух до семи недель в лабораторных условиях, но всего несколько недель в естественных условиях.

Личинки: Личинки нуждаются в воде, воздухе и пище и не являются строго водными или наземными. Они не могут развиваться без влаги.Личинки обитают в солончаковых и мангровых болотах и ​​вокруг них, на берегах ручьев и прудов, в илистых субстратах. Питаются мелкими организмами. Большинство видов не может существовать более чем на несколько дюймов ниже границы раздела воздух-вода.

В тропиках среда обитания личинок многих видов находится в гниющих фруктах, бромелиевых и других водоудерживающих растениях. Другие места обитания личинок включают грязь, песок и мусор по краям прудов, озер и родников, дупла деревьев и кору, покрытую слизью. Личиночная стадия может длиться от двух недель до года, в зависимости от вида, температуры и географического района.

Хотя некоторые личинки могут развиваться во влажных, загрязненных навозом районах (Mullen 2002), внутри животного они не развиваются. Личинки также не развиваются внутри человека или других животных.

Куколки: Стадия куколки обычно длится ~ два-три дня.

Медицинское значение (Вверх)

В США мокрецы в первую очередь доставляют неудобства, а основной медицинской проблемой, связанной с Culicoides , являются аллергические реакции на укусы.Однако, как и другие кровососущие двукрылые, виды Culicoides являются переносчиками патогенов, которые могут вызывать заболевания у людей и животных. В Центральной и Южной Америке, Западной и Центральной Африке и на некоторых Карибских островах мокрецы являются переносчиками филяриатозных червей рода Mansonella . Эти паразиты вызывают у людей инфекцию, вызывающую дерматит и кожные поражения, поскольку взрослые черви находятся в коже.

В США мокрецы, прежде всего вид Culicoides sonorensis , ответственны за передачу вируса блютанга овцам и крупному рогатому скоту.S. Bluetongue — серьезное заболевание жвачных животных. Вирусы катаральной лихорадки встречаются во всем мире и передаются различными видами Culicoides в разных регионах. Многие страны, свободные от блутанга, запрещают перемещение скота из эндемичных по блутангу регионов. Ежегодный экономический ущерб от потери торговли исчисляется миллионами долларов.

Другие патогены, вызывающие болезни животных, передающиеся через укусы инфицированных мокрецов, включают вирус африканской чумы у лошадей, который распространен преимущественно в Африке, и вирус эпизоотической геморрагической болезни у жвачных животных, обнаруженный в Северной Америке и вызывающий в основном смертельные последствия для оленей.У некоторых лошадей возникают аллергические реакции на укусы, что приводит к аллергическому дерматиту лошадей, поражающему холку, гриву, хвост и уши животного.

Управление и профилактика (В начало)

Исторически сложилось так, что методы управления включали обвалование и осушение болот, чтобы уменьшить среду обитания, используемую неполовозрелыми стадиями. Инсектицид ДДТ был использован для воздействия на взрослую стадию. В настоящее время места обитания личинок не являются объектами борьбы из-за обширной площади, которую могут покрывать места обитания, некоторых негативных воздействий на окружающую среду, возникающих в результате изменения схемы водного потока на больших территориях, и неравномерного пространственного распределения личинок в пределах данного местообитания.

Применение инсектицидов для взрослой стадии неэффективно. Хотя этот тип применения может убить мокрецов, активных в данную ночь, они постоянно рассеиваются из среды обитания личинок и проникают в зоны деятельности человека. В некоторых районах потребуется ежедневное применение инсектицидов, а это неэффективно и небезопасно для окружающей среды. Многие государственные учреждения, предоставляющие услуги по борьбе с комарами, получают звонки с жалобами на мокрецов.Тем не менее, большинству программ не предписано или не разрешено реагировать путем принятия мер контроля.

В крупных масштабах отлов проводится с использованием CO ₂ в качестве аттрактанта для привлечения мокрецов к цели, обработанной инсектицидом, где они погибают. Исследования, проведенные Лабораторией медицинской энтомологии Университета Флориды, Института пищевых и сельскохозяйственных наук Флориды, показали, что популяции мокрецов сократились в тестовых районах Веро-Бич и Бойнтон-Бич, Флорида, и Каставей-Кей, Багамы.Этот метод борьбы больше подходит для островов и определенных внутренних районов, где персонал по борьбе с вредителями может взять на себя долгосрочную приверженность этому методу.

Домовладельцы могут установить надлежащие экраны для окон и патио, чтобы предотвратить проникновение невидимок в жилые дома и на открытые площадки, используемые для отдыха и развлечений. Большинство мокрецов могут пройти через проволочную сетку и сетку с ячейками 16, поэтому требуется меньший размер ячейки. Небольшой размер ячеек ограничивает поток воздуха через экраны.Кроме того, поскольку невидимки очень маленькие и плохо летают, потолочные и оконные вентиляторы можно использовать на высоких скоростях, чтобы не допустить проникновения невидимок на небольшие площади.

Репелленты, содержащие ДЭТА (N,N-диэтилметатолуамид), обычно используемые в качестве репеллентов от комаров, также имеют маркировку для использования против мокрецов и могут применяться до контакта с мокрецами. Важно, чтобы инструкции по применению, напечатанные на этикетке, выполнялись для любого продукта, используемого в качестве репеллента.

Прибрежные районы являются основным местом обитания мокрецов. Туристы и потенциальные владельцы домов и земельных участков могут свериться с местными картами перед посещением или покупкой недвижимости в прибрежных районах, чтобы определить близость к районам, где выращивают мокрецов. Прежде чем принимать решения, которые могут привести к неприятному отпуску или недовольству домовладельцев, целесообразно изучить интересующую вас географическую область. Зная места обитания и то, что крупномасштабные операции по борьбе с ними неосуществимы, можно подготовиться с помощью репеллентов или принять решение о строительстве или посещении в другом месте.

Избранные ссылки (наверх)

• Блэнтон Ф.С., Вирт В.В. 1979. Москиты ( Culicoides ) Флориды (Diptera: Ceratopogonidae). Членистоногие Флориды и прилегающих территорий; Том 10. Департамент сельского хозяйства и бытового обслуживания Флориды. Гейнсвилл, Флорида. 204 стр.
• Дэй, Дж. Ф., Даксбери, К. Г., Гласскок, С., и Паганесси, Дж. Э. 2001. Удаление ловушек для борьбы с популяциями прибрежных мокрецов. Технический бюллетень Флоридской ассоциации по борьбе с комарами.4-й семинар по управлению и исследованиям солончаков. Ассоциация борьбы с комарами Флориды, Ft. Майерс, Флорида. 3: 15-16.
• Элдридж, Б.Ф. и Эдман, Д.Д., ред. 2000. Медицинская энтомология: Учебник по общественному здравоохранению и ветеринарным проблемам, вызванным членистоногими. Kluwer Academic Publishers, Дордрехт, Нидерланды.
• Фут Р.Х., Пратт Х.Д. 1954. Culicoides с востока США (Diptera, Heleidae). Монография общественного здравоохранения No.18. Публикация № 296. Министерство здравоохранения, образования и социального обеспечения США, Служба общественного здравоохранения. 53 стр.
• Холбрук, Франция. 1996. Мошки и агенты, которые они передают. В Beaty BJ, Marquardt WC (Eds), Биология переносчиков болезней. Университетское издательство Колорадо, Нивот, Колорадо, с. 110-116.
• Маллен Г. Комары (Ceratopogonidae). In Маллен Г., Дерден Л. (ред.). 2002. Медицинская и ветеринарная энтомология. Elsevier Science, Сан-Диего, Калифорния.п. 163-183.
• Rutledge CR, Day JF. 2002. Средства от комаров. ЭДИС. Университет Флориды/МФСА. (15 июня 2016 г.)

Комплексная борьба с вредителями пшеничной мошки в Северной Дакоте — Публикации

Введение и распространение

Пшеница — наиболее широко культивируемое растение в мире, обеспечивающее более 20 процентов потребляемых пищевых калорий. Пшеничная мошка (или мошка с оранжевым цветком пшеницы), Sitodiplosis mosellana (Géhin) (Diptera: Cecidomyiidae), является одним из самых разрушительных вредителей пшеницы.Первое упоминание о личинке пшеничной мошки в пшенице было в 1741 году в Англии, хотя исследователи не уверены, та же самая мошка вызывает проблемы сегодня. Пшеничная мошка возникла в Европе, и первое упоминание о ее появлении в Северной Америке было сделано в Квебеке в 1828 году. С тех пор она была зарегистрирована в различных местах Старого и Нового Света, особенно в Северной Америке, Европе и Китае. В последние годы заражение пшеничной мошкой было зарегистрировано в Миннесоте, Монтане, Северной Дакоте, Альберте, Саскачеване, Манитобе и Британской Колумбии. В Северной Дакоте пшеничная мошка встречается во всех районах выращивания пшеницы и наносит экономический ущерб в северной части штата.

Растения-хозяева

Пшеничная мошка – насекомое-олигофаг. Обыкновенная пшеница, Triticum aestivum L., является основным хозяином пшеничной мошки на протяжении всего ее современного распространения в Европе, Азии и Северной Америке. Все 17 видов рода Triticum являются хозяевами пшеничной мошки. Другие травы-хозяева включают твердую пшеницу (Triticum durum Desf.), иногда рожь (Secale злаковый L.) и ячменя (Hordeum vulgare L.). Пшеничная мошка также откладывает яйца на некоторые травянистые сорняки, такие как пырей ползучий (Elymus repens (L.) Gould), лисохвост луговой (Alopecurus myosuroides Huds.) и другие травы, но развитие личинок на этих травянистых хозяевах сомнительно.

Идентификация

Взрослые (Рисунок 1)

Рисунок 1. Взрослая пшеничная мошка. (Расширение Энтомология, NDSU)

Взрослая пшеничная мошка — хрупкое, очень маленькое насекомое оранжевого цвета, размером примерно в половину комара.Его длина составляет от 0,08 до 0,12 дюйма (от 2 до 3 миллиметров) с тремя парами длинных ног. У него пара крыльев овальной формы, прозрачных, с бахромой из тонких волосков. Два глаза заметные и черные.

Яйца (рис. 2)

Рисунок 2. Яйцо пшеничной мошки. (Исследовательский центр Саскатуна, Канада)

Яйца продолговатые, беловатые, очень мелкие. Они имеют длину около 0,02 дюйма (0,5 мм) и лежат на внешней поверхности развивающихся колосьев пшеницы.

Личинки (рис. 3)

Рисунок 3. Личинка пшеничной мошки в зерне пшеницы. (Исследовательский центр Саскатуна, Канада )

Личинки пшеничной мошки имеют оранжевый цвет и длину от 0,08 до 0,12 дюйма (от 2 до 3 мм) в полностью выращенном состоянии. Головная капсула маленькая, ротовой аппарат редуцирован. Личинки можно обнаружить на развивающихся зернах семян в течение двух-трех недель. Взрослые личинки падают на почву и зарываются в нее на глубину от 2 до 4 дюймов (от 5 до 10 сантиметров).В почве личинки плетут маленькие круглые коконы (рис. 4) .

Рисунок 4. Кокон пшеничной мошки. (Исследовательский центр Саскатуна, Канада)

В очень сухих условиях личинки не завершают развитие и не сбрасывают последнюю личиночную кожу. Они сжимаются внутри кожи личинок и выживают до тех пор, пока условия влажности не станут благоприятными. Личинки могут жить в коконах 10 и более лет.

Куколки (рис. 5)

Рисунок 5.Куколка пшеничной мошки. (Исследовательский центр Саскатуна, Канада)

Личинки окукливаются на верхней поверхности почвы, если почва теплая (55,4 F или 13 C) и влажная. Если условия не подходят, личинки останутся в стадии куколки. Личинки окукливаются в коконе или без него, в зависимости от температуры и почвенных условий.

Жизненный цикл (рис. 6)

Пшеничная мошка дает только одно поколение в год и начинает выходить из почвы примерно в последнюю неделю июня или первую неделю июля.В течение дня взрослые особи остаются в пределах растительного покрова, где условия влажные. Самцы появляются раньше самок и ищут самок в первый же вечер после вылупления. После спаривания самки вечером откладывают яйца на только что появившиеся колосья пшеницы. Яйцекладка начинается на второй день после вылупления, максимальное количество яиц откладывается на третий день после вылета. Спаривающиеся самки откладывают свои яйца либо по отдельности, либо группами по три-пять под чешуей или палеа (небольшие, похожие на мякину прицветники, окружающие цветок травы) в соцветиях колосьев пшеницы в основном непосредственно перед цветением.Однако откладывать яйца можно практически на любую внешнюю структуру колоска, включая ось (основной стебель соцветия). Самки живут обычно менее семи дней и откладывают в среднем 80 яиц. Яйца вылупляются через четыре-семь дней, в зависимости от температуры.

После вылупления личинки находят путь к развивающемуся ядру, которым они питаются. Личинки созревают примерно через две-три недели и остаются неподвижными, непокрытыми личиночными покровами второго возраста, и остаются в этом состоянии до тех пор, пока не будут активированы дождем или росой на голове.Влага заставляет их падать на поверхность почвы, где они зарываются и образуют коконы для зимовки.

Личинки пшеничной мошки выходят из диапаузы и начинают выходить из коконов примерно на третьей неделе мая. Личинки перемещаются в почве и часто находятся на поверхности почвы. Окукливание начинается примерно в середине июня, а взрослые особи впервые наблюдаются в последнюю неделю июня или первую неделю июля. Личинки пшеничной мошки имеют обязательную диапаузу, которая может задержать или даже предотвратить появление до следующего года, когда почва станет сухой.

Взрослые особи пшеничной мошки появляются ближе к вечеру и ранним вечером. Они проявляют протандрию: самцы появляются на три дня раньше самок и на один-два часа раньше самок в данный день.

Условия окружающей среды играют важную роль в активности и расселении пшеничной мошки. Теплая, безветренная, влажная погода идеальна для полета и яйцекладки. Взрослые особи плохо летают, а прохладные температуры (ниже 59 F или 15 C) и дождливая, ветреная погода сдерживают активность и перемещения между полями.Недавние полевые отчеты показывают, что пшеничная мошка может быть унесена ветром на несколько миль, способствуя рассеиванию.

Урон

На Северных Великих равнинах пшеничная мошка в первую очередь поражает пшеницу, которую высевают весной и собирают в конце лета. Пшеничная мошка питается семенами и заражает растения пшеницы во время колошения в период раннего цветения (рис. 7) . Повреждение урожая вызывается только личиночной стадией. После вылупления личинки пшеничной мошки сползают вниз, чтобы питаться развивающимся зерном пшеницы. Они питаются, выделяя ферменты, которые разрушают клеточные стенки и превращают крахмал в простые сахара. Это приводит к тому, что зерна пшеницы сморщиваются, трескаются и деформируются (рис. 8) . Зерна пшеницы могут быть частично повреждены или полностью уничтожены.

Рисунок 7. Стадии созревания твердой красной яровой пшеницы – колошение (слева), раннее цветение (в центре) и позднее цветение (справа). (Выкуп, Департамент наук о растениях, NDSU)

Рис. 8.Сравнение здоровых (вверху) и поврежденных (внизу) зерен пшеницы в результате повреждения пшеничной мошкой. (Исследовательский центр Саскатуна, Канада)

Уровень повреждения ядра зависит от стадии роста растения во время заражения. Зерна наиболее подвержены повреждениям, когда яйцекладка происходит на стадии колошения. Как только головка достигает 50-процентного цветения, повреждение ядра уменьшается. Личинки, вылупившиеся после цветения, не развиваются должным образом и мало травмируют. Поврежденные зерна мелкие и легкие, часто проходят через комбайн вместе с мякиной во время уборки. Экономический ущерб от пшеничной мошки снижает урожайность, качество зерна, всхожесть и силу роста проростков. Кроме того, присутствие личинок пшеничной мошки в хранящемся зерне пшеницы может привести к нагреву зерновых бункеров и, в конечном итоге, к заражению муки, полученной из зараженного зерна. Кроме того, взрослые пшеничные мошки могут действовать как переносчики микроорганизмов, поражающих семена пшеницы (парша пшеницы и пятнистость чешуи).

Во время вспышки пшеничной мошки в середине 1990-х потери урожая были оценены на более чем 725 000 акров пшеницы, стоимость которых для Северной Дакоты превысила 27 миллионов долларов. В ответ на вспышку Департамент энтомологии и Служба распространения знаний NDSU инициировали и провели осеннее обследование для оценки зимующих популяций личинок пшеничной мошки в почве. Продолжались ежегодные обследования, и с 1994 по 2016 год ежегодно создавалась карта риска пшеничной мошки в интересах производителей пшеницы и сельскохозяйственной отрасли. Результаты обследования указывают на области высокого риска (> 1 200 мошек на квадратный метр) заражения пшеничными мошками в следующем году и показаны красными областями на картах обследования. Карты исследования и объяснение результатов исследования можно найти на веб-сайте Extension Entomology.

Выявление пшеничных полей, подверженных риску заражения мошкарой

Согласно полевым наблюдениям в Северной Дакоте, заражение личинками пшеничной мошки было наибольшим, когда колошение происходило во время пикового вылета самок (1475 градусо-дней).Градусо-дни пшеничной мошки (DD) основаны на пороговой температуре развития 40 F (4,5 C). При использовании 40 F (4,5 C) в качестве базового порога для развития пшеницы (обычно развитие пшеницы отслеживается при 32 градусах), колошение происходит примерно от 1000 до 1100 DD. Модель роста пшеницы и появления пшеничной мошки доступна через Сельскохозяйственную метеорологическую сеть Северной Дакоты (NDAWN).

Градусо-дни как инструмент для разведки пшеничной мошки

Модель, использующая ежедневные температуры для расчета накопления градусо-дней (ГД), позволяет более точно прогнозировать местное появление взрослых особей. По данным из Канады, пороговая температура для развития пшеничной мошки составляет 40 F (4,5 C). Наблюдения указывают на следующие накопления DD для событий в популяции пшеничной мошки:

DD Биологическое событие

450 Пшеничная мошка разрывает коконы личинок и перемещается близко к поверхности почвы, образуя коконы куколки.
1300 Вылупится 10 процентов самок.
1,475 Около 50 процентов самок вылупятся.
1600 Вылупится около 90 процентов самок.

Наблюдения в Северной Дакоте показывают, что примерно к 1800 дд количество взрослых особей снижается до точки, когда полевая активность находится ниже порогового экономического уровня. Однако в районах, где распространена уменьшенная или минимальная обработка почвы, сообщалось о значительной активности взрослых особей, которая наблюдалась примерно до 1900 дней в день.

Хотя DD полезны для прогнозирования развития многих видов насекомых, эти прогнозы являются лишь приблизительными. Точность оценки DD зависит от температур, используемых при расчете DD.Градусо-дни должны рассчитываться с температурой, которая представляет среду, в которой развиваются насекомые. Температура в одном месте дает лишь приблизительную оценку развития насекомых в других местах, расположенных за много миль.

Мониторинг пшеничной мошки в поле

Спаривающиеся самки пшеничной мошки откладывают яйца под колосковые чешуи или палео в соцветиях колосьев пшеницы между периодом колошения и началом цветения. Поэтому за полями следует часто наблюдать с момента, когда из ботинка начинают появляться колоски пшеницы, и до тех пор, пока не пройдут несколько дней после того, как станут видны пыльники.Полевой мониторинг должен проводиться после 20:30. потому что в этот период наиболее активны самки пшеничной мошки. Необходимы тщательные визуальные наблюдения за колосьями пшеницы, чтобы подтвердить присутствие самок пшеничной мошки в поле. Как правило, наиболее значительный период лёта для всей популяции пшеничной мошки длится от 14 до 18 дней в пределах географического региона. Отдельные взрослые мошки пшеницы могут прожить от трех до семи дней, в зависимости от условий окружающей среды.

Популяции пшеничной мошки оцениваются путем подсчета количества взрослых особей на развивающихся колосьях пшеницы во время ночной разведки в нескольких местах поля.Осмотрите колосья пшеницы в сумерках (после 20:30), когда температура выше 59 F (15 C) и скорость ветра менее 6 миль в час (10 километров в час). Можно увидеть, как самка пшеничной мошки оранжевого цвета порхает с растения на растение и откладывает яйца на колосьях пшеницы. Растения пшеницы восприимчивы от колошения до раннего цветения. Посетите три-четыре разных участка в поле. В каждом месте подсчитайте количество взрослых пшеничных мошек на нескольких наборах колосьев пшеницы (четыре-пять колосьев на набор). Запишите количество взрослых пшеничных мошек и рассчитайте среднее значение для поля.Разведка пшеничной мошки может быть сложной и неточной для начинающего разведчика, потому что взрослые особи летают в сумерках и после наступления темноты только при оптимальных условиях окружающей среды.

Условия окружающей среды играют важную роль в развитии и жизнедеятельности пшеничной мошки. Влажность почвы должна быть достаточной, чтобы взрослые особи могли выйти из почвы, а пшеничной мошке также требуются теплые температуры, спокойные условия и достаточная влажность во время колошения, чтобы нанести экономический ущерб. Почвенные условия при минимальной обработке почвы будут отличаться от нормальных условий обработки почвы и могут задержать появление пшеничной мошки в регионе.Условия, благоприятствующие выживанию взрослых особей пшеничной мошки, даже могут представлять некоторый риск для более поздних посевов пшеницы. Наилучший способ избежать ненужных потерь — проводить разведку до тех пор, пока активность взрослых пшеничных мошек не упадет ниже экономического уровня или пока урожай не перестанет быть восприимчивым к заражению пшеничной мошкой. Самые высокие популяции пшеничной мошки можно обнаружить на полях, где в предыдущие годы выращивали пшеницу, и на полях, которые находятся рядом с полями пшеницы, выращенной в предыдущие годы.

Будьте внимательны, чтобы не перепутать лауксанидную муху Camptoprosopella borealis (Diptera: Lauxaniidae) с пшеничной мошкой (рис. 9) .Лауксанидная муха желтовато-коричневая и крупнее — от 1/10 до 1/6 дюйма (от 2 до 4 мм) в длину — чем пшеничная мошка. Он также активно летает над пологом пшеницы днем ​​и ранним вечером. Напротив, пшеничная мошка перелетает с растения на растение только вечером. Ночью лауксаниду можно наблюдать отдыхающей в пологе пшеницы в горизонтальном положении головой вниз, в отличие от пшеничной мошки, которая отдыхает головой вверх.

Рис. 9.Лауксанидная муха (слева) и пшеничная мошка (справа). (Исследовательский центр Саскатуна, Канада)

Экономические пороговые уровни

Экономические пороги зависят от стоимости пшеницы. Типичные экономические пороги приведены ниже.

Экономические пороговые уровни:

Твердая красная яровая пшеница = одна или несколько пшеничных мошек на каждые четыре или пять колосьев
Пшеница твердых сортов = одна или более пшеничных мошек на каждые семь или восемь колосьев пшеницы

Обработка после того, как 50 процентов кочанов отцвели, не рекомендуется из-за снижения уровня эффективности и для защиты паразитоидных ос, атакующих пшеничную мошку.

Другие методы обнаружения взрослых мошек на пшеничных полях

Пластинчатые ловушки (рис. 10) можно использовать для отлова взрослых особей пшеничной мошки на пшеничных полях. В простой конструкции ловушки используются пластины из белого пенопласта, прикрепленные к верхней и нижней части флага геодезиста. Поверхность пластины покрыта Tanglefoot или растительным маслом для захвата летающих взрослых особей. Липкие ловушки имеют ограниченное применение. Они могут предупредить человека о присутствии пшеничной мошки и помочь в выявлении мошек, но не дают информации о необходимости лечения.

Рисунок 10. Пластинка из белого пенопласта (ловушка), используемая для наблюдения за взрослыми пшеничными мошками. (Кнодель, кафедра энтомологии, НДСУ)

Эмерджентные ловушки (Рисунок 11) представляют собой контейнеры, размещаемые на поверхности почвы для сбора взрослых особей пшеничной мошки, когда они выходят из почвы. Эти ловушки использовались для предупреждения исследователей и специалистов по распространению знаний о начале появления пшеничной мошки и для помощи в расчете моделей DD.

Рис. 11.Эмерджентная ловушка, используемая для наблюдения за взрослыми пшеничными мошками. (Кнодель, кафедра энтомологии, НДСУ)

Желтые липкие ловушки (рис. 12) можно использовать для наблюдения за популяциями пшеничной мошки и принятия решений по контролю. Отлавливаются оба пола пшеничной мошки, а также многие другие насекомые, поэтому правильная идентификация имеет важное значение. Количество взрослых особей, попавших в желтые липкие ловушки, коррелирует с последующим количеством личинок, которые заражают и повреждают семена.Когда пшеница начинает колоситься, 10 желтых липких ловушек размещают на расстоянии 33 футов (10 метров) друг от друга в ряд на расстоянии 50 футов (15 м) от края поля и размещают на высоте колосьев пшеницы на три ночи подряд. Обработка инсектицидами рекомендуется при поимке от 5 до 20 взрослых особей пшеничной мошки на одну ловушку. По оценкам, этот уровень заражения вызывает около 2 процентов повреждения семян. Когда ловушки захватывают более 20 взрослых особей на одну ловушку, поля могут иметь более 5 процентов повреждения семян и экономической потери урожая.Желтые липкие ловушки можно приобрести у поставщиков ловушек с феромонами, и они являются относительно недорогим методом (около 60 центов за ловушку) для мониторинга плотности популяции пшеничной мошки.

Рисунок 12. Желтая липкая ловушка, используемая для наблюдения за взрослыми пшеничными мошками. (Кнодель, кафедра энтомологии, НДСУ)

Ловушки с половым феромоном (рис. 13) имеются в продаже и привлекают только взрослых самцов пшеничной мошки. Исследователи обнаружили значительную корреляцию между количеством пойманных самцов и процентом семян, поврежденных при сборе урожая. Ловушки в виде дельты размещаются в поле за пять дней до уборки на высоте колосья пшеницы и примерно в 75 футах (25 м) от края поля на расстоянии не менее 300 футов (100 м) друг от друга. Рекомендуется три ловушки на 160 акров (64 га). Осматривайте ловушки с интервалом в один-два дня и подсчитывайте количество пойманных самцов пшеничной мошки (выглядят как оранжевые пятна). Если кумулятивный улов в ловушку превышает 9–10 самцов пшеничной мошки на одну ловушку через три дня после колошения, это указывает на экономический риск для посевов пшеницы и может потребоваться применение инсектицидов.Ловушки с феромонами для пшеничной мошки стоят примерно 3 доллара за единицу ловушки (ловушка + феромон) и доступны в IPM Great Lakes.

Рисунок 13. Ловушка с половым феромоном, используемая для наблюдения за взрослыми пшеничными мошками. (Кнодель, кафедра энтомологии, НДСУ)

Необходимы дополнительные исследования для уточнения и проверки этих методов отлова для использования при принятии решений по борьбе с популяциями взрослых пшеничных мошек на пшеничных полях в Северной Дакоте.

Комплексная борьба с вредителями

Несмотря на то, что давление пшеничной мошки снизилось, оно остается экономической проблемой для производителей пшеницы в Северной Дакоте.С 1995 г. пшеничная мошка была обнаружена во всех округах к востоку и северу от реки Миссури. Одним из факторов, способствовавших прошлым вспышкам, была задержка посева пшеницы из-за чрезмерной влажности почвы весной. Любой фактор, который приводит к тому, что кочанная пшеница присутствует на полях во время появления пшеничной мошки, подвергает урожай пшеницы риску заражения.

Для борьбы с пшеничной мошкой на пшенице применяют культуральные, биологические и химические методы борьбы.

Культуральные методы

1.Отбор скороспелых сортов и ранний посев до накопления 200 СД выращивания пшеничной мошки.

Ранняя посадка является наиболее полезным методом борьбы с культурой. Этот метод подходит только для твердой красной яровой пшеницы. Ранний посев не так эффективен для твердой пшеницы, потому что большинство сортов твердой пшеницы созревают позже, чем яровая пшеница. При посадке скороспелых сортов пшеницы заражение пшеничной мошкой сводится к минимуму, поскольку колоски и цветки появляются до пика всходов.

Посадка скороспелых сортов не поможет, если посадка задерживается и происходит в период времени, когда пшеница колотит по мере появления пшеничной мошки.Градусо-дни используются для определения периода посева с высоким риском для твердой красной яровой пшеницы. Пшеница достигает стадии колошения на 1000 СД (при использовании тех же накоплений СД пшеничной мошки). Следующие рекомендации предназначены для определения сроков посева, подверженных риску заражения пшеничной мошкой твердой красной яровой пшеницы (HRSW).

Градусо-дни пшеничной мошки, используемые в качестве ориентира для оценки риска HRSW

HRSW, посаженные ДО накопления 200 DD, будут кочаны до появления пшеничной мошки.
HRSW, посаженные ОТ 200 до 600 DD, будут собирать колосья во время появления пшеничной мошки.
HRSW, посаженные ПОСЛЕ 600 DD, будут собирать урожай после пика всходов и должны иметь низкий риск заражения пшеничной мошки (более высокий риск заморозков).

2. Поздний посев после накопления 600 пшеничных мошек DD .

Твердая красная яровая пшеница позднего посева будет собираться после пика появления пшеничной мошки и подвергаться меньшему риску заражения пшеничной мошки и повреждения урожая.Однако поздно посеянная пшеница может быть подвержена заморозкам.

3. Севооборот

Следует избегать непрерывного посева пшеницы, так как эта практика способствует увеличению популяции пшеничной мошки. Жизненный цикл пшеничной мошки во многом зависит от наличия пшеницы для заражения и успешной перезимовки личинок пшеничной мошки в почве. Посев культур, невосприимчивых к пшеничной мошке, таких как соя, подсолнечник, лен, горох, чечевица, нут, овес или кукуруза, снизит репродуктивные возможности пшеничной мошки.

Биологический контроль

Одним из наиболее важных агентов биологической борьбы с пшеничной мошкой в ​​Северной Дакоте является Macroglenes penetrans (Kirby) (Hymenoptera: Pteromalidae) (Рисунок 14) . Это маленькая оса-паразитоид длиной около 1/10 дюйма (от 1 до 2 мм) металлического черного цвета. Это яйцевидно-личиночный паразитоид, который появляется в то же время, что и пшеничная мошка. Эта паразитоидная оса откладывает яйца внутрь яиц или личинок пшеничной мошки. Яйцо осы развивается одновременно с развитием пшеничной мошки, а паразитоид растет внутри развивающейся личинки (рис. 15) .Личинки ос зимуют внутри личинок пшеничной мошки, быстро растут следующей весной и в конечном итоге убивают личинку пшеничной мошки. На основании обследований почвы пшеничной мошки уровень паразитизма пшеничной мошки в среднем составлял 22 процента и колебался от 0 до 100 процентов, в зависимости от года (1995-2006) и местоположения в Северной Дакоте. Популяции паразитоидов имеют тенденцию следовать за популяциями пшеничной мошки с отставанием не менее одного года.

Рис. 14. Паразитоид Macroglenes penetrans пшеничной мошки.(Исследовательский центр Саскатуна, Канада)

Рис. 15. Препарированная личинка паразитоида (обведена кружком), которая развивалась внутри личинки пшеничной мошки. (Андерсон, кафедра энтомологии, NDSU)

Химический контроль

Взрослая пшеничная мошка активна с конца июня до начала августа. Пик активности приходится на конец июня – середину июля. Пшеница привлекательна для откладки яиц мошкарой с момента выхода кочана из ботинка во время цветения. Инсектициды для борьбы с пшеничной мошкой нацелены на взрослых особей и личинок, выделяющихся из яиц.Однако инсектициды не эффективны в борьбе со старыми личинками пшеничной мошки, которые защищены внутри чешуи, поскольку они питаются развивающимися зернами. Яйца, отложенные на открытые части соцветий, также могут быть уничтожены некоторыми инсектицидами. Например, фосфорорганические инсектициды с активным ингредиентом хлорпирифосом могут убить яйца.

Если достигнут экономический порог, рекомендуется применение инсектицидов в соответствии со следующими рекомендациями:

• Если 30 % пшеницы находится в стадии жатвы, подождите до четырех дней, а затем обработайте.

• Если 70% пшеницы находится на стадии цветения, обработайте немедленно.

• Если от 30 до 60 процентов колосьев пшеницы находятся в стадии цветения (виден хотя бы один пыльник), опрыскивайте немедленно, но контроль, вероятно, будет снижен.