Сравнение сайга и вепрь: Вепрь или Сайга

Абылай Сансызбай

⁴ Казахский национальный аграрный университет, 050010 Алматы, проспект Абая 8 , Республика Казахстан

Рашида Рыстаева

¹ Научно-исследовательский институт биологической безопасности Проблемы ты, Министерство образования и науки Республики Казахстан — Комитет науки, 080409 Гвардейский, Кордайский район, Жамбылская область Республика Казахстан

Камшат Шораева

¹ Научно-исследовательский институт проблем биологической безопасности Министерства образования и науки Республики РК — Комитет науки, 080409 Гвардейский, Кордайский район, Жамбылская область Республика Казахстан

Айдар Намет

² Казахский научно-исследовательский ветеринарный институт, 050016 Алматы, проспект Раймбека 223, Республика Казахстан

Сасан

000

00033 Научно-исследовательский институт экологии дикой природы Венского ветеринарного университета, Вена, Австрия

Гульназ Ильгекбаева

⁴ Казахский национальный аграрный университет, 050010 Алматы, проспект Абая 8, Республика Казахстан

Кайнар Баракбаев

¹ Research Институт Проблемы биологической безопасности, Министерство образования и науки Республики Казахстан — Комитет науки, 080409 Гвардейский, Кордайский район, Жамбылская область Республика Казахстан

Сырым Копеев

¹ Научно-исследовательский институт проблем биологической безопасности Министерства образования и науки Республики Казахстан Республика Казахстан — Комитет науки, 080409 Гвардейский, Кордайский район, Жамбылская область Республика Казахстан

Ричард Кок

⁵ Королевский ветеринарный колледж, Хоксхед-Лейн, Хатфилд, Хертс AL9 7TA UK

¹ Научно-исследовательский институт биологической безопасности Проблем Министерства образования и науки Республики Казахстан — Комитет науки, 080409 Гвардейский, Кордайский район, Жамбылская область Республика Казахстан

² Казахский научно-исследовательский ветеринарный институт, 050016 Алматы, проспект Раймбека 223, Республика Казахстан

³ Исследования I Институт экологии дикой природы Университета ветеринарной медицины Вена, Вена, Австрия

⁴ Казахский национальный аграрный университет, 050010 Алматы, проспект Абая 8, Республика Казахстан

⁵ Королевский ветеринарный колледж, Хоксхед-лейн, Хатфилд, Хертс AL9 7TA UK

Поступило 25 сентября 2017 г .; Принято 30 января 2019 г.

Заявление о доступности данных

Наборы данных, проанализированные в ходе текущего исследования, были доступны у соответствующего автора по разумному запросу.

Реферат

Предпосылки

В данном исследовании представлены биохимические и молекулярно-генетические характеристики P. multocida , выделенного из мертвых сайгаков в 1988, 2010–2015 годах на территории Республики Казахстан.

Результаты

Бактериологические пробы, взятые из туш сайгаков во время случаев гибели животных, зарегистрированных в Западном Казахстане в 2010 и 2011 годах и в Костанае в 2012 и 2015 годах, подтвердили наличие P. multocida, в соответствии с морфологическими и биохимическими характеристиками. Только в 2015 году было доказано, что агент является возбудителем наблюдаемого заболевания — геморрагической сепсиса. Что касается других случаев смерти, неясно, был ли организм первичной этиологией или случайной находкой, поскольку подтверждающее патологическое исследование не проводилось.Проведенный филогенетический анализ гена 16S рибосомной РНК позволил идентифицировать штаммов Pasteurella , выделенных в 2010–2015 гг., Как P. multocida подвида multocida . Капсульное типирование с помощью ПЦР показало, что исследованные штаммы, выделенные от погибшего сайгака в 2010, 2011, 2012 и 2015 годах, относятся к серотипу B. Анализ MLST показал, что эти штаммы P. multocida относятся к капсульному типу B и образуют одну клональную группу с изоляты ST64, ST44, ST45, ST46, ST44, ST47, выделенные из случаев геморрагической сепсиса у животных в Венгрии, Бирме, Шри-Ланке, Пакистане и Испании.Шестнадцать генов вирулентности пяти штаммов P. multocida , выделенных от сайгаков, были изучены с помощью мультиплексной ПЦР. ptfA, ompA, ompH, oma87, plpB, fimA, hsf-2, pfhA, exbB, tonB, hgbA, fur, nanB, nanH. Гены и pmHAS были обнаружены во всех штаммах. Ген toxA у исследованных штаммов не идентифицирован. Филогенез этих изолятов сравнивается по популяциям сайгака и по годам, а изолят 2015 года сравнивается с таковым из изолята от вспышки болезни в 1988 году, и полученные данные свидетельствуют о том, что эти изолированные бактерии являются стабильными комменсалами, условно-патогенными, филогенетически однородными с очень небольшими затратами. генетическая изменчивость, заметная за последние 4 десятилетия.

Заключение

Выделение, фенотипические и генетические характеристики изолятов P. multocida дают представление об эпидемиологии инфекции у сайгаков и позволяют прогнозировать вирулентный потенциал этих условно-патогенных бактерий.

Ключевые слова: Pasteurella multocida , MLST, антилопа сайгак, ген 16S рРНК, ген вирулентности, массовая смертность

Предпосылки

Бактерии семейства Pasteurellaceae могут вызывать эндемические и эпидемические инфекционные заболевания домашних, диких животных и птиц. [1].Наиболее важными представителями семейства Pasteurellaceae, которые представляют серьезную угрозу для животных, являются Mannheimia haemolytica (M. haemolytica) , Pasteurella multocida ( P. multocida ) и Pasteurella trehalosi ( Bibersteinia ) [2137 Bibersteinia ]. . P. multocida — наиболее часто регистрируемый патоген этого семейства, вызывающий преимущественно респираторные заболевания у крупного рогатого скота и копытных животных. Геморрагическая септицемия (HS) — это специфическое тяжелое острое заболевание с высокой летальностью, широко распространенное в тропических регионах, поражающее в основном крупный рогатый скот и буйволов, но есть сообщения. у ряда других пораженных видов и чаще всего с P.multocida серотипа В2 [2]. Обзор [3] показал широко распространенную природу HS, потенциальную латентность в стаде, с бактериями, периодически присутствующими в носоглоточном секрете, сохраняющимися в криптах миндалин. Развитие болезни у сельскохозяйственных животных происходит быстро, от заражения до смерти всего от нескольких часов до нескольких дней, а также при наличии как аэрозольных, так и оральных путей заражения.

Сообщается, что пастереллез является причиной болезней диких животных в Африке, Америке, Азии, Австралии и Европе [4, 5].Сообщения об эпидемиях диких животных на свободном ареале редки и поступают из Северной Америки и Евразии. Большинство случаев, зарегистрированных у диких животных, находились под той или иной формой управления, включая добавление пищевых добавок на ареале, в неволе или в популяциях ex-situ [6] и после перемещения содержащихся в неволе оленей оси ( ось оси ) и лани в неволе ( Dama dama ) [7, 8]. Сообщалось также о массовой гибели кабанов из Испании [9], где они содержались в целях охоты с дополнительным кормлением.Патология свободной смертности, связанной с легочным пастереллезом, наиболее широко изучена у снежных баранов, поражения которых характеризуются некрозом, кровотечением и фибрино-гнойными изменениями [10]. Случаи массовой гибели антилопы сайгака были приписаны пастереллезу в Казахстане в 1981, 1984 и 1988 годах, но обширная патологическая диагностика не была завершена и не было подтверждено, были ли они вызваны HS, легочным пастереллезом или другими возбудителями болезни [11].Сообщалось также, что HS вызывал массовую гибель песчанок в той же экосистеме в Казахстане в 1959 и 1967 годах [12, 13]. В бывшей Тургайской области около 70 тысяч сайгаков погибло в мае 1981 г. и примерно 270 тысяч в мае 1988 г., а в феврале и марте 1984 г. между Волгой и Уралом погибло более 110 тысяч сайгаков [14, 15]. Весной 2010 г. сообщалось о массовой гибели сайгака в Западном Казахстане (около 12 000 человек погибло), а в 2011 г. последовала меньшая гибель сайгака (около 500 погибших), но в том же месте, что и в 2010 г. [16] и в 2012 г. в Костанайской области, Бетпак-дала (погибло около 1000 человек) [17]. P. multocida был выделен из проб, взятых у ряда сайгаков, погибших во время всех описанных выше вспышек. В 2015 году во время отела в мае произошла еще одна массовая вспышка, аналогичная той, что была зарегистрирована в 1988 году в том же месте в Бетпак-дале, и была более подробно исследована казахстанскими национальными и международными ветеринарными учеными. Обширный мониторинг и диагностика впервые подтвердили гибель людей из-за HS, вызванного P. multocida серотипа B.Значительных сопутствующих инфекций обнаружено не было, и широкий спектр известных вирулентных агентов исключен, в то время как эпидемиологические и экологические исследования предполагали оппортунистическую инфекцию латентными бактериями, спровоцированную необычно влажными и теплыми погодными условиями до массовой смертности. Эти результаты согласуются с более ранними наблюдениями и ретроспективным моделированием для 1981 и 1988 годов в дополнение к 2015 году [18].

В этом отчете представлены первые доказательства того, какие подвиды и серотипы P.multocida , выделенная от сайгаков в Казахстане. Более того, гены вирулентности P. multocida из этих изолятов до настоящего времени не были изучены. Комбинация генов вирулентности штаммов и изолятов бактерий P. multocida может быть разной, но во всех случаях может дать описание их патогенности.

В данном исследовании представлены биохимические и молекулярно-генетические характеристики P. multocida , выделенного из мертвых образцов сайгака, взятых в 1988, 2010–2015 годах в Республике Казахстан.

Результаты

В мае 2010 и 2015 гг. Произошла массовая гибель сайгаков во время и после отела. В 2011 и 2012 годах наблюдались меньшие случаи гибели людей. Во всех случаях, кроме 2015 г., изучение клинических признаков заболевания и патологоанатомических изменений было невозможно из-за задержки в прибытии в районы вспышки и обширных патологоанатомических изменений. Однако во всех случаях были получены образцы от мертвых сайгаков и проведены лабораторные исследования в Гвардейском научно-исследовательском институте проблем биологической безопасности (НИИББП) и во всех случаях P.multocida . Изоляты включали Pasteurella / Saigas / 2010 / ZKO / KZ, 2011 / ZKO / KZ, 2012 / Костанай / KZ, 2015 / Костанай / KZ и 2015 / Акмола / KZ, которые описаны в данном исследовании. Никакие другие известные патогены жвачных животных не были обнаружены значимыми с помощью различных тестов, включая секвенирование продуктов ПЦР следующего поколения [18].

Фенотипическая характеристика

Морфология

Все пять изолятов Pasteurella представляют собой короткие (0,5–1,5, 0,25–0,5 мм) кокковоиды с закругленными концами, окрашенные отрицательно по Граму.Биполярную окраску клеток можно увидеть при окрашивании мазков исследуемой культуры по методу Романовского-Гимза [19].

Биохимические тесты

Биохимическая характеристика изолятов показала, что они принадлежали к роду Pasteurella. Все штаммы, выделенные от сайгаков, были индол, каталаза и оксидаза положительными, не обладали гемолитическими свойствами, лизировались с желчью, не образовывали сероводород, восстанавливали нитраты до нитритов и были отрицательными в реакции Фогеса-Проскауэра. Изоляты также показали положительную реакцию при гидролизе мочевины, не свертывали стерильное обезжиренное молоко и показали отрицательный результат при определении свойств протеолитических бактерий, таких как разжижение желатина и пептонизация молочного белка — казеина.Полученные данные показали, что все пять изолятов были сорбитол-положительными и дульцитол-отрицательными, что типично для подвида P. multocida Ssp. multocida [20].

Молекулярная характеристика

Молекулярная характеристика показала, что все пять исследованных штаммов принадлежат к видам P. multocida .

Капсульное ПЦР-типирование

Капсульное типирование изолятов 2010–2015 гг. Соответствует капсульным группам А, В, D, E, F. Проведенные исследования привели к амплификации продукта ПЦР размером 760 п.н., характерного для серогруппы B, представленного на рис..

Капсульное типирование штаммов. Пояснение : Рисунок, показывающий положительные контроли, работающие на всех каналах, и стабильные положительные результаты для типа B для изолятов: Pasteurella / Saigas / 2010 / ZKO / KZ (1), Pasteurella / Saigas / 2011 / ZKO / KZ (2), Pasteurella / Saigas / 2012 / Костанай / KZ (3), Pasteurella / Saigas / 2015 / Костанай / KZ (4) и Pasteurella / Saigas / 2015 / Akmola / KZ (5), М — 1 kb Маркер, Invitrogen, P — тип положительный контроль

Ген 16S рРНК несет как консервативные, так и вариабельные участки нуклеотидной последовательности, что позволяет использовать его как для генотипов, так и для видового типирования микроорганизмов.Использовали праймеры P16 Sf и P16 Sr и получали продукты ПЦР 1480 п.н. для всех 5 изолятов. Последовательности сравнивали с родственными последовательностями из базы данных NCBI, и филогенетические дендрограммы строили с помощью программы Mega 6.0.

Два изолята из вспышек 2015 г. в Костанае и Акмоле были идентичны штамму Сайгачий, выделенному в 1988 г., и все сгруппированы вместе с P. multocida subsp.multocida_PM30 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «AY299312», «term_id»: «37962187», «term_text»: «AY299312»}} AY299312), выделенный из Bovine в 2004 году в той же кладе.

Сравнение полных последовательностей изолятов гена 16S рРНК P. multocida в 2010 г. с 1988, 2011, 2012 и 2015 гг. Показало, что они отличаются только одним нуклеотидом.

Мультилокусное типирование последовательностей (MLST)

Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей с помощью онлайн-программы BLAST показал, что все казахстанские штаммы идентичны (100% гомология) по всем изученным генам.

MLST-анализ показал, что штаммы Казахстана относятся к одной группе с клональными изолятами схемы ST64, 47, 46, 45, 44, 61 (таблица).Результаты показывают, что изученные казахстанские штаммы P. multocida относятся к капсульному типу B, и они образовали единую клональную группу с изолятами ST64 (Pm240), ST44 (PM30), ST45 (PM36), ST46 (PM1192), ST44 (PM1200). и ST47 (DICM12 / 00359), выделенный из больных животных с геморрагической септицемией в Венгрии, Бирме, Шри-Ланке, Пакистане и Испании.

Таблица 1

Характеристика штаммов Pasteurella multocida по базе данных MLST

Из них наиболее близки по 7 аллелям (adk, aroA, deoD, pgi, g6pd, mdh, gdhA) к штаммам P .multocida , выделенный от сайгаков в Казахстане, был ST64 (id: 193), выделенный от крупного рогатого скота с сепсисом в Венгрии.

Профиль гена, ассоциированного с вирулентностью

Метод молекулярной генетики мультиплексная ПЦР для обнаружения генов, ассоциированных с вирулентностью, был применен к изолятам от сайгаков.

Все изученные изоляты содержали гены, кодирующие белки внешней мембраны ( ompA, ompH, oma87, plpB ), адгезины ( hsf1, hsf2 ), гены захвата железа ( fimA, ptfA, exbB, tadD, ферменты меха ) и ( нанГн, нанБ, pmHAS ).Ген toxA , кодирующий дермонекротический токсин, не обнаружен в исследованных изолятах P. multocida .

Обсуждение

Похоже, что сайгаки являются носителями семейства Pasteurellaceae , общего с широким спектром млекопитающих и птиц, домашних и диких. В разные годы бактерии семейства Pasteurellaceae выделяли как от здоровых, так и от больных антилоп. О массовой гибели сайгака сообщалось в 2010 г. в Западно-Казахстанской области и в 2015 г. в Костанайской области Казахстана.События массовой смертности, в которых были обнаружены бактерии семейства Pasteurellaceae, произошли в 1981, 1984, 1988 и 2015 годах. Аналогичным образом, во время более мелких гибелей бактерии этого семейства также были изолированы из образцов. Сюда входят 500 сайгаков, погибших на том же участке и в тот же сезон, что и на Западе в 2010 г., но в следующем году, и тысяча сайгаков, погибших в Костанайской области в 2012 г. после отела. Пять штаммов P. multocida были выделены из мертвых сайгаков в каждом из этих очагов эпидемии, и они описаны и охарактеризованы в настоящем исследовании.

Окончательный диагноз HS был возможен только в 2015 году, а этиология была приписана P.multocida серотипа B, изолированному патогену. Этот диагноз HS был основан на клинических признаках, патологоанатомическом исследовании, гистологии и микробиологии, при этом во всех исследованных случаях, кроме P. multocida , в том числе путем секвенирования следующего поколения (не опубликовано), не было выделено или обнаружено ни одного другого патогена. В литературе имеются лишь неполные фенотипические данные Pasteurella, выделенной из сайгаков [14, 15], а генотипические данные для Pasteurella , выделенной из сайгаков, отсутствуют, и это является приоритетом для будущих исследований.

Морфологические и биохимические характеристики показали, что изоляты принадлежали к роду P. multocida семейства Pasteurellaceae . Генетические исследования подтвердили результаты фенотипической характеристики. ПЦР для фрагмента гена KMTI привела к амплификации продукта ПЦР, характерного для P. multocida .

Различия между P. multocida подвидами multocida, septica и gallicida можно увидеть с помощью сорбита, трегалозы и реакций ферментации, но обычно они не ясны.В настоящее время риботипирование, основанное на анализе последовательности гена 16S рибосомной РНК, является очень эффективным инструментом для дифференциации штаммов семейства Pasteurellaceae [22].

Филогенетический анализ гена рибосомной РНК 16S показал, что все пять изолятов идентичны штамму P. multocida Subsp. multocida , ассоциированная с геморрагической септицемией крупного рогатого скота, овец и свиней со 100% гомологией. Эти данные подтвердили данные, полученные Dey et al., Которые провели сравнительный анализ последовательностей гена 16S рРНК и показали 99.9% идентичность нуклеотидной последовательности среди штаммов P. multocida серогруппы B, выделенных из больных геморрагической септицемией буйволов, крупного рогатого скота, свиней, овец и коз [23]. Наблюдение за тем, что за 27 лет эта линия бактерий на изученном участке генома у вида сайгак не изменилась, представляет значительный интерес, и это следует отслеживать в будущих изолятах.

Информации о типе капсул P. multocida , выделенных от диких животных, очень мало.Штаммы P. multocida , выделенные от диких животных, различаются в зависимости от местонахождения и хозяина. Штаммы капсульного типа A часто связаны с инфекциями дыхательных путей, а штаммы типа B в основном вызывают сепсис у диких животных [24, 25]. ПЦР-капсульное типирование штаммов P. multocida , выделенных от сайгаков, показало, что все изоляты принадлежали к типу B. Анализ гена 16S рибосомной РНК и капсульное генотипирование дали основание предположить, что эти изоляты P. multocida были подобны патогенам, которые являются ассоциирована с геморрагической септицемией у буйволов, крупного рогатого скота, овец и свиней [26–28].

MLST-анализ показал, что исследованные штаммы P. multocida от сайгаков относятся к капсульному типу B и образуют одну клональную группу с изолятами ST64 (Pm240), ST44 (PM30), ST45 (PM36), ST46 (PM1192), ST44 (PM1200). Изученные штаммы P. multtocida от сайгаков на 100% идентичны штамму ST64 (Pm240), выделенному от крупного рогатого скота с геморрагической септицемией в Венгрии.

Однако этих данных недостаточно для полного понимания эпидемиологии пастереллезной инфекции и изучения связанных с вирулентностью полных генетических профилей P.multocida необходимы бактерии.

Было показано, что патогенность P. multocida для различных видов животных связана с различными так называемыми факторами вирулентности [29], и различные исследователи предложили разные гены, которые могут быть ответственны за заболеваемость различных видов, и поэтому их можно использовать в качестве эпидемиологических маркеров [30–32].

Ген toxA, кодирующий дермонекротический токсин, не обнаружен у исследованных штаммов P. multocida , выделенных от сайгака.Есть данные, что высокая распространенность гена toxA наблюдалась в основном у пациентов типа A и D [30–33]. Harper, M. et al. [34] в своих исследованиях показали, что ген toxA, кодирующий дермонекротический токсин, в основном характерен для серогруппы D и играет существенную роль в патогенезе атрофического ринита свиней. Другие авторы показали, что ген toxA характерен для серогруппы А и отвечает за респираторные заболевания овец и коз [30, 31, 34].

Все изученные изоляты сайгаков содержали комбинацию генов, ассоциированных с респираторными заболеваниями других животных (ptfA, ompA, ompH, oma87, plpB, fimA, hsf-2, pfhA, exbB, tonB, hgbA, fur, nanB, nanH и pmHAS).Исследования, проведенные Ewers et al. [31], показали, что ген pfhA играет большую роль в патогенезе респираторных заболеваний крупного рогатого скота и в сочетании с геном toxA вызывает заболевание у свиней [31]. Другие авторы показали, что заболевание крупного рогатого скота напрямую связано с геном ptfA [32]. Следовательно, гены pfhA и ptfA занимают особое место в патогенезе P. multocida . Учитывая важные характеристики генов pfhA и ptfA, авторы рекомендуют их в качестве маркеров для эпидемиологической характеристики полевых штаммов и изолятов P.Мультоцида .

Заключение

Это первое полное описание фенотипических и генетических характеристик штаммов P. multocida , выделенных от сайгаков, связанных с условно-патогенной изоляцией, спорадическими случаями заболевания и сверхострой массовой смертностью. Выделенные агенты были типизированы с использованием классических и современных методов и идентифицированы гены, связанные с вирулентностью, которые могут быть использованы в качестве эпидемиологических маркеров в будущих исследованиях, но последовательности целого генома могут предоставить больше возможностей.Эти данные позволяют предположить, что одни и те же бактерии присутствуют у сайгака в момент смерти, будь то условно-патогенный микроорганизм и причина смерти, или случайная находка и / или посмертный захватчик. Эти бактерии присутствуют у животных на уровне популяции, и филогенетические изменения в пространстве и времени очень незначительны. Перед сепсисом требуется активация вирулентности и прохождение слизистой оболочки в кровоток, и капсульное типирование подтвердило, что микроорганизмы относятся к серотипу B, часто связанному с HS, и это подтвердило диагноз в 2015 году.Без достаточных патологических и эпидемиологических подтверждающих данных, описанный в этом исследовании пастереллез остается неясной этиологии, за исключением HS в 2015 году. P. multocida может быть фактором других синдромов респираторных заболеваний от легкой до тяжелой природы, иногда связанных с сопутствующими заболеваниями. инфекции, и это может быть объяснением наблюдаемых различных эпидемиологий и патологий. Тот факт, что все изоляты были похожи, но патология различалась, предполагает, что патоген не действует в одиночку, и условия, вызывающие различные синдромы, поражающие сайгаков, могут отличаться.Выделение, фенотипические и генетические характеристики изолятов могут быть использованы для понимания эпидемиологии пастереллезной инфекции у сайгаков и прогнозирования вирулентного потенциала этих условно-патогенных бактерий. Чтобы более полно понять наблюдаемые синдромы, необходимо изучить микробиом сайгаков и иммунитет к патогену и / или его комменсальным взаимоотношениям. Окончательный диагноз подтверждается объединением исследований на молекулярном уровне с эпидемиологическими и патологическими исследованиями как здоровых, так и больных сайгаков.

Методы

Сбор и транспортировка проб в полевых условиях

Биологические пробы от мертвых сайгаков были собраны в Западно-Казахстанской, Костанайской и Акмолинской областях как можно скорее после смерти в 2010–2015 гг. С интервалом от нескольких минут до нескольких дней после смерти. Образцы, взятые у каждого животного, помещали отдельно в криопробирки и доставляли в RIBSP, замороженные в жидком азоте. Подробная информация о месте гибели сайгаков, количестве погибших животных, клинических признаках, патологоанатомических изменениях и взятых пробах представлена ​​в таблице.Места отбора сайгаков показаны на рис. По прибытии в лабораторию образцы хранили при -20 ° C до размораживания для анализа.

Таблица 2

Подробная информация о взятии проб для бактериологии при массовой смертности сайгака 2010–2015 гг.

Карта Казахстана. Пояснение: Карта Казахстана и его областей (областей), показывающая примерное местонахождение туш, отобранных в период с 2010 по 2015 год. Включая две географически отдельные популяции сайгака, уральскую и Бетпак-дальскую.(Обратите внимание, что гибель в 2010 и 2011 годах находилась в одном и том же географическом положении, но, чтобы показать оба места графически, они немного разделены на карте). Для воспроизведения физико-географической части карты разрешение не требуется

Обнаружение и идентификация возбудителей болезней

Для выяснения причин заболевания и гибели сайгаков в 2010–2015 гг. Мы провели лабораторные исследования собранных образцов биологических материал. Все доставленные образцы были исследованы на вирусы, бактерии и паразиты крови.

Обнаружение вирусов, бактерий и паразитов в ПЦР проводилось с использованием описанных в литературе праймеров для pasteurella [35], mycoplasma spp. [36], токсины Clostridium [37], Coxiella [38], вирусы Visna Maedi [39], вирусы Akabane [40], вирусы MCF [41], Theileria [42], Babezii [43], Anaplasma [44].

Обнаружение вирусов чумы мелких жвачных животных, ящура, блютанга, оспы овец проводилось с использованием коммерческих наборов в соответствии с инструкциями производителя (Tetracore, США).Амплификацию и анализ его продуктов проводили в LightCycler 2.0 (Roche). Выделение и идентификацию Listeria monocytogenes проводили на основе метода ПЦР с использованием коммерческого набора (Lister, AmpliSens®). Для выявления ДНК сибирской язвы использовали набор Bacillus Anthax Real Time PCR Kit (Liferiver, Китай).

Выделение и идентификация изолятов Pasteurella

Мазки внутренних органов, а также бульонных и агаризованных культур окрашивали метиленовым синим по Романовскому-Гимзе, Граму и Леффлера [19].

Выделение Pasteurella было осуществлено путем культивирования образцов патологического материала в мясном бульоне (MPB), гидролизатном бульоне Хоттингера и простом агаре (IPA) с 5% стерильной лошадиной сывороткой.

Окрашенные мазки подтвердили наличие палочки, коккобациллы. Субкультивирование проводили из первичных чашек с кровью и агаром МакКонки. Бактериальные колонии со следующими характеристиками: были выбраны грубые или гладкие, грамотрицательные, с ростом или без роста на MacConkey, наличие или отсутствие гемолиза на кровяном агаре.Затем каждая бактериальная колония была охарактеризована, и дальнейшая идентификация бактерий была завершена с использованием серии первичных и вторичных биохимических тестов в соответствии со стандартными процедурами [20].

проводили на изолятах P. multocida после результатов ПЦР с использованием коммерческого набора PrepMan Ultra Sample Preparation Reagent от Applied Biosystems (США) в соответствии с протоколом производителя.

Идентификация выделенной культуры Pasteurella проводилась по биохимическим показателям, таким как экскреция сахаролитических и протеолитических ферментов, образование каталазы, ацетил-метилкарбинола, аммиака, сероводорода, индола, лизис эритроцитов и желчи крупного рогатого скота, восстановление нитратов. [19].

Риботипирование

Риботипирование штаммов Pasteurella проводили с использованием следующих праймеров P16Sf: 5 / -AGAGTTTGATYMTGGC-3 / и P16Sr: 5 / -GYTACCTTGTTACGACTT-3 / [22]. Смесь для ПЦР состояла из 1 х ПЦР-буфера и 4 мМ MgCl ₂ 1,25 U Taq ДНК-полимеразы, 200 мМ dNTP, 10 пмоль каждого праймера и 2,5 мкл исследуемого образца ДНК. Первоначальная денатурация проводилась при 95 ° C в течение 5 мин, затем следовали 35 циклов денатурации при 94 ° C в течение 30 с, отжиг при 55 ° C в течение 30 с и репликация при 68 ° C в течение 1 мин.Репликацию после ПЦР проводили при 68 ° C в течение 7 мин. Обнаружение продуктов ПЦР проводили в 2% агарозном геле в 1 х ТАЕ буфере, содержащем бромид этидия.

Типирование штаммов проводили с использованием ПЦР-анализа с применением капсулоспецифичных праймеров для определения капсульных групп A, B, D, E, F [45].

Мультилокусное типирование последовательностей (MLST)

Для анализа MLST был выбран набор из семи генов «домашнего хозяйства» для P.multocida на основе их локализации и различных функций хромосомы для сравнения и определения штаммов с уникальными аллельными профилями из базы данных pubmlst.org, а результаты показаны в таблице.

Таблица 3

Характеристики праймеров для 7 локусов бактерии P. multocida

Обработка продуктов ПЦР проводили с помощью набора AmpliTaq Gold (Applied Biosystems).Реакционная смесь содержала 25 мкл буфера 2x AmpliTaq Gold, по 1 мкл каждого 20 пмоль праймеров, 2 мкл ДНК и дистиллированную воду до 50 мкл. Условия цикла состояли из начальной денатурации при 95 ° C в течение 5 минут, затем 35 циклов 94 ⁰ c в течение 45 секунд, 56-60 ° C в течение 45 секунд, 72 ° C в течение 2 минут и окончательного удлинения при 72 ° C. ° C в течение 10 мин [46].

MLST-анализ выполнен на штаммах P. multocida , выделенных от сайгаков на территории Республики Казахстан в 2010–2015 гг.Казахстанские штаммы P. multocida были подтверждены с помощью продуктов ПЦР и изучены аллельные профили: adk, aroA, deoD, pgi, g6pd, mdh и gdhA, согласно базе данных pubmlst.org.

Идентификация генов вирулентности

Для амплификации генов вирулентности P. multocida с помощью ПЦР мы использовали набор AccuPrime Taq DNA Polymerase High Fidelity (Invitrogen) и провели мультиплексную ПЦР для быстрого и одновременного обнаружения генов вирулентности P. multocida [29].Для идентификации фрагментов факторов вирулентности в ПЦР использовали праймеры для toxA, pfhA, ompH, oma87, nanB, nanH, pmHAS, ompA, plpB, fimA, hsf-2, exbB, tonB, fur, ptfA, hgbA [47].

Секвенирование

Секвенирование продуктов ПЦР осуществляли с использованием набора для терминатора Big Dye 3.1 на автоматическом 16-капиллярном секвенаторе Genetic Analyzer 3130 xl, Applied Biosystems, США.

Филогенетический анализ

Филогенетический анализ был проведен в MEGA6 [48]. Филогенетическое дерево было построено с использованием метода максимальной экономии.Дерево было получено с использованием алгоритма Subtree-Pruning-Regrafting (SPR) [49] с поиском начального уровня, на котором исходные деревья были получены путем случайного сложения последовательностей. Дерево нарисовано в масштабе, при этом длины ветвей рассчитываются с использованием метода среднего пути и выражаются в единицах количества изменений во всей последовательности. В окончательном наборе данных было всего 1480 позиций.

Нуклеотидная последовательность гена рибосомной РНК 16S была определена прямым секвенированием, и был проведен сравнительный анализ с различными видами и подвидами бактерий рода Pasteurella, доступными в Genbank.Для сравнительного анализа использовали нуклеотидные последовательности гена 16S рРНК следующей бактерии Pasteurella: P. multocida Subs p. multocida штамм PM82 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «DQ288145», «term_id»: «82569978», «term_text»: «DQ288145»}} DQ288145), P. multocida Subs p. multocida штамм P52 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «DQ286927», «term_id»: «82569975», «term_text»: «DQ286927»}} DQ286927), P. multocida Subs p.multocida штамм PM104 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «AY299311», «term_id»: «37962186», «term_text»: «AY299311»}} AY299311), P. multocida Subsp. multocida_XJNKY-124YF1 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «JX984984», «term_id»: «429841827», «term_text»: «JX984984»}} JX984984), P. multocida Subsp. multocida_Clin36 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «EF579814», «term_id»: «156453801», «term_text»: «EF579814»}} EF579814), P. multocida Subs p. multocida _E348 / 08 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «HM746978», «term_id»: «311992368», «term_text»: «HM746978»}} HM746978), с.multocida Subs p. multocida _CCUG 17976 (NR041809), P. multocida Subs p. multocida ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «AF294410», «term_id»: «11228851», «term_text»: «AF294410»}} AF294410), P. multocida Subs p. multocida NCTC 10322 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «AY078999», «term_id»: «19335749», «term_text»: «AY078999»}} AY078999), P. multocida Subs p. multocida NCTC 10322 (NR115137), П.multocida subsp. septica штамм D514 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «AF294422», «term_id»: «11228863», «term_text»: «AF294422»}} AF294422), P. multocida subsp. gallicida _strain 77,179 ({«type»: «entrez-nucleotide», «attrs»: {«text»: «AF326324», «term_id»: «18033062», «term_text»: «AF326324»}} AF326324), P. multocida subsp. septica _PM24 (NR115138), P. multocida subsp. septica _strain D496 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «AF294421», «term_id»: «11228862», «term_text»: «AF294421»}} AF294421), с.multocida subsp. septica _strain D755 ({«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «AF294423», «term_id»: «11228864», «term_text»: «AF294423»}} AF294423).

Благодарности

Авторы выражают благодарность Строчкову В. за помощь в секвенировании генов P. multocida. Авторы выражают благодарность сотрудникам ACBK за техническую и консультационную поддержку при работе с выборками сайгаков, а также финансирующему агентству NERC и связанным исследователям за их поддержку более широких исследований в 2015 году.

Финансирование

Исследования, приведшие к этим результатам, финансировались из двух источников. Лабораторные, диагностические, микробиологические, биохимические, молекулярно-генетические исследования финансировались Комитетом науки Министерства образования и науки Республики Казахстан. Полевые исследования по отбору проб и анализу данных финансировались Национальным советом по исследованиям окружающей среды Соединенного Королевства NE / N007646 / 1. В команду НКРЭ входили соисследователи в области ветеринарии из Королевского ветеринарного колледжа в Лондоне; Школа биологических наук, Бристольский университет; которые давали советы по микробиологическому подходу к исследованию, и студенты-исследователи из этих институтов были задействованы на лабораторном уровне в RIBSP для поддержки диагностических и аналитических исследований.

Доступность данных и материалов

Наборы данных, проанализированные в ходе текущего исследования, были доступны у соответствующего автора по разумному запросу.

Сокращения

Примечания

Утверждение этики и согласие на участие

Все этические, полевые и лабораторные исследования были рассмотрены и одобрены соответствующими комитетами Научно-исследовательского института проблем биологической безопасности (RIBSP) Министерства образования и науки в Гвардейском, Жамбылская область , Республика Казахстан.Регистрационный номер комиссии — №15–17. Этическое одобрение было получено для исследований в 2015 году при финансировании NERC Соединенного Королевства через Королевский ветеринарный колледж URN 2015 1435.

Согласие на публикацию

Не применимо. Никакие личные данные в рамках этого исследования не собирались.

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов.

Примечание издателя

Springer Nature сохраняет нейтралитет в отношении юрисдикционных претензий в опубликованных картах и ​​о принадлежности организаций.

Информация для авторов

Мухит Орынбаев, электронная почта: ur.liam@56bmo.

Куляйсан Султанкулова, электронная почта: ur.liam@07luknatlus.

Абылай Сансызбай, электронная почта: ur.liam@ra-iabzysnas.

Рашида Рыстаева, электронная почта: ur.liam@adihsar_jo.

Камшат Шораева, электронная почта: [email protected].

Айдар Намет, электронная почта: ur.liam@temania.

Сасан Ферейдуни, электронная почта: [email protected].

Гульназ Ильгекбаева, Email: ур.liam @ 66zanlug.

Баракбаев Кайнар, электронная почта: ur.liam@7raniak.

Сырым Копеев, электронная почта: ur.liam@58veyepok.

Ричард Кок, электронная почта: ku.ca.cvr@kcokr.

Список литературы

1. Biberstein EL. Пастереллез. В: Серия справочников по зоонозам, H. Stoenner, M. Torten и W. Kaplan (ред.). CRC Press, Inc., Бока-Ратон; 1979. стр. 495–514.

2. Биберштейн Э.Л., Хирш округ Колумбия. Пастерелла. В: Ветеринарная микробиология, ред. Д. К. Хирш и Ю. К. Зи, Blackwell Science Inc.; 1999. стр. 135.

4. Миллер MW. Пастереллез. В: Вильямс Э.С., Баркер И.К., редакторы. Инфекционные болезни диких млекопитающих, т. 2001. 3-е изд. п. 331–9.

12. Бакунина Л.И. Случай выделения возбудителя геморрагической септицемии из больных песчанок. Журнал Микро, Эпидем и Иммун, 1961; 4: 122–123.

13. Гордиенко О.Я., Колтун ИП. Пастереллез крупных песчанок в моюнкумах. Материалы V научной конференции противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана, посвященной 50 годовщине Великой Октябрьской социалистической революции, Алма-Ата, февраль 1967 г., с.353–354 с.

15. Мартиневский И.Л., Айкимбаев А.М. О причинах массовой гибели сайгаков. Вторая межгосударственная конференция по взаимодействию государств-участников СНГ в области санитарной охраны территорий. Алматы 2001: 143–146.

17. Коспанова М.Н., Омарбекова УЖ, Сансызбай А.Р., Рыстаева Р.А., Керимбаев А.А., Орынбаев МБ. Выделение бактериальной культуры Pasteurella из биологического материала сайгака. Материалы международной молодежной научно-практической конференции «Биомедицина, биотехнология и экологическая безопасность: достижения молодых ученых и специалистов Евразии», Казань, 2014: 77.

19. Руководство МЭБ по диагностическим тестам и вакцинам для наземных животных 2016. Геморрагическая септицемия 1, глава 2.4.11.

Роль браконьерства на сайгака в сельских общинах: взаимосвязь между отношениями, социально-экономическими обстоятельствами и поведением

Было документально подтверждено, что пять из семи видов морских черепах в мире используют мозамбикские места обитания. Хотя считается, что они широко распространены в прибрежных водах Мозамбика и в прибрежных водах Мозамбикского пролива, об этих популяциях известно немного. В частности, для Мозамбика информация о состоянии и структуре популяций морских черепах (оценка размера популяции, видовой состав, распределение по возрастным классам, перемещение животных в исследуемый район и из него, место проживания, использование среды обитания и предпочтения) была недостаточной или отсутствовала. .Поэтому в моем исследовании использовалось несколько дополнительных исследовательских методов для расширения знаний о морских черепахах в местах их кормления и их подверженности воздействию человека. Основная цель исследования моей диссертации — понять факторы, связанные с распространением, численностью и использованием популяций морских черепах в регионе Иньямбане, Мозамбик, и использовать эти знания для информирования и улучшения усилий по сохранению и управлению. В главах 2 и 3 я исследую использование гражданской науки и фотоидентификации (фотоидентификации) в качестве инструментов для облегчения сбора данных о черепахах, встречающихся в воде.Я обнаружил, что гражданская наука — полезный инструмент для сбора базовой биологической информации, особенно в сочетании с фотоидентификационными встречами. Хотя качество записей журнала погружений было улучшено за счет нескольких хорошо обученных и последовательных участников, база данных фотоидентификаций выиграла от более широкого участия общественности. Результаты обобщенного линейного моделирования данных журнала погружений (глава 3) показали, что на наблюдения и численность черепах повлияли условия окружающей среды. Было также очевидно, что такие факторы, как видимость и глубина погружения, приводят к смещению доступности и восприятию в записях гражданских ученых.Важно знать о таких предубеждениях, поскольку они отражают физические условия дайвинга, а не среду обитания или поведенческие факторы, влияющие на морских черепах. В целом, гражданская наука в сочетании с наборами данных фотоидентификации предоставила первые подробности о популяциях морских черепах, добывающих пищу в Мозамбике. В главе 3 я описал использование прибрежных рифов зелеными и головастыми морскими черепахами в Иньямбане, Мозамбик. На основе моделей популяции из набора данных фотоидентификации, популяции зеленых и головорезов были небольшими, но присутствовали круглый год.Независимо от вида, морские черепахи предпочитали прибрежные прибрежные воды и относительно мелкие системы рифов, что делало их уязвимыми для взаимодействия с мелкомасштабным рыболовством (SSF). Маловероятно, что воздействие SSF будет одинаковым для разных видов или возрастных классов. Мои результаты показывают, что длительное пребывание молодых зеленых на поздних стадиях в этих прибрежных и неглубоких местообитаниях делает их наиболее уязвимыми для взаимодействия с SSF. В главе 4 я исследовал распространенность незаконного отлова морских черепах в прибрежном районе Мозамбика — районе Тофо, провинция Иньямбане — и провел обзор литературы национального масштаба.Отбор проб в песчаных дюнах на разрезе показал, что район Тофо и большой полуостров Иньямбане являются горячими точками для ловли морских черепах. В обзоре литературы зафиксировано, что морские черепахи круглый год добываются на большей части территории Мозамбика. Использование морских черепах было сосредоточено на их мясе, и редко можно было обнаружить больше, чем пустой панцирь или старые кости. Мелкомасштабное рыболовство взаимодействует с черепахами в их излюбленных местах обитания (близко к системам рифов) в прибрежных водах, особенно на юге основного района исследования, между Прайя-ду-Тофиньо и Прайя-де-Роша.Судя по интервью с рыбаками, оппортунистический подход к черепахам является распространенным и широко распространенным (Глава 5) в провинции Иньямбане. В районе исследований ведется целевой многовидовой промысел морской мегафауны. Широко используются жаберные сети и ярусы, и эти орудия лова пользуются популярностью из-за их неизбирательности и способности ловить черепах и другие виды. Отлов морских черепах в этих промыслах не является ни приловом, ни случайностью. Интервью с рыбаками (глава 5) показали, что мотивы и факторы, побуждающие рыбаков незаконно вылавливать морских черепах, варьируются в зависимости от сообщества и отдельных лиц.В двух обследованных рыбацких общинах возможности для альтернативных источников существования отсутствовали или были недостаточными, чтобы дополнить или заменить их зависимость от рыболовной деятельности. Пять из шести основных факторов, указанных в главе 5, отражают низкий социально-экономический статус Мозамбика. Было очевидно сходство между водителями и мотивами незаконного отлова черепах и охоты и торговли мясом диких животных среди наземных млекопитающих. У большинства рыбаков было несколько мотивов для участия в незаконной добыче морских черепах.Осведомленность рыбаков о законах о защите черепах была высокой, хотя соблюдение правил было низким. Это говорит о том, что простые кампании по повышению осведомленности о законодательстве о черепахах мало повлияют на сдерживание незаконного вылова. В рамках будущих природоохранных мероприятий необходимо будет рассмотреть вопросы продовольственной безопасности, источников средств к существованию и свести к минимуму количество мотивов, по которым отдельный рыбак или сообщество могут участвовать в незаконной добыче. Я запросил мнения местных экспертов для количественной оценки угроз и изучения контекста усилий по сохранению и управлению, предпринимаемых в Мозамбике (глава 6).Консенсус экспертных заключений показал, что наиболее серьезные угрозы для морских черепах связаны с рыболовством (прилов в результате коммерческого траления, прилов в результате SSF и охота на гнездящихся черепах). Главная угроза, прилов в коммерческом мелководном тралении креветок, может быть легко устранена за счет эффективного выполнения ранее действовавшего законодательства о запретных устройствах для черепах. Это не относится к двум другим угрозам, которые, учитывая их характер, могут повлечь за собой значительные изменения / улучшения уровня жизни и общего социально-экономического положения Мозамбика.Соблюдение законодательства о морских черепахах было слабым по всей стране, и эксперты сочли критически важным улучшение правоприменительных мер. Очевидны параллели между проблемами, препятствующими сохранению наземной мегафауны и морской мегафауны и управлению ими. Для решения крупномасштабных проблем (например, управления, коррупции, соблюдения требований) и укрепления общего сохранения биоразнообразия потребуется целостный процесс. Учитывая крайне ограниченное финансирование, выделяемое на сохранение морских черепах, морской среды и ограниченный доступ к квалифицированным специалистам и ресурсам, необходим список приоритетных мер управления для районов, где обитают морские черепахи.Я завершаю это исследование обсуждением моих основных выводов, касающихся популяций морских черепах в районе Тофо, воздействия, с которым они сталкиваются, а также того, как и где можно было бы усилить меры по охране природы. Я также предлагаю конкретные приоритеты для будущих исследований, чтобы расширить знания о популяциях морских черепах, социально-экономическое понимание SSF и альтернативных средств к существованию. Необходимо найти баланс между окружающей средой, экономическим развитием и социальными и культурными ценностями населения прибрежных районов, чтобы добиться устойчивого роста при сохранении морского биоразнообразия и повышении уровня жизни.

Биология местного и инвазивного дикого кабана (Sus scrofa) и влияние, которое он оказывает на его инвазионный ареал

Статья о пересмотре дела

Абстракция

Серия экспериментов и исследовательских статей была изучена для определения биологии местного дикого кабана и инвазивного дикого кабана, а также влияния этого вида в настоящее время на его инвазионный ареал, особенно в Соединенных Штатах.Основное внимание биологии в инвазивном ареале уделялось широкому диапазону видов из-за неспецифической диеты, а также способности животных рожать большое количество поросят в помете. Биология кабана в инвазивном ареале была сосредоточена на приспособленности вида по сравнению с его конкурентами из-за более эффективной пищеварительной системы и высокой скорости воспроизводства. Кабан оказывает множественное негативное воздействие на виды растений и животных, а также на сельскохозяйственные районы США.Особенности биологии Sus scrofa приводят к успешной инвазии животного.

Вступление

Дикий кабан настолько широко распространен в Соединенных Штатах, что его можно легко принять за местное животное. Однако этот вид на самом деле является довольно новым для страны. Они были завезены в Соединенные Штаты в 1912 году и вскоре после этого начали распространяться по стране (Bratton 1975). После вторжения в животное дикий кабан создал проблемы как для местных видов, так и для людей по всей стране (Bratton 1975).Обсуждая биологию и влияние дикого кабана, важно отметить значение инвазивных видов, применяемое в этой статье. Инвазивный вид, такой как S. scrofa , — это тот, который должен преодолевать границу или барьер с помощью людей. Этот вид также должен выживать, укореняться и распространяться по территории. Кабан соответствует этим критериям. Чтобы понять влияние, которое дикий кабан оказывает на сельское хозяйство и местные виды в Соединенных Штатах, важно понимать местную биологию, а также инвазивную биологию животных.

Кабан — местный вид млекопитающих как в Западной Европе, так и в Северной Африке (Dobson 1998). В прошлом численность кабана в европейских странах сильно колебалась. В то время как некоторые популяции вымерли, другие процветали (Scandura 2008). В 1975 году плотность населения начала выравниваться, но сейчас она растет чрезвычайно быстрыми темпами (Saez-Royuela and Telleria 1986). Постледниковая экспансия во многом объясняет рост популяции дикого кабана, а это означает, что вмешательство человека было очень незначительным.(Скандура и др., 2008). Кабан обладает определенными характеристиками, которые позволяют ему обитать в широком диапазоне по всей Европе, и это наземное животное с самым большим ареалом в Европе (Dobson 1998). Широкий ассортимент дикого кабана является результатом его неспецифического рациона, а также большого размера помета.

Поскольку кабан может варьировать свой рацион, он не ограничивается каким-то конкретным регионом Европы. Вид, S.scrofa , может выжить, питаясь разнообразной пищей (Schley and Roper 2003).Поскольку у животного нет особой диеты, у него есть способность распространяться на территории с совершенно разными типами растительности. Пример этой неспецифической диеты зарегистрирован для дикого кабана на Сардине. При измерении содержимого желудка у них было обнаружено до 19 различных видов растений, в том числе Castanea sativa, Ceratonia silica, Chamaerops umilis, Cichorium intybus, Hordeum sativum, Juniperus oxycedrus, Myrtus communis, Olea europea, Pirus. amygdaliformis, , все из которых можно найти в Средиземном море (Pinna et al.2007). Это большое разнообразие растений, которые можно есть одним видом, включая, среди прочего, плоды средиземноморских кустов (Pinna et al. 2007). Мало того, что в желудках животных была обнаружена растительность, но также было обнаружено, что у дикого кабана есть три дополнительных категории пищи в желудке: личинки насекомых, волосы млекопитающих и перья птиц (Pinna et al. 2007). Чем менее специфичен рацион вида, тем легче он распространяется по территории. Это правда, потому что нет никаких ограничений, связанных с диетическими потребностями, которые мешали бы кабану двигаться.Они могут выжить практически в любой области Западной Европы, включая северные страны, которые не имеют такой же растительности, как Средиземноморье (Pinna et al. 2007). Это демонстрирует универсальность кабана. Хотя трудно определить конкретный рацион дикого кабана в Европе, в целом они потребляют больше растительности, чем животного материала; однако животный материал может быть особенно важной пищей в рационе дикого кабана (Schley and Roper, 2003).

Дикие кабаны считаются всеядными животными, поскольку они могут есть и переваривать широкий спектр пищи (Schley and Roper 2003).Таким образом, дикие кабаны имеют сезонные и региональные различия в своем рационе в зависимости от доступности пищи и изменений сельскохозяйственных культур (Schley and Roper 2003). Кабан поедает зерновые и создает проблемы для сельского хозяйства в Европе с 1940-х годов (Schley and Roper 2003). Вариации доминирующих культур для фермеров в Европе могут привести к изменениям в местонахождении кабана, а также в размере их популяции (Saez-Royuela and Telleria 1986). S. scrofa в Европе потребляет такие культуры, как кукуруза, пшеница, ячмень, рожь, овес, рис, сорго, картофель и сахарная свекла (Schley and Roper 2003).Дикие кабаны основывают свой ареал на том, какие продукты питания им доступны, и различия в урожае определенных районов могут привести к увеличению или уменьшению популяции кабана в определенной области. Они также ограничены разными сезонами года в Европе, поскольку определенные типы растительности чаще встречаются в разное время года (Saez-Royuela and Telleria 1986). В северных частях Европы на кабана влияют суровые зимние сезоны, которые препятствуют укоренению некоторых семян и фруктов, в то время как в Средиземноморье лето — более ограниченное время из-за нехватки материала для укоренения (Bywater et al. al.2010).

Мало того, что ареал дикого кабана варьируется в зависимости от рациона, но и размер помета кабана также варьируется. Было обнаружено, что изменение широты местонахождения дикого кабана приводит к изменению размера его подстилки (Bywater et al. 2010). В прошлых исследованиях было обнаружено, что у многих птиц размер кладки увеличивается с увеличением широты; однако такая взаимосвязь никогда раньше не наблюдалась у крупных млекопитающих (Bywater et al. 2010). Это демонстрирует, что кабан максимизирует репродуктивные возможности в различных средах.У этого вида было обнаружено увеличение на 0,15 поросят на градус, или на одного поросенка на каждые 6,6 ° увеличения широты (Bywater et al. 2010). Одно из возможных объяснений этих результатов связано с диетой кабана. В зимний сезон в более высоких широтах источники пищи не так стабильны, и поэтому воспроизводство в этих широтах нестабильно; однако, когда есть достаточное количество корма, размеры подстилки большие, что приводит к общему большему размеру помета (Bywater et al.2010). В более низких широтах воспроизводство стабильно при меньшем размере помета, поскольку кормовая база кабана остается постоянной (Bywater et al. 2010). Это демонстрирует связь между воспроизводством и диетой S. scrofa.

В дополнение к широте, влияющей на размер помета, неспецифический рацион дикого кабана также изменяет размер помета, что позволяет кабану путешествовать на большие расстояния. Объяснение того, почему популяция кабана постоянно увеличивается, зависит от страны, в которой обитает кабан (Saez-Royduela and Telleria 1986).Однако одной из основных причин их распространения по Европе является их способность перемещаться через широкие ареалы (Dobson 1998). На эту черту кабана влияет рацион животного, а также его размножение. Сезонность и доступность ресурсов также могут влиять на их воспроизводство, изменяя размер помета кабана в определенной местности. Благодаря своей способности перемещаться на большие территории, неспецифическим диетическим потребностям и разному размеру помета в зависимости от местоположения, Wild Boar легко распространяется по всей Европе.Аборигенная биология животных позволила этому виду стать причиной неудобств как в Европе, так и в странах-захватчиках.

С тех пор, как кабан был завезен в США, некоторые биологические характеристики животного изменились. Хотя S. scrofa все еще имеет сходство с западноевропейским диким кабаном ( Sus scrofa scrofa) , он был скрещен с одичавшими свиньями, что привело к определенным морфологическим отличиям (Bratton 1975). Несмотря на то, что они были в Соединенных Штатах в течение довольно долгого времени, до недавнего времени было проведено мало исследований по биологии животного (Bratton 1975).Кабан — копытное с короткой жесткой шерстью. У самцов большие бивни, а у самок — нет (Graves, 1984). Для них характерно наличие крупных животных. Средний вес самки дикого кабана составляет 85 кг, а самцы обычно крупнее (Миллар и Заммуто, 1983). Время, проведенное этими животными в Соединенных Штатах, дало им достаточно времени для внесения определенных биологических изменений. Эти изменения привели к появлению инвазивного млекопитающего с отличительными биологическими и физическими особенностями. Дикий кабан стал успешным инвазивным видом в Соединенных Штатах, потому что он имеет эффективную пищеварительную систему, большую способность потреблять больше пищи, чем местные виды, способность быстро производить потомство и социальное поведение, которое приносит пользу потомству.Эти биологические особенности делают вид более приспособленным, что позволяет ему распространяться и выживать легче, чем многим его конкурентам.

Одна из биологических черт, которые приносят пользу дикому кабану, — это его эффективная пищеварительная система. Кабан — млекопитающее, живущее в задней части кишечника, что означает, что он может регулировать потребление и пищеварение, а также поглощать больше питательных веществ в процессе ферментации (Elston and Hewitt 2010). Кроме того, у него более длительное время удержания пищи из-за того, что он является животным в заднем кишечнике (Elston and Hewitt 2010). Дикий кабан всеяден, и, как правило, он съедает хотя бы одну богатую энергией пищу в день: желуди, каштаны и семена сосны ( Schley and Roper 2003).Растительность в рационе кабана делится на четыре группы: мачты, корни, зеленые растения и сельскохозяйственные культуры, на которые кабан оказывает сильное влияние (Schley and Roper, 2003). Пищеварительная система кабана важна для животного, поскольку позволяет ему получать из растений большое количество питательных веществ, которые бесполезны для других животных. Способность кабана усваивать больше питательных веществ благодаря своей пищеварительной системе помогает животному выживать на менее специфической диете в агрессивной среде обитания.

Мало того, что пищеварительная система приносит пользу этому агрессивному животному, но его огромные размеры позволяют ему потреблять большее количество пищи, чем большинство других видов в районах, куда вторгаются кабаны (Элстон и Хьюитт). Это делает его жестким конкурентом местных видов, которым необходима пища, которую потребляет кабан (Elston and Hewitt 2010). Если кабан ест определенные виды пищи, которые необходимы определенным видам для выживания в больших количествах, это затрудняет выживание местных видов, поскольку становится труднее найти пищу.Еще одна особенность дикого кабана, которая помогает ему выжить на продуктах, в которых не хватает многих питательных веществ, — это способность животных накапливать большое количество жира (Elston and Hewitt 2010). Жировые запасы сохраняют питательные вещества, которые могут понадобиться кабану, поэтому они могут выжить за счет таких продуктов, как мачта. Хотя дикий кабан может выжить на этой пище, многие местные животные — нет (Elston and Hewitt, 2010). Последним биологическим фактором, который может принести пользу дикому кабану, является то, что многие европейские кабаны ведут ночной образ жизни (Graves 1984).Большинство видов в районах, где наиболее распространены кабаны, ведут дневной образ жизни. В результате у кабана еще меньше конкуренции с другими травоядными за растительную пищу, что делает их более агрессивным видом.

Рацион кабана может повлиять на размер его помета. (Массей и Генов 2004). Для воспроизводства им требуется определенное количество питательных веществ и пищи (Массеи и Генов). В дополнение к своему рациону, S.scrofa также являются успешными инвазивными видами, потому что они обладают способностью производить большее количество потомства, чем их конкуренты.Было установлено, что у них самые высокие показатели воспроизводства среди копытных во всем мире (Saez-Ryuela and Telleria 1986, Massei and Genov 2004). Если какой-либо вид животных имеет высокий уровень воспроизводства, ему будет легче распространиться на больших территориях из-за увеличения популяции. Это понятно, потому что большему количеству населения требуется больше ресурсов; следовательно, для получения этих ресурсов он будет распространяться на большее расстояние.

Дикие кабаны обладают высокой репродуктивной способностью: в помете в среднем пять поросят (Миллар и Заммуто, 1983).Количество пометов диких кабанов обычно неизвестно, однако одно исследование показало, что они могут иметь два помета в год (Bieber and Ruf 2005). Самки кабана также созревают довольно быстро, созревая в возрасте двух лет, при этом большинство самок рожают свой первый помет в 3,15 года (Миллар и Заммуто, 1983). Однако было обнаружено, что некоторые дикие кабаны, известные как селекционеры-подростки, рожают в возрасте одного года. (Бибер и Руф 2005). Это важно, потому что кабан может раньше начать спаривание, давая больше поросят в более раннем возрасте.Другой биологический фактор, связанный с размножением диких кабанов, который приводит к его успешной инвазивной природе, заключается в том, что S. scrofa могут размножаться круглый год (Coblentz and Baber 1987). Круглогодичный период спаривания, особенно у животного, которое дает по пять поросят в помете, может привести к появлению огромной популяции дикого кабана, которую чрезвычайно трудно контролировать. У кабана есть способность ежегодно увеличивать численность своей популяции на 150% (Massei and Genov 2004). Растущая популяция позволяет кабану расширяться в широких пределах и забирать среды обитания местных видов.

Одним из последних моментов в биологии диких кабанов является их социальная структура. Дикий кабан ведет себя так же, как дикие свиньи (Graves, 1984). Самцы общаются с самками, когда они сексуально восприимчивы, или во время размножения (Graves 1984). Поскольку фактического сезона размножения нет и кабаны размножаются круглый год, самцы и самки могут взаимодействовать круглый год. Однако, кроме размножения, самцы и самки не взаимодействуют в группах (Graves 1984).В случае размножения самцы обычно пытаются размножаться в летние месяцы и становятся чрезвычайно агрессивными (Graves 1984). Самки и поросята обычно живут группами, но когда самка готова к родам, они часто остаются одинокими и сокращают свой домашний ареал. Пребывание в группах позволяет самкам защищать своих поросят, повышая их шансы на выживание. Это также дает определенные преимущества в конкурентной борьбе. Чем больше популяция вида, тем легче ему конкурировать за пищу. Большая популяция может вытеснить другие виды из определенной области.

Благодаря эффективности своей пищеварительной системы, потреблению большего количества пищи, способности производить больше потомства и социальному поведению, приносящему пользу потомству, дикий кабан стал чрезвычайно успешным инвазивным видом на большей части Северной Америки. У диких кабанов пищеварительная система намного более эффективна, чем у многих местных видов в районах, в которые они вторгаются, таких как Серый Буковый лес в Грейт-Смоки-Маунтинс (Bratton 1975). Эта пищеварительная система позволяет кабану получать больше питательных веществ из пищи, и, поскольку дикий кабан может потреблять большое количество пищи, он может получать даже больше питательных веществ, чем многие местные виды, поэтому выживает на более низком качестве корма в неурожайное время года. (Элстон и Хьюитт).Их повышенное потребление пищи также позволяет кабану поддерживать энергию, необходимую для производства большого количества потомства (Massei and Genov 2004). Социальное поведение диких кабанов защищает их поросят, что увеличивает репродуктивный успех (Graves, 1984). Некоторые из этих биологических факторов S. scrofa являются результатом изменений у западноевропейских кабанов из-за скрещивания этого вида с одичавшими свиньями, а некоторые из них сходны с таковыми у диких кабанов, обитающих в Европе (Bratton 1975).Однако все эти биологические особенности привели к успешному вторжению диких кабанов в США и другие неместные страны.

Инвазивные виды нередко оказывают негативное воздействие на среду, в которую они вторгаются. Уже установлено, что кабаны обладают определенными биологическими характеристиками, которые приносят большую пользу животному в естественной среде обитания. Также обсуждалось, что дикие кабаны являются успешными захватчиками в Соединенных Штатах, среди других стран, и что им легче прижиться и распространиться в этих областях из-за их биологических особенностей.У животных есть несколько естественных агрессивных форм поведения, которые оказывают негативное влияние на экосистему (Graves, 1984). Хотя дикие кабаны вызывают широкий спектр проблем во многих районах Соединенных Штатов, они чрезмерно угрожают окружающей среде национального парка Грейт-Смоки-Маунтинс в Теннесси (Bratton 1974), а также Оук-Вудлендс в Калифорнии (Wilcox and Van Vuren). 2009 г.). Дикий кабан оказывает негативное воздействие на сельскохозяйственные угодья в определенных районах США (Massei and Genov 2004).Они также начали угрожать определенным видам растений из-за нанесения ущерба земле, а также действовать как хищники по отношению к различным типам позвоночных (Wilcox and Van Vuren 2009).

Наибольшее влияние нашествие диких кабанов оказало на Соединенные Штаты в сельскохозяйственной отрасли страны. Этот вид оказывает существенное влияние на урожай, выращиваемый человеком, особенно когда нет больших запасов богатой энергией пищи (Massei an Genov 2004). Это означает, что когда кабан находится в районе, где не хватает продуктов с высоким содержанием энергии, он может заменить культивированную растительность, чтобы получить необходимую ему энергию.В одной статье говорится, что почти все культивируемые растения можно найти в рационе дикого кабана (Massie and Genov 2004). Поскольку дикий кабан может питаться большинством видов сельскохозяйственных культур, он может представлять угрозу для всех районов, где есть сельскохозяйственные угодья. Есть три основных фактора, которые могут повлиять на то, будет ли дикий кабан есть или выкорчевывать сельскохозяйственные угодья. Это плотность кабана, наличие плодов и близость возделываемых культур к лесной среде обитания (Massei and Genov 2004).Неизвестно, будет ли дикий кабан поедать и выкорчевывать растительность во всех сельскохозяйственных угодьях. Однако, исходя из этих трех факторов, дикий кабан становится серьезной проблемой в определенных сельскохозяйственных районах по всей территории Соединенных Штатов.

Те же биологические факторы, которые сделали дикого кабана таким успешным инвазивным видом, приводят к распаду экосистемы инвазивного дикого кабана. Через двадцать лет после того, как дикий кабан вошел в Соединенные Штаты, они начали проникать в национальный парк Грейт-Смоки-Маунтинс, распространяясь с невероятной скоростью (Bratton 1974).В этом конкретном районе Соединенных Штатов дикие кабаны нанесли неизмеримый ущерб. Конкретные исследования показали, что S. scrofa напрямую влияют на растительность в этом районе, выкорчевывая, поедая или вытаптывая до 50 различных видов растений в этом одном районе, включая Claytonia virginica, Dicentra cucullarica, Lilium superbum, Phacelia fimbriata, Stellaria pubera и Trillium erectum (Bratton 1974). Поскольку количество диких кабанов в этом районе растет, количество растений, пораженных и уничтоженных кабаном, также увеличивается (Bratton 1974).Это вызывает беспокойство, потому что продолжение выкорчевывания растений может привести к исчезновению множества видов растений в этом районе. Ботаники и другие ученые обеспокоены увеличением разрушения со стороны дикого кабана. Известно, что в этом районе чрезвычайно разнообразная и хрупкая экосистема растений и животных, и многие обеспокоены тем, что вымирание некоторых видов может угрожать всей экосистеме (Bratton 1974).

Дикие кабаны также вызывают множество косвенных воздействий на окружающую среду в результате выкорчевывания.В районах, где дикий кабан выкорчевывает больше всего, разнообразие видов растений гораздо меньше, чем во многих районах, где свиньи не выкорчевываются (Bratton 1975). В результате уничтожения определенной растительности в парке растительный покров на определенных территориях значительно уменьшился. В районах, где дикий кабан не нарушил растительность, было 87,3% покрытия, тогда как в районах, где имело место выкорчевывание из-за дикого кабана, было 12,6% покрытия, а также эрозия почвы (Bratton 1974). Наконец, также произошли изменения в составе видов, возможно, из-за того, что кабан предпочитает есть и выкорчевывать.Это часто зависит от того, ядовито ли растение (Bratton 1974). Поскольку кабаны избегают растений, которые могут быть для них опасными, в этом районе увеличилось количество ядовитых растений, таких как Veratrum viride и Podophyllum peltatum (Bratton 1974).

Кабан не только влияет на растительность в Соединенных Штатах, но также оказывает косвенное негативное влияние на местные виды животных (Massei and Genov 2004). Увеличение количества ядовитых растений в определенной области может сильно повлиять на другие виды диких животных в этих областях.Когда среда теряет разнообразие растительности, это может изменить животных, которые питаются в этих местах. Изменение видового состава в определенной области влияет и на местных животных. Когда S. scrofa выкорчевывает определенные участки, почва разрыхляется, а участки с откосами могут подвергнуться эрозии (Massei and Genov 2004). Это изменение почвы делает почти невозможным для мелких грызунов прокладывать туннели, необходимые для их выживания (Massei and Genov 2004).

Многочисленные исследования также показали, что дикие кабаны оказывают прямое влияние на другие виды животных.Сообщалось, что дикий кабан питается не только растительностью, но и множеством видов позвоночных и беспозвоночных (Massei and Genov 2004). Было обнаружено, что S. scrofa в Соединенных Штатах, а также в других странах, действует как хищник на различные виды животных (Wilcox and Van Vuren 2009). В Австралии одно исследование показало, что хищничество дикого кабана сказалось на 32% новорожденных ягнят (Massei and Genov 2004). Сообщалось также, что они оказывают значительное негативное влияние на наземных птиц в результате поедания их яиц (Massei and Genov 2004).Численность обоих этих видов значительно сокращается в результате хищничества Wild Board. Сохранение этих животных может стать проблемой для людей в Соединенных Штатах, если численность диких кабанов не будет контролироваться.

Из-за угрозы, которую дикий кабан нанес экосистеме, люди начали бороться с ними, чтобы уменьшить их численность. Охотники поощряют охоту на дикого кабана (Bratton 1974). Национальный парк также разработал программу по контролю над населением (Bratton 1974).Население на площади 78 500 акров колеблется от 600 до 800 (Bratton 1974). Несмотря на то, что они постоянно удаляют кабанов, вид, похоже, постоянно расширяется по всему национальному парку и другим районам по всей территории Соединенных Штатов. Существует множество возможных объяснений их непрерывного распространения, в том числе их оппортунистические привычки в еде и высокая репродуктивная способность (Massei and Genov 2004).

Биология дикого кабана в его естественной среде обитания и в ее инвазивной среде обитания демонстрирует особые характеристики, благодаря которым это инвазивное животное стало особенно успешным в Соединенных Штатах и ​​во многих других странах.Поскольку было обнаружено, что кабан имеет очень неспецифический рацион, способность накапливать большое количество питательных веществ и тенденцию к увеличению размера помета по мере увеличения широты своего местонахождения, дикий кабан легко прижился и распространился по всей территории Соединенных Штатов. Штаты, в таких областях, как Теннесси. В результате своего вторжения дикие кабаны нанесли неизмеримый ущерб окружающей среде. Их также оказалось очень трудно остановить. Дикий кабан стал помехой для Соединенных Штатов, и несомненно, что они здесь надолго.Невозможно отличить, удастся ли контролировать этот вид.

Список литературы

1. Бибер, К. и Т. Руф. 2005. Динамика популяции дикого кабана Sus scrofa: экология, эластичность темпов роста и последствия для управления потребителями импульсных ресурсов. Журнал прикладной экологии 42 (6): 1203-1213.

2. Браттон, С.П. 1975. Влияние дикого кабана Sus scrofa на серый буковый лес в горах Грейт-Смоки.Экология 56 (6): 1356-1366.

3. Браттон, С.П. 1974. Влияние европейского дикого кабана (Sus scrofa) на высокогорную весеннюю флору в национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс. Бюллетень Ботанического клуба Торри 101 (4): 198-206.

4. Байуотер К.А., М. Аполлонио, Н. Каппаи и П.А. Стивенс. 2010. Размер и широта помета крупного млекопитающего: кабана Sus scrofa. Обзор млекопитающих 40 (3) 212-220.

5. Байуотер, К.А., М. Аполлонио, Н.Каппаи, П.А. Стивенс. 2010. Размер и широта помета крупного млекопитающего: кабана Sus scrofa. Обзор млекопитающих 40 (3) 212-220.

6 Кобленц, Б.Е., и Д.У. Бабер. 1987 г. Биология и борьба с дикими свиньями на острове Сантьяго, Галапагосские острова, Эквадор. Журнал прикладной экологии 24: 403-418.

7. Добсон, М. 1998. Распространение млекопитающих в западном Средиземноморье: роль вмешательства человека. Обзор млекопитающих 28 (2): 77-88.

8. Элстон, Дж.Дж. И Д. Хьюитт. 2010. Сравнительное переваривание пищи среди диких животных Техаса: значение для конкуренции. Юго-западный натуралист 55 (1): 67-77.

9. Грейвс, Х. 1984. Поведение и экология диких и одичавших свиней (Sus scrofa). Журнал зоотехники 58: 482-492.

10. Массей, Г., П.В. Генов. 2004. Воздействие кабана на окружающую среду. Галемис 16: 135-145.

11. Миллар, Дж. С., Р.М. Заммуто. 1983. Истории жизни млекопитающих: анализ таблиц дожития.Экология 64 (4): 631-635.

12. Пинна В., Дж. Недду, Дж. Моньелло и М.Г. Каппаи. 2007 г. Сардинский дикий кабан обнаружен на растительной и животной кормах ( Sus scrofa meridionalis). Журнал физиологии животных и питания животных 91: 252-255.

13. Saez-Royuela, C. и J.L. Telleria. 1986. Увеличение популяции дикого кабана (Sus scrofa L.) в Европе. Обзор млекопитающих 16 (2): 97-101.

14. Скандура М., Янколина Л., Б.Крестанелло, Э. Печкиоли, М. Ф. Ди Бенедетто, В. Руссо, Р. Даволи, М. Аполлонио и Г. Берторелле. 2008. Anciet vs. недавние процессы как факторы, определяющие генетическую изменчивость европейского дикого кабана: можно ли еще обнаружить последствия последнего оледенения ?. Молекулярная экология 17: 1745-1762

15. Schley, L. и T.J. Ропер. 2003. Рацион дикого кабана (Sus scrofa) в Западной Европе, с особым упором на потребление сельскохозяйственных культур. Обзор млекопитающих 33 (1): 43-56

16.Уилкокс, Дж. Т. и Д. Х. Ван Вурен. 2009. Дикие свиньи как хищники в Ок-Вудлендс в Калифорнии. Журнал маммологии 90 (1): 114-118.

Вилорог против сайгака — в чем разница?