Феттер высокая скорость характеристики: Патрон «Феттер» к.12*70 высокая скорость дробь 32 гр

Патрон «Феттер» к.12*70 высокая скорость дробь 32 гр

Название:

Артикул:

Текст:

Выберите категорию:
Все ОРУЖИЕ » ГЛАДКОСТВОЛЬНОЕ »» Ижевский механический завод »» Ижмаш »» Молот »» АТА ARMS » НАРЕЗНОЕ »» Ижевский механический завод »» Ижмаш »» Молот »» Bergara » ТРАВМАТИЧЕСКОЕ » Пневматическое »» Пневматические винтовки »» Пневматические пистолеты и револьверы »» Аксессуары и сопутствующие товары ПАТРОНЫ » Патроны гладкоствольные »» к.

12 »» к.16 »» к.20 »» к.366 ТКМ (9×37) »» к.410 » Патроны нарезные »» к.22 LR (5,6) »» к.22 WMR »» к.222 Rem »» к.223 Rem »» к.308 Win (7,62*51) »» к.30-06 Sprg (7,62*63) »» к. 5,45*39 »» к.7,62*25 »» к.7,62*39 »» к.7,62*54R »» к.8*57 »» к.9*53 »» к.9,3*62 » Патроны травматические »» к.9мм »» к.10*22Т »» к.10*28 »» к.10*32Т »» к.12*35 »» к. 18*45 »» к.18,5*55 »» к.45 Rubber » Патроны шумовые СНАРЯЖЕНИЕ ПАТРОНОВ ОПТИКА » Тепловизоры » Цифровые прицелы » Прицелы ночного видения КРОНШТЕЙНЫ НОЖИ » Южный Крест » Компания «АИР» » Златко » Kizlyar Supreme » Мастерская Сёмина » Steel Claw » Ganzo ЗАТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ, АБРАЗИВЫ ЗАПЧАСТИ К ОРУЖИЮ АКСЕССУАРЫ ДЛЯ ОХОТЫ » Манки » Фотоловушки » Ремни для оружия » Чехлы для оружия » Очки » Наушники, беруши » Чучело » Ягдташи » Сошки » Ножны » Барометры ВИДЕОУДОЧКИ, ЭХОЛОТЫ ФОНАРИ » Фонари подствольные » Фонари ручные » Фонари налобные » Аккумуляторы » Аксессуары для фонарей ОДЕЖДА » Уход за одеждой » Костюмы весна, лето, осень » Костюмы зимние » Термобельё и термоноски » Одежда маскировочная » Влаговетрозащитная одежда » Свитера, джемпера » Жилеты » Головные уборы »» Головные уборы (лето) »» Головные уборы (осень, зима, весна) » Трикотаж » Перчатки ОБУВЬ » Обувь весна, лето, осень » Обувь зима ЛОДКИ » Надувные гребные лодки ПВХ » Лодки ПВХ под мотор » Лодки Reef с дном низкого давления ЛОДОЧНЫЕ МОТОРЫ » Лодочные моторы Golfstream (Parsun) »» 2-тактные »» 4-тактные » Лодочные моторы Toyama (Parsun) »» 2-тактные »» 4-тактные АКСЕССУАРЫ ДЛЯ ЛОДОЧНЫХ МОТОРОВ И ЛОДОК ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ЛЕДОБУР ВСЁ ДЛЯ ТУРИЗМА » Спальники » Палатки » Коврики, матрасы » Рюкзаки » Термосы » Мангалы, коптильни » Посуда СЕЙФЫ СРЕДСТВА САМООБОРОНЫ » Газовые баллончики » Спецсредства ЛЫЖИ САНИ ЗАЩИТА ОТ КОМАРОВ И КЛЕЩЕЙ СУВЕНИРНАЯ ПРОДУКЦИЯ РАСПРОДАЖА %

Производитель:
ВсеGanzoKizlyar SupremeMankoffOlightParsunRaftlayerSteel ClawTRAGGINАнглерАО «Ижевский механический завод»АО «НПЗ»ЗлаткоИжевск «Хольстер»ИжмашИталияКизлярКитайКомпания «АИР»КСПЗМастерская СёминаМолотООО «СКМ Индустрия»ООО «Патронная мануфактура»ООО НПФ «Азот»ПАО»Ашинский метзавод»РоссияСоколТайваньТехкримТурцияФеттерФинляндияЮжный Крест

Новинка:
Вседанет

Спецпредложение:
Вседанет

Результатов на странице: 5203550658095

Найти

Патроны Феттер: скорость, отзывы

Для настоящих охотников дробовые патроны «Феттер» являются настоящим спасением. На сегодняшний день в магазинах представлен широкий их ассортимент. Отличаются они не только по калибру, но и по марке пороха. В среднем показатель дульной энергии у них находится на уровне 3500 Дж. В свою очередь начальная скорость полета пули равна 300 метрам за секунду.

Капсулы, как правило, используются с запальным отверстием. Благодаря этому осечки происходят довольно редко. Также следует учитывать, что гильзы на сегодняшний день активно используются как латунные, так и пластиковые. В связи с этим масса разных патронов может довольно сильно отличаться. Для того чтобы более детально разобраться в этом вопросе, необходимо рассмотреть параметры известных марок.

Марка «Феттер Спорт»

Отличительная черта модели «Спорт» (патроны «Феттер») — высокая скорость. Отзывы она получает хорошие, и многие покупатели отдают предпочтение этой марке за высокое качество пороха. Всего лепестков над контейнером имеется пять. При выстреле отдача присутствует незначительная. Также высокая стабилизация патрона достигается за счет использования пластиковой гильзы. Дополнительно следует отметить, что поддон в данном случае применяется алюминиевый. В связи с этим «Феттер Спорт» можно использовать при любой погоде. Осалька в патронах имеется. Таким образом, порох практически никогда не отсыреет. В итоге можно сказать, что эта марка является универсальной и для охотников подходит хорошо.

Патроны «Феттер Комплект»

Начальная скорость полета патрона составляет ровно 300 метров за секунду. Гильза в данном случае производителем предусмотрена латунного типа. Параметр дульной энергии находится на уровне 3400 Дж. Всего лепестков используется пять. При выстреле они открываются все. Стабилизация данного патрона также достигается за счет качественного капсуля. В этом случае он используется серии «Фиочи».

Также следует отметить, что пыж в патроне отсыревает довольно редко, и защитная прокладка у него имеется. Использовать при минусовых температурах эту марку можно с большим успехом. Для прицельной стрельбы «Феттер Комплект» подходит на расстоянии не более 20 метров. Также следует учитывать, что заряд расположен непосредственно в контейнере.

Отзывы о «Феттер Магнум»

Многие покупатели предпочитают патроны «Феттер Магнум» из-за того, что гильзы у них используются пластмассовые. Таким образом, масса их равняется только 34 г. Всего в упаковке можно насчитать 25 патронов. Диаметр их основания — 16 мм. Капсуль используется серии «Фиочи». Порох в данном случае применяется типа «Сокол». Дульная энергия у этих патронов находится на уровне 3500 Дж.

Для охоты в зимнее время года данная марка подходит идеально. Также следует учитывать, что грязи эти патроны не боятся. Однако надо быть осторожным, чтобы не повредить контейнер. Если лепесток у патрона загнется, то разброс дроби может быть не очень значительным. В итоге следует упомянуть о том, что данная марка хорошо подходит для прицельной стрельбы на расстоянии не более 25 метров.

Что говорят про «Феттер Полумагнум»?

Характеристики патронов «Феттер Полумагнум» впечатляют многих. Начальная скорость полета находится на отметке 320 метров за секунду. Гильзы в данном случае используются пластмассовые. Осалька в них имеется, поэтому стабилизация у них хорошая. Всего в пачке предусмотрено 25 патронов. Все они оснащены капсулями типа «Чедит». Дополнительно следует отметить, что порох используется с маркировкой «Сокол».

Для охоты «Полумагнум» подходит хорошо и отсыревает крайне редко, что очень радует покупателей. Минусовые температуры эти патроны «Феттер» 16 калибра переносят нормально. Однако охотнику важно следить за их чистотой. При попадании грязи в контейнерную часть патроны начинают отсыревать. Стабилизация у них достигается за счет использования довольно тяжелых основ. Пыж патроны полумагнум «Феттер» имеют со специальной прокладкой.

Обзор «Феттер Куропатка»

Среди контейнерных модификаций эта марка является довольно сильно востребованной. Гильза в данном случае производится латунная. Опрессовка при этом сделана звездочкой. Стабилизацией данные охотничьи патроны «Феттер» обладают хорошей. Также многие покупатели «Куропатку» выбирают из-за малой отдачи. Поддон у патронов используется полностью стальной, и конденсат на нем никогда не образуется. Фланец у гильзы довольно широкий, поэтому осечки происходят сравнительно редко. Из недостатков охотники отмечают отсутствие осальки, ведь в связи с этим параметр дульной энергии находится на уровне в 2800 Дж. Оптимальная дистанция для стрельбы этими патронами равняется 23 метрам.

Мнение владельцев о «Феттер Перепел»

Указанные патроны «Феттер» 12 калибра больше всего подходят для зимней охоты, что отмечают те, кто профессионально занимается данным ремеслом. С повышенной влажностью они справляются довольно успешно. Если верить отзывам потребителей, то гильзы отсыревают очень редко. В данном случае они используются пластмассового типа. За счет этого масса патрона составляет лишь 30 г. Опрессовка сделана стандартно в виде звездочки. Всего лепестков в этой марке имеется шесть. При выстреле они открываются практически все.

Пыж в данном случае используется без прокладки. Как утверждают владельцы этих патронов, разброс у дроби довольно внушительный. Напоследок следует упомянуть о том, что порох у «Перепела» применяется с маркировкой «К35». Подходят данные патроны «Феттер» 12 калибра для прицельной стрельбы на расстоянии свыше 30 метров.

Потребительские отзывы о «Феттер Лиса»

Эти патроны «Феттер» отзывы получают самые разнообразные, а характеристики они имеют довольно внушительные. В данном случае начальная скорость полета пули находится на отметке 290 метров на секунду. Порох в них используется класса «Сокол». Для зимней охоты они подходит идеально. Дополнительно следует учитывать, что данные патроны «Феттер» классифицируются как безконтейнерные. В связи этим грязи они не боятся, что не может не радовать стрелка.

Если верить отзывам владельцев, то отдача у них не значительная. Высокая стабилизация у патронов была достигнута за счет установки алюминиевого основания. В свою очередь капсуль применяется с запальным отверстием. Как утверждают владельцы, осечки происходят очень редко. Осалька в данном случае установлена под пыжом. Непосредственно гильза имеется латунного типа. Даже через много лет хранения свойств она своих не теряет.

Чем отличаются «Феттер Вальдшнеп»?

Указанные патроны (12 калибра) «Феттер» отзывы чаще всего получают отличные, что объясняется большой дульной энергией — на уровне 3600 Дж. В связи с этим подходят они для прицельной стрельбы на расстоянии свыше 35 метров. Классифицируется эта марка как контейнерная и всего лепестков у нее имеется шесть. Если верить отзывам потребителей, то во время выстрелов открываются, как правило, четыре из них. Разброс дроби в данном случае довольно большой.

Во многом одобрение данного типа со стороны охотников было достигнуто за счет увеличения осальки. Пыж в представленной марке используется серии «Биор». Защитной прокладкой он в патроне оснащается. Длина гильзы в данном случае составляет 70 мм, а вес ее равен только 33 г. Заряд располагается непосредственно в контейнере и отсыревает довольно редко. Если верить отзывам потребителей, то использовать «Феттер Фальдшнеп» при -20 градусов можно весьма успешно. Однако экстремально низкие температуры негативно сказываются на свойствах пороха.

Отзывы о «Феттер Дисперсант»

Эти патроны «Феттер» отзывы чаще всего получают хорошие, хотя характеристики у них находятся на среднем уровне. Начальная скорость полета пули составляет только 320 метров за секунду. Однако параметр дульной энергии равняется 3200 Дж. Весит один патрон ровно 35 г, а длина гильзы составляет 75 мм. Относится указанная марка к контейнерному типу. Всего лепестков у нее имеется шесть.

Если верить отзывам потребителей, то опрессовка патрона в данном случае сделана довольно качественно. Дополнительно следует отметить, что пыж используется с прокладкой, поэтому от излишней влаги защищен и перепадов температуры не боится. Возможно, именно это и радует покупателя. Но негативные отзывы говорят о том, что отдача у этих патронов довольно большая, и это следует учитывать перед покупкой.

Дробь в указанных патронах используется с маркировкой 7 и 9. В свою очередь, порох применяется серии «Нобель». Отдельного внимания в этой марке заслуживает качество фланца. Сделан он полностью из свинца и является довольно широким. За счет этого стабилизация у «Феттер Дисперсант» довольно хорошая. Всего в коробке патронов имеется 25 штук.

Обзор «Феттер Глухарь»

Данные патроны «Феттер» среди прочих отличаются высокой точностью стрельбы. Классифицируется эта марка как конденсаторный тип. Всего лепестков в верхней части патрона имеется шесть. Все они при выстреле раскрываются и высвобождают дробь — об этом, по крайней мере, свидетельствуют отзывы пользователей. Опрессовка сделана в виде звездочки. Также следует отметить, что пыж в этой марке используется серии «Биор».

Высокая стабилизация патрона достигается за счет свинцового поддона. Гильза в данном случае имеется пластикового типа. Фланец у нее установлен довольно широкий. Если верить отзывам потребителей, то порох отсыревает редко. Однако необходимо следить за чистотой патронов. В некоторых случаях можно повредить лепесток. В такой ситуации стабилизация патрона нарушается, и отдача при выстреле чувствуется довольно большая. Особенно часто об это пишут начинающие охотники.

Отдельного внимания в этой марке заслуживает качество капсуля. Установлен он в нижней части возле запального отверстия. За счет качественной осальки осечки происходят редко. В целом длина гильзы равняется 70 мм, а весит она только 34 г. Параметр дульной энергии находится на уровне 4200 Дж. Оптимальная дистанция для ведения стрельбы — 24 метра.

Что думают про «Феттер Утка»?

Отличительная черта модели «Утка» (патроны «Феттер») — высокая скорость. Отзывы она получает в основном положительные. Однако, как пишут покупатели, лучше в зимнюю пору патроны не использовать. Связано это с тем, что гильзы у них применяются из латуни. При этом классифицируется марка как безконденсаторная. Все это говорит о том, что в верхней части лепестки отсутствуют. Однако опрессовка патрона все же сделана.

Пыж в данном случае установлен серии «Биор» и защитной прокладкой он оснащен. Поддон в свою очередь имеется свинцового типа, и весит он крайне мало. Если верить отзывам потребителей, то отдача от патрона присутствует большая. Во многом это связано с малым фланцем. В свою очередь, дульная энергия этой марки находится на уровне 3400 Дж.

Особенности «Феттер Фазан»

Харатеристики хорошие имеют данные патроны «Феттер». Высокая скорость полета у них достигается за счет уникальной формы гильзы. Разброс дроби в данном случае довольно большой. Эти контейнерные патроны начальной скоростью способны похвастаться на уровне 320 метров за секунду. Все это говорит о том, что для прицельной стрельбы они годятся на расстоянии примерно в 34 метра. Опрессовка всех патронов сделана довольно качественно, о чем и пишут в отзывах владельцы.

Отдельного внимания заслуживает толщина пыжа, который установлен серии «Супер». Защитная прокладка у него, к сожалению, отсутствует. Также из недостатков следует отметить большое количество осечек. Происходит это из-за малого запального отверстия, и это следует учитывать при покупке изделий этой марки. Капсуль установлен стандартный и располагается под фланцем.

Мнение о «Феттер Тетерев»

Данные патроны «Феттер» очень просты в использовании и на ощупь приятные. Гильза в данном случае производителем предусмотрена пластмассового типа. Классифицируется эта марка как безконтейнерная и порох в ней располагается над поддоном. Опрессовка у этой модели сделана очень качественно. Если верить отзывам владельцев, то прицельная дальность у патронов этой марки около 34 метров. При этом начальной скоростью пуля обладает в районе 300 метров за секунду. В данной ситуации многое зависит от температуры окружающей среды.

Использовать патроны при -20 градусов можно, однако следует наблюдать за тем, чтобы на лепестках не собирался конденсат. В противном случае разброс дроби будет малым. Пыж в указанных патронах используется серии «Супер», и защитная прокладка у него имеется. Сразу под ней располагается фланец гильзы. В итоге можно сказать, что для охоты эта марка является приемлемой, однако следует помнить, что патроны необходимо всегда держать в чистоте.

Характеристики «Феттер Гусь»

Указанные патроны отличаются повышенной стабилизацией при стрельбе. Достигнуто это было производителем за счет использования уникального капсуля. В данном случае запальное отверстие предусмотрено довольно широкое. Осечки в представленной марке происходят редко, что отмечается отзывами пользователей. Опрессовка у патронов сделана стандартно в виде звездочек.

Во время выстрела лепестки почти всегда полностью раскрываются. Разброс дроби при этом зависит от многих факторов. Некоторые жалуются на эту марку из-за того, что иногда на верхней части патронов появляется коррозия. Однако происходит это чаще всего из-за резкого перепада температуры. Концентратор у этой модели используется довольно плотный.

Дополнительно следует отметить, что пыж оснащен специальной прокладкой, которая защищает его. Основание гильзы у представленного патрона равняется 11 мм. В свою очередь, осалька производителем предусмотрена довольно малая. Отдельного внимания в «Феттер Гусь» заслуживает качество пороха. В данном случае оно используется с маркировкой «Сокол». В целом эта модель хорошо подходит для прицельной стрельбы на расстоянии свыше 40 метров.

Полезная информация :: Про порох

Порох «Сунар-Магнум» относится к прогрессивным (медленно-горящим) порохам, применяется для снаряжения охотничьих патронов для гладкоствольных ружей с повышенной навеской дроби. Основные калибры, в которых он используется, это 12, 16-, 20-й.

Порох «Суар-Магнум» относится по рецептуре к одноосновным порохам, то есть его основу составляет такое вещество, как пироксилин.

Форма зерна пороха «Сунар-Магнум» — это цилиндр с каналом.

Геометрические размеры зерна (в мм):

Толщина горящего свода — 0, 18-0, 28

Диаметр канала зерна — 0, 10-0, 20

Длина -0, 70-1, 00.

Насыпная плотность (кг/дм3) — 0, 55-0, 75.

Для замедления скорости горения в поверхностные слои пороха введен флегматизатор горения — камфара.

Замедление горения необходимо для снижения давления в гильзе патрона в начальный момент выстрела и, как следствие, снижения деформации дроби в снаряде с повышенной массой дроби. Снижение деформации дроби в начальный момент выстрела приводит к улучшению параметров дробовой осыпи: кучности и равномерности, что очень важно при стрельбе на предельные дистанции. Изначально порох «Сунар-Магнум» задумывался как порох для снаряжения патронов класса «полу-магнум», с навеской дроби 40-42 г в 12-ом калибре. Разработчик пороха Казанский научно-исследовательский институт химических продуктов (КНИ-ИХП) гарантировал давление в патроннике ружья 65 Мпа (среднее) и 70 Мпа (максимальное) при навеске дроби 40-42 г и навеске пороха 2, 2 г (по инструкции) и использовании пыжа-контейнера. Подобные характеристики позволяют использовать порох «Сунар-Магнум» в ружьях 12-го калибра с патронником 70 мм. Конечно, желательно, чтобы вес ружья был 3, 4-3, 5 кг для того, чтобы отдача была терпимой.

Порохом «Сунар-Магнум» снаряжают и патроны класса «Магнум» с навеской дроби 46 г. При этом навеска пороха увеличивается до 2, 4 г. Соответственно, при выстреле давление возрастает до 900-950 Бар. Подобные патроны, безусловно, можно использовать в оружии с патронником 76 мм («Магнум»).

Как показывает практика стрельбы, порох «Сунар-Магнум» чувствителен к способу завальцовки гильзы. При за-вальцовке гильзы способом «Звезда» давление возрастает, при этом скорость дроби растет незначительно. Так, в патроне «Азот-Магнум» при навеске пороха «Сунар-Магнум» 2, 4 г, массе дроби 46 г и заделке дульца гильзы способом «Звезда» давление достигает 900-930 Бар, что соответствует норме для боеприпаса такого класса. Давление замерялось при помощи пьезодатчиков на специальной установке специалистами НПФ «Азот».

При испытании патрона «Рекорд-Лидер», в котором навеска пороха «Сунар-Магнум» равна 2, 7 г, а навеска дроби — 55 г, гильза длиной 89 мм заваль-цована обычным способом, давление не превышало 756 кг/см2. Давление измерялось на баллистическом стволе крешерным способом. Конечно, необходимо учитывать и тип пыжей контей неров, используемых в патронах, и тип капсюля. Но разница в давлении очевидна. Правда, необходимо отметить, что гильзу длиной 76 и 89 мм, завальцо-ванную обычным способом, нельзя использовать ни в одном импортном полуавтомате, так как возникнут проблемы с подачей ее из магазина в ствол. Единственным полуавтоматом, который справляется с подобными патронами, является отечественный МР-153,

При снаряжении патронов порохом «Сунар-Магнум» необходимо использовать и соответствующие капсюли-воспламенители, особенно это актуально при снаряжении патронов для зимних охот. Для снаряжения подойдут такие капсюли, как «Жевело-Мощ-ный»; «КВ-22», F-615 «Фиокки» (Италия), СХ-1000 (Франция), F-688 {Италия)

При снаряжении патронов 16 и 20-го калибров применяют следующие наг вески дроби и пороха «Сунар-Магнум»: 2, 1 г пороха и 30-33 г дроби для 16-го калибра и 1, 8 г пороха и 25-29 г др9би для 20-го калибра.

Кроме того, порох «Сунар-Магнум» используется для снаряжения пулевых патронов 12-, 16-, 20-го калибров, скорость пули которых по сравнению с патронами, снаряженными порохами «Сокол» и «Сунар», увеличивается на 10-15%.

Общая информация про пороха класса СУНАР

С начала 1990-х годов в магазинах страны впервые появилась в продаже новые пороха класса «Сунар», разработанные в ГосНИИХП и производимые на Казанском пороховом заводе. До этого времени охотники применяли для снаряжения охотничьих патронов к гладкоствольным ружьям бездымный порох «Сокол», часть охотников пользовалась дымным ружейным порохом. Других марок охотничьих порохов для дробовых и пулевых патронов в стране не производилось. Масса заряда из пороха «Сокол» в патроне 12-го калибра с дробовым снарядом массой 32—35 г составляла на тот период 2,3—2,5 г. За рубежом к тому времени уже давно были разработаны и применялись пороха с массой зарядов 1,6—1,8 г при массе дробового снаряда 32—35 г.

В патроне порох является источником энергии и от того, как эта энергия выделяется и передается дробовому снаряду или пуле, во многом зависит качество выстрела и восприятие этого выстрела стрелком. Все элементы патрона взаимосвязаны, но, можно сказать, порох вносит основной вклад в баллистические характеристики выстрела. Особенно актуально это звучит в связи с тем, что производители остальных компонентов патрона: капсюля-воспламенителя (КВ), пыжей и пыжей-контейнеров (ПК), дроби, гильз — очень вяло реагируют на веление времени.

В продаже бывает, в лучшем случае, один тип и типоразмер ПК. Войлочные, древесно-волокнистые пыжи, картонные прокладки, появляющиеся на прилавках, В то же время вклад каждого из этих компонентов в основные баллистические характеристики патронов настолько ощутим, что при прочих равных условиях изменение жесткости амортизатора или замена одного КВ другим, кажущиеся охотнику незначительными, приводят к тому, что снаряженный патрон из «хорошего» становится «плохим».

Расширяющийся ассортимент выпускаемых патронов выдвигает новые требования к разработчикам и производителям порохов, и семейство порохов типа «Сунар» пополняется все новыми модификациями. К таким можно отнести и пороха дисковой формы, производство которых впервые в России начато на Казанском пороховом заводе.

В последнее время в обозначение модификаций порохов «Сунар» были введены цифры, означающие массу дробового снаряда в патроне 12-го калибра. Сохранил свое обозначение лишь порох «Сунар-410», предназначенный для патронов 410-го калибра.

Если расположить существующие пороха типа «Сунар» и пороха дисковой формы в ряд с возрастанием массы применяемого в патроне снаряда, получится следующая картина (см. таблицу).

«Сунар-24» относятся к порохам, имеющим наибольшую скорость горения и предназначенным для снаряжения спортивных патронов, применяемых в стрельбе по летающим мишеням. Масса дроби в таких патронах не должна превышать 24 г. По заказам производителей патронов пороха этих марок могут быть изготовлены для снаряжения спортивных патронов с массой дроби 28 г, широко используемых охотниками и спортсменами при стрельбе на площадках спортинга.

Порох «Сунар-32» предназначен для снаряжения охотничьих патронов 12-го калибра с массой дробового снаряда 32 г. Этот порох имеет весьма высокую скорость горения, и использование его в патронах 16-го и 20-го калибров с обычными навесками дроби приведет к превышению допустимых норм давления пороховых газов. По этой причине использовать данный порох в патронах 16-, 20-го и меньших калибров не рекомендуется.

Пороха «Сунар-35» являются более универсальными и вполне пригодны для сборки патронов 12-, 16- и 20-го калибров со «стандартными» навесками дроби, рекомендованными действующими ГОСТами на охотничьи патроны. При этом обеспечивается необходимая скорость вылета дроби, а давление пороховых газов в патроннике не превышает допустимые нормы. Необходимым условием сборки качественных патронов является соблюдение охотником «Наставления» и навесок пороха и дроби, рекомендованных производителем пороха.

Пороха «Сунар-42» в патроне горят медленнее, чем порох «Сокол», благодаря чему с указанными порохами можно собирать патроны с увеличенной массой дроби всех популярных калибров. Так, в патроне 12-го калибра масса снаряда составляет 42 г, 16-го калибра — 30-32 г, 20-го — 25-28 г. При этом давление пороховых газов не превысит допустимые для обычных ружей нормы. Как видно по навескам дроби, пороха «Сунар-42» позволяют повысить мощность патронов 16-го калибра до уровня 12-го, а 20-го калибра — до уровня 16-го.Значительно повышается эффективность пулевых патронов, снаряженных пулями Полева или утяжеленными модификациями других пуль, при использовании порохов «Сунар-42». Скорость вылета пуль возрастает на 10-15%, а поперечник рассеивания пуль уменьшается за счет плавного нарастания давления пороховых газов в патроннике и, следовательно, меньшей деформации свинцовых пуль. В результате пулевые патроны, снаряженные порохами «Сунар-42» и и качественно изготовленными пулями Полева третьей и четвертой модификации, на дистанциях до 150 м не уступают по эффективности поражения зверя серийно выпускаемым патронам для нарезного оружия калибра 7,62 мм.

Порох «Сунар-42» применяется на снаряжательных предприятиях и для сборки патронов «Магнум» 12-го,16-го и 20-го калибров с длиной гильз 76 мм и уровнем среднего максимального давления пороховых газов до 90 МПа. Для того чтобы охотники могли использовать данный порох при индивидуальной сборке патронов этого типа, разработчикам и изготовителям пороха необходимо предоставить подробное наставление по сборке таких патронов.

Порох Ирбис охота 35м

Большинство охот в России проходит в зимнее время года. Известно, что с понижением температуры уменьшается и скорость полета дробового заряда. В связи с этим, одним из важных показателей работы порохового заряда является значение величины падения начальной скорости при отрицательных температурах. Ориентируясь на мнение потребителей и расширяя номенклатуру охотничьих и спортивных порохов, на ФКП «КГ КПЗ» разработана и запущена в серию новая марка пороха класса «Ирбис». «Ирбис 35» и «Ирбис 35М» — универсальные охотничьи пороха, предназначенные для использования в классических дробовых патронах 12, 16 и 20 калибров со стандартной навеской дроби. Эти пороха дают плавную отдачу, сверхчистое горение, мягкий дульный выхлоп и обеспечивают высокую кучность боя. Рабочий диапазон температур применения этих порохов составляет ±50° С. Эти пороха при сборке патронов необходимо взвешивать с точностью ±0,05 г.

Порох Сокол

Бездымный пироксилиновый порох «Сокол» изготавливается на основе нитроцеллюлозы. Он химически стоек и баллистически стабилен.

Порох «Сокол» высшего качества имеет низкую величину длины дульного пламени и дульного давления.

Патроны, снаряженные порохом «Сокол», отвечают современным мировым требованиям и не изменяют своих характеристик в течение длительного времени.

Порохом «Сокол» снаряжают свои патроны многие российские производители боеприпасов: «Азот», «Позис», «СКМ Индустрия», «Феттер», «Полиэкс» и другие.

Новинки сезона. Патроны «ФеттеР». | Оружейный журнал «КАЛАШНИКОВ»

Пополнение ассортимента продукции торговой марки «ФеттеР»

Работая в области разработки и производства патронов для гражданского гладкоствольного охотничьего и спортивного оружия в течение многих лет, ООО «ФеттеP» по праву является лидером отрасли. Компания работает в постоянном контакте с профессиональными спортсменами, охотниками и любителями стрелкового спорта, регулярно пользующимися продукцией торговой марки «ФеттеР», что позволяет ей оперативно реагировать на их запросы и накапливать необходимую для анализа информацию.

Компания «ФеттеP» прилагает серьёзные усилия для повышения качества изготовляемой продукции. Заводом был освоен процесс производства дроби, изучена и внедрена чрезвычайно сложная технология полного цикла производства пластиковой гильзы, разработаны и выпущены в серию пыжи-контейнеры собственного производства. При этом закупленное оборудование было доработано согласно специализированным требованиям инженеров и технологов завода, и теперь обеспечивает выпуск продукции при жёстком контроле качества комплектующих изделий, соблюдении технологических процессов и параметров.

Всё это позволило заводу уверенно выйти на отечественный рынок патронов для гладкоствольного оружия с высококачественным товаром. И очень важно, что объёмы производства обеспечивают постоянное присутствие качественного патрона торговой марки «ФеттеP» в большинстве регионов страны.

В текущем году компания «ФеттеР» предложила охотникам и спортсменам несколько новых вариантов патронов.

Патрон дробовой, бесконтейнерный с фибровым пыжом, 12/70, 40 г, дробь № 5, 3, 1.

Специальная серия патронов с разными номерами дроби, разработанная для владельцев гладкоствольных ружей калибра 12/70, предлагает охотникам усиленную навеску дроби массой 40 г. Сильной стороной патрона является то, что его внутрибаллистические характеристики обеспечивают возможность его использования в оружии калибра 12/70 без всяких ограничений. При этом патрон показывает отличные параметры дробовой осыпи и характеризуется умеренной отдачей, даже несмотря на увеличенную массу навески дроби.

Патрон картечный, бесконтейнерный с фибровым пыжом, 16/70, 27 г, картечь 8 мм.

Специальный патрон, разработан для того, чтобы расширить промысловые возможности гладкоствольного оружия 16 калибра. Масса картечи подобрана с таким расчётом, чтобы патрон мог быть использован для большинства ружей 16-го калибра. Использование в составе патрона фибрового пыжа обеспечивает стабильные баллистические характеристики выстрела как при положительных, так и при отрицательных температурах.

Патрон обладает хорошим останавливающим действием, комфортной отдачей, обеспечивает высокую кучность и возможность быстро произвести эффективный повторный выстрел.

Патрон дробовой, бесконтейнерный с фибровым пыжом, 16/70, 28 г, дробь № 9, 7, 5, 4, 3.

Данная серия патронов создана для более полной реализации возможностей ружья со сменными дульными сужениями. Изменяя номер дроби и дульное сужение ружья, можно подобрать необходимую комбинацию комплекса «патрон—ружьё». Патрон отличает отличная осыпь в сочетании с безотказностью в условиях низких зимних температур.

Патрон дробовой,бесконтейнерный, 20/70, 25 г, дробь № 9, 7, 5, 3.

Данная серия патронов используется на самых разных охотах. Диапазон добываемой дичи простирается от перепела, дупеля и голубя, до тетерева, фазана и зайца. Патрон обладает максимальной эффективностью на дистанции до 35–40 м. Сильными сторонами патрона являются резкий бой, отличная равномерность дробовой осыпи и комфортная отдача.

Патрон дробовой Competition, 12/70, 33 г, пыж-контейнер (дробь № 7, 5, 4, 3, 1, 0), бесконтейнерный (дробь № 7, 5, 4, 3).

Отличительными особенностями патронов данной линейки является никелевое покрытие металлического основания гильзы, которое обеспечивает надёжную и стабильную экстракцию гильзы, а также повышенную коррозионную стойкость. Применяемый при снаряжении патронов ламинированный порох обладает повышенными гидрофобными свойствами, что способствует его полноценному сгоранию в различных погодных условиях. Дробь в патроне имеет твёрдость на уровне лучших мировых стандартов, что гарантирует отличные параметры дробовой осыпи при надлежащей резкости боя.

Промысловый диапазон применения этого патрона — от куропатки и голубя, до лисы, глухаря и гуся. Благодаря высоким значениям кучности и коэффициента сгущения дроби к центру дробовой осыпи, патрон максимально эффективен на дистанциях до 45–50 м.

Патрон отличает универсальность, надёжность в условиях перепада температур, увеличенная масса дробового снаряда и комфортность выстрела.

Патрон дробовой, SKEET Competition, 12/70, 24 г, дробь № 9.

Это спортивный патрон премиального уровня с высокими эксплуатационными характеристиками. В патроне применяется дробь только высокой твёрдости, что гарантирует отличную равномерность дробовой осыпи в упражнениях на круглом стенде.

Патрон можно охарактеризовать как надёжный боеприпас, обеспечивающий минимальный подброс блока стволов в момент выстрела и оптимальные параметры дробовой осыпи.

Патрон дробовой TRAP Competition, 12/70, 24 г, дробь № 7, 5, 7.

Патрон TRAP Competition также относится к спортивным патронам премиального уровня с высокими эксплуатационными характеристиками для спортивной стрельбы на траншейном стенде. Благодаря своим параметрам он позволяет поражать мишени-тарелочки на максимальном расстоянии и успешно используется стрелками в дисциплине компакт-спортинг. Это надёжный патрон, также обеспечивающий минимальный подброс стволов во время выстрела и отличающийся оптимальными характеристиками осыпи.

Патрон дробовой SPORTING Competition, 12/70, 28 г, дробь № 5, 7.

SPORTING Competition — универсальный спортивный патрон премиального уровня с высокими эксплуатационными характеристиками, обеспечивающий наилучшие результаты стрельбы в дисциплинах: компакт-спортинг, стрельба на траншейном стенде, дубль-спортинг. Сильными сторонами патрона являются надёжность в условиях перепада температур, меньший подброс блока стволов в момент выстрела, хороший разбой всего спектра мишеней на различных дистанциях стрельбы.

Таким образом компания «ФеттеР» за последний год значительно увеличила свой ассортимент, предоставив охотникам и спортсменам возможность значительно расширить границы возможностей своего оружия и полнее реализовать свой стрелковый потенциал.

На пути к прогнозированию формирования зоны источника DNAPL для улучшения оценки шлейфа: Использование надежных лабораторных и численных экспериментов для оценки релевантности характеристик кривой удерживания

Основные моменты

•

Отражательная оптическая визуализация и адаптированная структура IPA позволили получить данные двухмерных наблюдений.

•

Многофазная численная модель, используемая для анализа Монте-Карло в инфраструктуре высокопроизводительных вычислений.

•

Калибровка привела к достоверным результатам для сценариев со стеклянными шариками и природным песком.

•

Параметры калиброванной кривой удерживания nnw и αnw неустойчивы во времени.

Реферат

Мы провели несколько лабораторных испытаний в надежной и воспроизводимой экспериментальной схеме для изучения образования зоны источника плотной неводной фазы жидкости (DNAPL). Мы расширили структуру обработки и анализа изображений для получения распределений насыщенности DNAPL из данных отражающей оптической визуализации с отклонениями баланса объема <5,07%. Мы использовали модель многофазного потока для моделирования образования зоны источника в подходе Монте-Карло, где пространство параметров определялось изменением параметров кривой удерживания.Интегральные и геометрические меры использовались для характеристики зон источника и реализованы в многокритериальной целевой функции. Последние показали хорошее соответствие между данными наблюдений и результатами моделирования для эффективных значений насыщения DNAPL> 0,04, особенно для ранних стадий миграции DNAPL. Распространенная гипотеза о том, что параметры, определяющие кривые удержания воды DNAPL, являются постоянными во времени, не подтвердилась. После начала объединения DNAPL оптимальное соответствие в пространстве параметров значительно отличалось от более ранних этапов миграции DNAPL.Мы подозреваем, что более сложные процессы (например, капиллярный гистерезис, адсорбция) станут актуальными во время формирования пула. Наши результаты выявили недостатки в определении отношения насыщенности оттенков серого и DNAPL и лабораторной оценке параметров кривой удерживания DNAPL-воды для преодоления существующих ограничений для описания формирования зоны источника DNAPL.

Ключевые слова

DNAPL

Геометрия зоны источника

Эксперимент по выпуску в лаборатории

Отражательная оптическая визуализация

Численное моделирование многофазных потоков

Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)

Просмотреть аннотацию

© 2020 Автор (ы).Опубликовано Elsevier B.V.

Рекомендуемые статьи

Цитирование статей

Lackawanna Co. после погони на высокой скорости разбил угнанный автомобиль — Новости — poconorecord.com

THORNHURST TWP. — Мужчина округа Люцерн разбил украденный автомобиль в поселке в субботу после того, как возглавлял штат и местную полицию во время высокоскоростной погони, сообщила полиция штата.

Марк Джеймс Феттер, 52, 162 Gouge St. , Plains Twp., Сбежал пешком после аварии на пересечении улиц Bear Lake Road и River Road примерно через 2 часа ночи.м. Полиция штата обнаружила Феттера, идущего возле Бэар-Лейк-роуд позже утром, и взяла его под стражу.

Инцидент произошел вскоре после полуночи в субботу, когда полиция Диксон-Сити отреагировала на инцидент в быту с применением огнестрельного оружия в одной из городских гостиниц. Тамошний служащий сообщил полицейским, что женщина, позже идентифицированная как Мария Мецгер, 29 лет, из Plains Twp., Позвонила в службу 911 по телефону отеля, сообщила о происшествии в семье и сообщила властям, что Феттер вооружен. Позже Мецгер сообщил полиции, что Феттер столкнулся с ней в вестибюле отеля за то, что она позвонила в службу 911, и сказал, чтобы она ушла с ним, сообщила полиция.

Эти двое ехали на восток по бизнес-маршруту 6 на Subaru Crosstrek 2016 года выпуска Мецгера, на котором ехал Феттер. Мецгер несколько раз требовал водить Субару. Когда Феттер остановился в сельской местности Арчболда, Мецгер вышел из машины, и Феттер «взлетел с большой скоростью», — написала полиция в уголовном иске.

Полиция Блейкли обнаружила, что Феттер мчался на запад в Subaru по бизнес-маршруту 6. Полиция города Диксон присоединилась к преследованию, но потеряла Феттера из виду возле торгового центра Viewmont, согласно жалобе.

Полиция штата начала преследование Феттера в Олд-Фордж около 2:09. Неясно, когда именно Феттер разбил Subaru в Торнхерст-Твин, но полиция штата обнаружила его идущим возле Беар-Лейк-роуд и арестовала его около 6:30 утра. . Он не был вооружен.

Феттеру предъявлены обвинения как в уголовном преступлении, так и в правонарушении, включая получение украденного имущества, незаконное ограничение свободы, бегство во избежание задержания и другие обвинения.

Он остается в тюрьме округа Лакаванна вместо залога в размере 100 000 долларов.Информация о предварительных слушаниях не была доступна сразу.

Кто живет по ту сторону экологических троп? Данные модели экологических индикаторов EPA по проверке рисков на JSTOR

Цель. Мы анализируем социальные и экономические корреляты воздействия загрязнения воздуха в городах США. Методы. Мы объединяем данные блочной группы переписи 1990 года для урбанизированных районов с данными 1998 года о воздействии загрязнения воздуха с поправкой на токсичность.Используя уникальный набор данных, созданный как побочный продукт модели экологических индикаторов EPA, мы улучшаем предыдущие исследования экологического неравенства по трем направлениям. Во-первых, если предыдущие исследования были сосредоточены на близости к точечным источникам и общей массе выбрасываемых загрязнителей, наша мера токсического воздействия отражает атмосферную дисперсию и химическую токсичность. Во-вторых, мы анализируем данные с высоким уровнем географического разрешения. В-третьих, мы контролируем значительные региональные различия в уровне загрязнения, что позволяет нам определять различия в уровне воздействия как внутри городов, так и между городами.Результаты. Мы обнаружили, что афроамериканцы, как правило, живут как в более загрязненных городах Соединенных Штатов, так и в более загрязненных районах внутри городов. Выходцы из Латинской Америки в среднем живут в менее загрязненных городах, но они живут в более загрязненных районах внутри городов. Мы находим чрезвычайно постоянный градиент загрязнения от дохода, когда люди с низкими доходами значительно больше подвержены загрязнению. Выводы. Сообщества с более высокой концентрацией людей с низкими доходами и цветных людей подвергаются непропорциональному воздействию опасностей окружающей среды.Наши результаты подчеркивают важность учета межрегиональных колебаний уровней загрязнения в исследованиях демографических коррелятов загрязнения.

The Social Science Quarterly был основан в 1920 году как Southwestern Polit Science Quarterly. Это был первый журнал социальных наук, издаваемый в США региональной организацией по социальным наукам. Междисциплинарный характер журнала стал явным в 1923 году, когда журнал стал Юго-западным ежеквартальным изданием по политическим и социальным наукам.Восемь лет спустя оно было переименовано в Southwestern Social Science Quarterly. В 1968 году в рамках решения не придавать значения региональному характеру журнала и подчеркнуть его междисциплинарный социальный аспект, название журнала было изменено на Social Science Quarterly. Сегодня журнал имеет международный статус как с точки зрения авторов, так и с точки зрения подписчиков. Журнал публикует исследования, теоретические эссе, аналитические статьи и обзоры книг экономистов, географов, историков, политологов, социологов и других социологов, но он предпочитает статьи, которые объединяют две или более из этих дисциплин.К концу 1980-х тираж издания составлял около 2700 экземпляров.

Wiley — глобальный поставщик контента и решений для рабочих процессов с поддержкой контента в областях научных, технических, медицинских и научных исследований; профессиональное развитие; и образование. Наши основные предприятия выпускают научные, технические, медицинские и научные журналы, справочники, книги, услуги баз данных и рекламу; профессиональные книги, продукты по подписке, услуги по сертификации и обучению и онлайн-приложения; образовательный контент и услуги, включая интегрированные онлайн-ресурсы для преподавания и обучения для студентов и аспирантов, а также для учащихся на протяжении всей жизни. Основанная в 1807 году компания John Wiley & Sons, Inc. уже более 200 лет является ценным источником информации и понимания, помогая людям во всем мире удовлетворять их потребности и воплощать в жизнь их чаяния. Wiley опубликовал работы более 450 лауреатов Нобелевской премии во всех категориях: литература, экономика, физиология и медицина, физика, химия и мир. Wiley поддерживает партнерские отношения со многими ведущими мировыми сообществами и ежегодно издает более 1500 рецензируемых журналов и более 1500 новых книг в печатном виде и в Интернете, а также базы данных, основные справочные материалы и лабораторные протоколы по предметам STMS.Благодаря растущему предложению открытого доступа, Wiley стремится к максимально широкому распространению и доступу к публикуемому нами контенту и поддерживает все устойчивые модели доступа. Наша онлайн-платформа, Wiley Online Library (wileyonlinelibrary.com), является одной из самых обширных в мире междисциплинарных коллекций онлайн-ресурсов, охватывающих жизнь, здоровье, социальные и физические науки и гуманитарные науки.

Стипендия для аспирантов, зарубежные исследования обсуждались в сенате (1/97)

Аспирантура, зарубежные исследования обсуждались в сенате (1/97)

14.01.97

КОНТАКТ: Служба новостей Стэнфордского университета (650) 723-2558

---

Аспирантура, зарубежные исследования обсуждаются в сенате

По словам Чарльза Крюгера, вице-проректора и декана по исследованиям и политике для выпускников, Стэнфордская программа стипендий должна развиться в национально признанную программу, если она собирается достичь своей цели по привлечению в университет самых лучших аспирантов.9.

Крюгер, который представил сенату факультета обновленную информацию о предлагаемой инициативе, сказал, что реакция на программу, как внутри, так и за пределами университета, была «весьма положительной».

«Для меня две определяющие характеристики великого университета — это сильная программа бакалавриата, в которой ведущие ученые бросают вызов лучшим молодым умам, и программа на переднем крае исследований и последипломного образования, которые преподаются одним и тем же факультетом. » он сказал.

Две инициативы, предложенные президентом Герхардом Каспером прошлой весной, вместе со Стэнфордской программой стипендий для аспирантов и вводными исследованиями в Стэнфорде, предоставляют Стэнфордскому университету уникальную возможность «стать сильным лидером в очень трудные и нестабильные времена и тем самым укрепить наши позиции как великого университета», — сказал Крюгер.

Стэнфорд будет предлагать 100 трехлетних докторских стипендий каждый год, начиная с 1997/98 учебного года. Студенты, назначенные их факультетами и отобранные комитетом факультетов, получат ваучер на обучение в размере 12 000 долларов США и стипендию в размере 16 000 долларов США на каждый из трех лет обучения.

Стипендии будут доступны в области естественных наук, математики, статистики, инженерии, фундаментальных наук в Медицинской школе и тех социальных наук, включая образование, которые теперь зависят от федеральной поддержки со стороны их докторантов.

Вслед за отчетом Крюгера о подробностях обсуждения в сенате обсуждение стипендий для выпускников было сосредоточено на том, как лучше всего популяризировать программу.

Крюгер сказал, что он попросил отделы выделить программу «по-своему», потому что, когда он получает листовку от «какого-то университета с неким общим описанием программы», листовка очень быстро переходит из моего почтового ящика в циркулярный файл.»

Александр Феттер, профессор прикладной физики, предложил разместить описание программы стипендий на веб-странице Стэнфорда, которая станет точкой первого контакта для многих студентов, заинтересованных в учебе в аспирантуре.

Пэт Джонс, профессор биологических наук, сказала, что ее отдел недавно поставил вопрос о том, имеют ли стипендии «достаточный престиж или признание», чтобы привлекать в Стэнфорд студентов, которые также получали предложения о приеме от конкурентов, таких как Гарвард и Массачусетский технологический институт.

«Мы начинаем беспокоиться о том, что мы можем добавить к этому, чтобы сделать его дополнительной привлекательностью для ученика», — сказала она. По словам Джонс, были предложены идеи, которые включают в себя добавление дополнительных средств на поездки и / или журналов к стипендии в качестве дополнительного стимула, побуждающего лучших студентов поступать в Стэнфорд.

Президент Каспер сказал, что он нашел «этот обмен очень интересным», и теперь «задается вопросом, не слишком ли занижены мы до сих пор об этой [программе].»

Крюгер согласился с тем, что необходимо сделать больше для популяризации стипендий для выпускников, но добавил, что «есть некоторые причины проявлять осторожность, пока мы не узнаем, постоянная это программа или нет».

В течение первых двух лет стипендии будут профинансированы за счет 10 миллионов долларов, выделенных Casper из президентских фондов. Управление развития в настоящее время занимается мобилизацией как минимум 200 миллионов долларов в качестве пожертвований для обеспечения постоянной поддержки программы.

Стивен Чаффи, профессор коммуникаций, спросил, могут ли Крюгер или Каспер прокомментировать перспективы достижения этой «очень амбициозной» цели фонда. Крюгер передал вопрос Касперу, который сказал, что планирует предоставить сенату подробный отчет о ходе сбора средств для этой инициативы в течение следующих двух месяцев.

«Я не готов сделать это сейчас, — сказал президент, — но я довольно оптимистичен».

Из других новостей, сенат заслушал отчет о программе зарубежных исследований от директора Рассела А.Берман.

«Когда я последний раз выступал здесь в 1993 году, еще свежи были воспоминания о некоторых довольно существенных сокращениях зарубежных исследований», — сказал Берман. «Возник вопрос о степени приверженности студентов программе».

За последние четыре года количество студентов, участвующих в программе, стабилизировалось, а в прошлом году значительно увеличилось количество студентов, участвующих в программе.

«Я не знаю, случайность это или случайность, но к концу этого года мы узнаем больше», — сказал Берман.Он отметил, что заявки, поданные в течение зимнего квартала на обучение осенью 1996 года, были почти на 30 процентов выше, чем в предыдущем году.

По словам Бермана, за последние 10 лет учеба за границей превратилась из программы обучения за границей общего характера в предложение конкретных академических возможностей для студентов Стэнфордского университета. Программа, например, теперь предлагает ряд успешных программ стажировки академического или предпрофессионального характера.

Другие события в программе включают расширение центров, когда-то исключительно в Западной Европе, в другие регионы мира, включая Сантьяго и Киото; оживление флорентийской программы; лучшая координация между учебной программой домашнего кампуса и учебными программами зарубежных центров; участие в зарубежных исследованиях более широкого круга студентов; и добавление высокоскоростных специализированных подключений к Интернету во всех семи зарубежных центрах.

-30-

-Автор: Мариса Сигарро-

Границы | Стоматологическая модель анатомических компромиссов между газообменом и колонизацией патогенов

Введение

Устьица эволюционировали, чтобы регулировать газообмен внутри и вне листа (Hetherington and Woodward, 2003; Berry et al., 2010; Chater et al., 2017), но многие патогены листвы используют эти щели в кутикулярной броне листа для заражения потенциальных хозяев (Zeng et al. , 2010; McLachlan et al., 2014; Melotto et al., 2017). Устьичная проводимость и проводимость мезофилла к CO ₂ — это два основных ограничения фотосинтеза (Flexas et al., 2018; Lawson et al., 2018), которые частично определяются анатомией устьиц. Поскольку проводимость CO ₂ ограничивает фотосинтез (Farquhar and Sharkey, 1982; Jones, 1985), а инфекция патогенами может снижать приспособленность (Gilbert, 2002), это устанавливает потенциальный компромисс между повышенным фотосинтезом и защитой от патогенов, опосредованной анатомией устьиц (McKown и другие., 2014; Даттон и др., 2019; Fetter et al., 2019; Татеда и др., 2019). Например, растения могут увеличить скорость фотосинтеза за счет развития большего количества устьиц, но большее количество устьиц может привести к большей колонизации патогенами. Оптимальная плотность устьиц, размер и расположение на листе будут зависеть от улучшения приспособленности от повышенного газообмена и потери приспособленности, вызванной патогенами листвы, оба из которых зависят от окружающей среды. В следующих двух абзацах я рассмотрю взаимосвязь между анатомией устьиц, газообменом и колонизацией листовых патогенов.Затем я расскажу, почему две анатомические особенности, размер и плотность устьиц, могут быть важными компонентами более широкого компромисса между фотосинтезом и защитой от патогенов.

Плотность устьиц и максимальная площадь пор устанавливают анатомический верхний предел устьичной проводимости (Brown, Escombe, 1900; Parlange and Wagoner, 1970; Franks and Farquhar, 2001; Franks and Beerling, 2009b; Lehmann and Or, 2015; Sack and Buckley, , 2016; Harrison et al., 2019), но форма, распределение и паттерн устьиц также влияют на газообмен.Более мелкие замыкающие клетки и устьица в форме гантелей у трав могут быстрее реагировать на изменения окружающей среды (Drake et al., 2013), но реакция дополнительно регулируется анатомией и физиологией вспомогательных клеток (Franks and Farquhar, 2007; Raissig et al., 2017; Gray et al., 2020). Кластеризация устьиц снижает газообмен и фотосинтез, поскольку соседние устьицы мешают друг другу (Dow et al. , 2014b), диффузионные оболочки перекрываются (Lehmann and Or, 2015) и ограничения на латеральную диффузию CO ₂ в мезофилле (Lawson и Blatt, 2014 и ссылки в нем).Однако редкие группы небольших устьиц могут позволить листу с низкой скоростью газообмена иметь более быстрый ответ устьиц по сравнению с листом с большими устьицами с низкой плотностью (Papanatsiou et al., 2017). Листья с устьицами на нижней и верхней поверхности (амфистоматозные) поставляют в мезофилл больше CO ₂ , чем гипостоматозные листья, у которых устьица находятся только на нижней поверхности (Parkhurst, 1978; Gutschick, 1984; Parkhurst and Mott, 1990; Oguchi et al. ., 2018). В дополнение к анатомии площадь поры сжимается и расширяется в ответ на внутренние и внешние факторы, чтобы динамически регулировать газообмен (Buckley, 2019).Например, у растений C ₃ / C ₄ устьица обычно открываются днем ​​и закрываются ночью, но для растений CAM верно обратное. Тень, дефицит высокого давления пара, сухая почва и другие факторы могут привести к (частичному) закрытию устьиц даже в середине дня. Различия в том, как устьица реагируют на внутренние и внешние сигналы, могут объяснять как различия в газообмене между листьями, так и анатомические особенности (Lawson and Blatt, 2014).

Многие типы патогенов листвы, включая вирусы (Murray et al., 2016), бактерии (Melotto et al., 2006; Underwood et al., 2007), протисты (Fawke et al., 2015) и грибы (Hoch et al., 1987; Zeng et al., 2010) используют устьичные поры, чтобы проникнуть в лист. Например, гифы грибов ржавчины распознают угол, под которым замыкающие клетки выступают из поверхности листа, и используют его как сигнал для образования аппрессориев (Allen et al., 1991). Патогены оомицетов могут поражать открытые устьицы на листе (Kiefer et al., 2002). Растения могут ограничивать колонизацию за счет врожденного иммунитета, называемого защитой устьиц (недавний обзор Melotto et al., 2017), закрывая устьица после того, как они распознают молекулярные паттерны, связанные с микробами (MAMP) на клетках патогенов. Некоторые бактериальные патогены развили способность предотвращать закрытие устьиц, увеличивая их колонизацию внутренней части листа (Melotto et al. , 2006). Помимо закрытия устьиц, анатомические изменения плотности и / или размера устьиц могут обеспечить еще один уровень защиты от колонизации патогенами. Например, заражение увеличивается на листьях с более высокой плотностью устьиц (McKown et al., 2014; Даттон и др., 2019; Fetter et al., 2019; Татеда и др., 2019). Положительное влияние плотности устьиц на инфекцию предполагает, что инфекция ограничивается количеством или размером мест для колонизации, а это означает, что многие отдельные патогены обычно не могут найти устьица или другие подходящие места для колонизации. На самом деле это несколько удивительно, учитывая способность некоторых патогенов искать и ощущать устьица (см. Выше).

Анатомия устья может быть ключевым звеном между газообменом и колонизацией патогенов.Хотя многие анатомические факторы и движение устьиц влияют на газообмен (см. Выше), здесь я сосредоточусь на плотности и размере устьиц в гипостоматозном листе. Стоматальный размер относится к площади замыкающих клеток в полностью открытом состоянии, из которых можно рассчитать площадь пор для газообмена (см. Модель). Для простоты я моделирую гипостоматозный лист, но рассматриваю последствия для амфистоматозных листьев в Обсуждении. Размер и плотность устьиц не только определяют теоретическую максимальную устьичную проводимость ( г, _{с, макс.} ), но также во многих случаях пропорциональны операционной устьичной проводимости ( г, _{с, op} ) (Franks et al., 2009, 2014; Dow et al., 2014a; McElwain et al., 2016; Мюррей и др., 2019). г _{с, op} — это фактическая устьичная проводимость растений в поле и почти всегда ниже г _{с, максимум} , потому что устьица обычно не полностью открыты. Хотя они не совпадают, сильная эмпирическая взаимосвязь между g _{s, max} и g _{s, op} означает, что анатомические g _{s, max} могут использоваться в качестве заместителя для g _{s, op} без явного моделирования динамических изменений устьичной апертуры (см. Обсуждение). Размер и плотность устьиц также были измерены у многих других видов, помимо чувствительности устьиц, что может облегчить проверку прогнозов.

После того, как патоген достигает хозяина, он должен выжить на поверхности листа и колонизировать внутреннюю часть (Beattie and Lindow, 1995; Tucker and Talbot, 2001). Для аналитической управляемости я ограничиваюсь здесь колонизацией патогеном, используя случайный поиск на листе без устьичной защиты (т.Очевидно, что эти упрощения игнорируют многие важные аспекты биологии взаимодействия растений и патогенов. В Обсуждении я углубляюсь в эти ограничения и предлагаю дальнейшую работу по преодолению этих ограничений. Я предполагаю, что для опосредованного патогеном отбора по анатомии устьиц патоген снижает приспособленность хозяина, когда он колонизирует (Gilbert, 2002). Восприимчивые хозяева могут потерять большую часть своей биомассы или погибнуть, но даже устойчивые хозяева должны выделять ресурсы на защиту или снижать фотосинтез из-за дефолиации, биотрофии или некроза вокруг мест заражения (Bastiaans, 1991; Mitchell, 2003).

Целью данного исследования является разработка теоретической основы для проверки того, возникают ли различия в размере и плотности устьиц из-за компромисса между газообменом и колонизацией патогенов. Поскольку размер и плотность устьиц влияют как на газообмен, так и на колонизацию патогенов, отбор для уравновешивания этих конкурирующих требований может формировать масштабные соотношения между размером устьиц и их плотностью. Ботаники давно признали, что размер и плотность устьиц обратно пропорциональны (Weiss, 1865; Tichá, 1982; Hetherington, Woodward, 2003; Sack et al., 2003; Franks and Beerling, 2009a; Brodribb et al., 2013; Boer et al., 2016), но эволюционное происхождение этой связи пока не известно. Здесь я утверждаю, что пагубные последствия патогенной инфекции могут влиять на выбор этих отношений. Объяснения для обратного масштабирования плотности и размера обычно приводятся в терминах сохранения g _{s, max} и / или устьичного покрова ( f _S ), определяемого как доля площади эпидермиса, отнесенная к устьицам (Boer et al. ., 2016), потому что существует множество комбинаций размера и плотности устьиц, которые имеют одинаковые г _{s, max} или те же f _S :

gs, макс = bmDS0.5 (1)

D и S — это плотность устьиц и размер, соответственно (см. Таблицу 1 для глоссария математических символов и единиц). Предполагается, что b и m представляют собой биофизические и морфологические константы, sensu (Sack and Buckley, 2016; см. Дополнительные материалы). f _S пропорционален более широко используемому индексу площади устьичных пор (Sack et al., 2003; см. Дополнительные материалы). Если размер и плотность также влияют на колонизацию патогенов, то выбор из патогенных микроорганизмов для листвы может значительно изменить соотношение шкалы размера и плотности. Эмпирическая зависимость масштабирования плотности от размера является линейной в логарифмическом масштабе, определяемом отрезком α и наклоном β:

Для краткости, d = log ( D ) и s = log ( S ). Переставляя уравнения 1 и 2, соотношение масштабирования, где β = 0,5, сохраняет g _{с, максимум} , а β = 1 сохраняет f _S .

Таблица 1 . Словарь математических символов.

Как добавление патогенов повлияет на эти предсказанные соотношения масштабирования? Для простоты рассмотрим две среды: одну без патогенов для листвы, а другую — с их большим количеством. При отсутствии патогенов для листвы мы ожидаем, что масштабирование по размеру и плотности сохранит g _{s, max} , f _S или их комбинацию с наименьшими затратами.Что происходит, когда мы вводим патогены? Если размер и плотность устьиц увеличивают колонизацию патогенов, то отбор будет способствовать уменьшению размера и / или плотности. Это изменит точку пересечения α, но не наклон. Воздействие патогенов на листья на склон зависит от соотношения между размером, плотностью и вероятностью колонизации. Если вероятность колонизации пропорциональна произведению линейного размера устьиц ( S ^0,5 ) и плотности (∝ DS ^{0. 5} как для г _{с, макс} ), то он оказывает такое же влияние на наклон, как г _{с, макс} , потому что существует много комбинаций D и S ^0,5 , которые имеют одинаковые вероятность колонизации. Если вероятность колонизации пропорциональна произведению размера устьиц ареала ( S ) и плотности (∝ DS , как для f _S ), то это имеет такое же влияние на наклон, как f . _S , потому что существует множество комбинаций D и S , которые имеют одинаковую вероятность колонизации.В качестве альтернативы вероятность колонизации может иметь другое масштабное соотношение (ни 0,5, ни 1) или может быть нелинейной в логарифмической шкале. В отличие от g _{s, max} и f _S , у нас нет теории, чтобы предсказать соотношение размера устьиц к плотности, которое сохраняет вероятность колонизации.

Таким образом, физическая взаимосвязь между размером устьиц, плотностью и проводимостью хорошо установлена ​​(Harrison et al. , 2019). Размер и плотность также, вероятно, влияют на вероятность колонизации патогенами, но у нас нет теоретической модели, которая позволяла бы делать количественные прогнозы.Обратное соотношение размера устьиц к плотности обычно объясняется с точки зрения сохранения устьичной проводимости и / или устьичного покрова, но отбор патогенами может повлиять на масштабирование. Чтобы устранить эти пробелы, цели данного исследования заключаются в следующем: (1) представить пространственно явную модель колонизации патогенов на поверхности листа; (2) использовать модель для прогнозирования взаимосвязи между g _{s, max} , f _S и вероятностью колонизации; (3) выяснить, что эти отношения предсказывают относительно масштабирования плотности устьиц.Я проанализировал идеализированную, пространственно явную модель того, как патоген приземляется на лист и находит устьица, чтобы колонизировать лист, используя случайный поиск. Насколько мне известно, это первая модель, которая делает количественные прогнозы о взаимосвязи между анатомией устьиц, вероятностью колонизации и их влиянием на масштабирование плотности устьиц.

Модель

Для общности я имею в виду общий «патоген», который приземляется на лист и перемещается в устьица. Модель не зависит от типа возбудителя (вирус, бактерия, грибок и т. Д.).) и конкретные биологические детали того, как он движется. Например, подвижные бактериальные клетки могут приземляться и перемещаться (Beattie and Lindow, 1995), тогда как грибы могут прорастать из кисты и расти до тех пор, пока они не сформируют аппресориум для инфекции (Tucker and Talbot, 2001). Эти очень разные тропические движения на листе рассматриваются здесь одинаково. Я не моделирую фотосинтез в явном виде, но предполагаю, что устьичная проводимость ограничивает фиксацию углерода, даже несмотря на то, что взаимосвязь нелинейна. Я использовал Sympy версии 1.6.1 (Meurer et al., 2017) для символических выводов.

Пространственное представление устьиц

Устьицы развивают относительно равное расстояние, чтобы минимизировать сопротивление латеральной диффузии (Morison et al. , 2005), оставлять пространство между устьицами (Dow et al., 2014b) и предотвращать вмешательство устьиц (Lehmann and Or, 2015). Здесь я предполагаю, что устьица выстроены в равностороннюю треугольную сетку с плотностью D и размером (площадью) S только на абаксиальной поверхности, поскольку большинство листьев гипостоматозны (Muir, 2015; но см. Обсуждение).Это предположение игнорирует жилки, трихомы и изменения плотности устьиц внутри листа. Устьицы поэтому расположены в равномерно распределенной сетке (рис. 1А). Межстоматальное расстояние U , измеренное как расстояние от центра одного устьица до следующего, представляет собой максимальную диагональ шестиугольника в мкм, которая образует границу равной площади между соседними устьицами. Площадь шестиугольника Ahexagon = 32U2. По определению устьичная плотность обратна этой площади, так что D = Ahexagon-1 = 23U-2.Следовательно, межстоматальное расстояние можно рассчитать на основе плотности устьиц как:

Например, если плотность составляет D = 10 ² мм ⁻² = 10 ⁻⁴ мкм ⁻² , то U составляет 107,5 мкм. Parkhurst (1994) описал этот результат ранее. Я также делаю упрощающее предположение, что устьица идеально круглые с радиусом R в полностью открытом состоянии. Это может быть приблизительно верно для полностью открытых устьиц с почечными замыкающими клетками (Sack and Buckley, 2016 и ссылки там).Хотя я предполагаю, что устьица здесь круглые, при расчете g _{s, max} я предполагаю типичные аллометрические отношения между длиной, шириной и площадью пор (Sack and Buckley, 2016; см. Дополнительные материалы).

Рисунок 1 . Пространственно явная модель анатомии устьиц и колонизации патогенов. (A) Предполагается, что устьица находятся в однородной равносторонней треугольной сетке, что означает, что мы можем экстраполировать из (B) фокальный треугольник на весь лист.Круги представляют собой идеализированные устьица; серые линии между ними предназначены для визуализации. (C) По симметрии отдельная фокальная область внутри фокального треугольника может быть смоделирована и экстраполирована на остальную часть треугольника. (D) Модель предполагает, что патоген, изображенный в виде серого стержня, приземляется где-то на поверхности листа и успешно обнаруживает устьица, если она перемещается под правильным углом, изображенным серыми многоугольниками.

Пространственное представление поиска патогенов

Поскольку устьицы расположены в однородной сетке, мы можем сосредоточиться на единственном фокальном треугольнике (Рисунки 1B, C).Предположим, что отдельный патоген (например, бактериальная клетка или спора гриба) попадает в одно и то же случайное место в пределах фокального треугольника и должен прибыть в устьица для колонизации. Если он приземляется на устьица, то с вероятностью 1 заражает лист; если он приземляется между устьицами, то с вероятностью заражает лист p _loc . Это вероятность того, что он обнаружит устьица, которую я выведу ниже. Вероятности приземления на устьице или между ними равны f _S и 1- f _S соответственно. Следовательно, общая вероятность колонизации составляет:

pcolonize = fS + (1-fS) plocate. (5)

Я предполагаю, что патоген не может определять, где находятся устьица, и произвольно ориентироваться, после чего перемещается в этом направлении. Если он успешно обнаруживает устьица, он колонизирует лист, но в остальном не заражает. Если имеется высокая плотность устьиц и / или больших устьиц, вероятность обнаружения устьиц увеличивается. Предполагая, что устьица образуют равностороннюю треугольную решетку (см. Выше), мы можем экстраполировать то, что происходит в фокальном треугольнике (рис. 1B), по симметрии.Кроме того, поскольку равносторонний треугольник может быть разбит на шесть идентичных элементов (рис. 1C), мы можем просто вычислить p _{и найти} в этой фокусной области. Это неявно предполагает, что вероятность колонизации устьиц вне фокальной области равна 0, потому что они находятся слишком далеко. Это предположение может быть нереалистичным для более крупных патогенов, таких как грибы, чьи гифы могут перемещаться на большие расстояния по поверхности листа (Brand and Gow, 2012). В Приложении 1: Пространственно-неявная модель я получаю более простую, но пространственно неявную модель , которая ослабляет предположение, что патогены должны колонизировать устьица в пределах своего фокального треугольника.

Рассмотрим патоген, который попадает в положение ( x _p , y _p ) внутри треугольника. Центроид треугольника находится в положении ( x _c , y _c ), а опорная устьица находится в положении (0, 0) (рисунок 2A). Следовательно, x _c = U /2 и yc = 3U / 6. Остальные устьицы находятся в позициях (U / 2,3U / 2) и ( U , 0) (Рисунок 2). x _p и y _p определяются как горизонтальные и вертикальные расстояния, соответственно, от патогена до эталонной устьицы в позиции (0, 0).

Рисунок 2 . Пространственное изображение устьиц и возбудителя. (A) Патоген начинается в однородной случайной позиции в обозначенной очаговой области ( x _p , y _p ).В пределах фокального треугольника исходная устьица по определению находится в положении (0,0), а другие положения устьиц определяются межстоматальным расстоянием U . (B) Внутри фокальной области патоген может приземлиться в устьице (белый круг с серым контуром и радиусом R ) или в серой зоне. Показаны внешние границы этой области, которые зависят от R и U . Для данной позиции x существует минимальное значение y ( y _min , пунктирная линия) и максимальное значение y ( y _max , сплошная линия).

Учитывая, что возбудитель начинается в позиции ( x _p , y _p ), какова вероятность контакта одной из устьиц в вершинах фокального треугольника? Я предполагаю, что вероятность контакта с устьицей равна пропорции угловых направлений, ведущих к устьице (рис. 1D). Я решил это, найдя углы (θ ₁ , θ ₂ , θ ₃ ) между линиями, которые касаются внешней стороны трех устьиц и проходят через ( x _p , y _p ) (Рисунок 2A).Если устьица и центрируется в ( x _i , y _i ), два угла касания как функция положения патогена составляют: ti, 1 (xp, yp) = — Rei, 2 (xp, yp) + ei, 3 (xp, yp) ei, 1 (xp, yp) (6) ti, 2 (xp, yp) = Rei, 2 (xp, yp) + ei, 3 (xp, yp) ei, 1 (xp, yp) (7)

где

ei, 1 (xp, yp) = (R2-xi2 + 2xixp-xp2), (8) ei, 2 (xp, yp) = — ei, 1 + (yi-yp) 2, (9) ei, 3 (xp, yp) = — xiyi + xiyp + xpyi-xpyp. (10)

Обратите внимание, что i ∈ {1, 2, 3}, индексируя три устьица в фокальном треугольнике.Угол в радианах между t _{i , 1} ( x _p , y _p ) и t _{i , 2} 7 ( x , 2 7 p , y _p ) это:

θi (xp, yp) = arctan (ti, 1 (xp, yp) −ti, 2 (xp, yp) 1+ (ti, 1 (xp, yp) ti, 2 (xp, yp))) (11)

Далее я предположил, что чем большее расстояние должен пройти патоген, тем менее вероятно, что он обнаружит устьица. Например, если устьица имеют очень низкую плотность, патоген может умереть до того, как достигнет устьиц, из-за ультрафиолета, высыхания или другого фактора. Я включил этот эффект, предположив, что вероятность достижения устьица снижается экспоненциально со скоростью H с евклидовым расстоянием v _i ( x _p , y _{p между местом расположения возбудителя и краем устьицы i , то есть на расстоянии R от его центра в x i , y i :}

vi (xp, yp) = (xi-xp) 2+ (yi-yp) 2-р.(12)

Вероятность обнаружения устьиц в зависимости от положения патогена ( x _p и y _p ) представляет собой сумму углов, разделенных на 2π, за вычетом их расстояния от устьица:

flocate (xp, yp) = 12π∑i = 13e-Hvi (xp, yp) θi (xp, yp) (13)

Когда нет гибели патогена ( H = 0), p _locate — это часть углов, ведущих от ( x _p , y _p ) к a. устьица.Когда H > 0, p _{местонахождение} пропорционально этой фракции, но меньше ее, в зависимости от плотности устьиц, размера и исходного местоположения патогена.

Чтобы получить среднее значение p _locate , мы должны интегрировать f _locate ( x _p , y _p ) по всем возможным начальным положениям ( x p , y _p ) в пределах фокальной области.Фокусная область представляет собой 30-60-90 треугольник с вершинами в центре опорного stomate (0, 0), средней точка базовой линии ( U /2, 0), а центр тяжесть фокального треугольника (U / 2,3 / 6U) (Рисунок 1C). Колонизация происходит с вероятностью 1, если патоген попадает в эталонную устьицу, поэтому нам нужно интегрировать вероятность колонизации, если он приземлится в другом месте. Эта область простирается от края устьиц на 3 / 2R до U /2 (Рисунок 2B). При любых x мы интегрируем от низа фокальной области ( y _мин. ) к верхнему ( y _max ):

ymin = f (x) = {R2 − x2, если 32R Интеграл:

plocate = 1afocal∫32RU / 2∫yminymaxflocate (x, y) dxdy (16)

a _фокус — это область фокусной области, изображенная серым на рисунке 2B:

Материалы и методы

Модель рассчитывает вероятность колонизации хозяина (уравнение 5) как функцию плотности устьиц, размера и положения патогена на листе.Я решил p _{колонизировать} , импортировав символические производные из Sympy в R с помощью reticulate версии 1.16 (Ushey et al., 2020) и использовал функцию integ2 () в пакете pracma версии 2.2.9 (Borchers, 2019) для численного интегрирования. Я использовал R версии 4.0.2 (R Core Team, 2020) для всех анализов и написал статью в rmarkdown версии 2. 3 (Xie et al., 2018; Allaire et al., 2020). Ссылки на дополнительные программные пакеты R приведены в Приложении 2.Исходный код размещен на GitHub (https://github.com/cdmuir/stomata-tradeoff) и заархивирован на Zenodo (https://doi.org/10.5281/zenodo.4102283).

Какая связь между размером, плотностью и колонизацией устьиц?

Я вычислил p _{колонизирует} по биологически вероятной сетке размеров и плотности устьиц для гипостоматозных видов на основе Boer et al. (2016). Устьичная плотность ( D ) колеблется от 10 ¹ до 10 ^3,5 мм ⁻² ; размер устьиц ( S ) колеблется от 10 ¹ до 10 ^3.5 мкм ² . Я рассматривал только комбинации размера и плотности, при которых устьичное покрытие ( f _S ) было <1/3, что близко к верхнему пределу для наземных растений (Boer et al., 2016). Я скрестил устьичные признаки с тремя уровнями H ∈ {0, 0,01, 0,1}. Когда H = 0, патоген бесконечно сохраняется на поверхности листа. H = 0,01 и H = 0,1 соответствуют низкой и высокой смертности соответственно. Эти значения не обязательно реалистичны, но качественно иллюстрируют, как агрессивная среда на поверхности листа влияет на прогнозы модели.

Как болезнетворные микроорганизмы влияют на оптимальное масштабирование плотности стоматоза?

Зависимость масштабирования устьичного размера от плотности может быть объяснена с точки зрения сохранения постоянной устьичной проводимости ( г, _{с, макс.} ), которая пропорциональна DS ^0,5 , когда bm является постоянным (уравнение 1). Другими словами, существует бесконечно много комбинаций D и S ^0,5 с одинаковыми g _{s, max} .Если г _{с, максимальное значение} остается постоянным при C _г , то результирующая зависимость масштабирования плотности от размера в логарифмической шкале будет:

, где переменные в нижнем регистре представляют собой преобразованные в логарифмическую форму эквиваленты своих аналогов в верхнем регистре (Таблица 1). Коэффициент масштабирования β _г = 0,5 консервов C _г .

Затем предположим, что существует коэффициент масштабирования β _p , который сохраняет p _{колонизирует} для продукта DSβp.Если β _p = 0,5, то p _{колонизировать} всегда пропорционально g _{s, max} . Если β _p > 0,5, маленькие, плотно упакованные устьицы будут более устойчивы к колонизации (более низкие p _{колонизируют} ) по сравнению с более крупными, редко расположенными устьицами с теми же g _{s, max} . Если β _p <0,5, маленькие, плотно упакованные устьицы будут менее защищены (более высокие p _{колонизируют} ) по сравнению с более крупными, редко расположенными устьицами с теми же г _{с, макс} .Я называю три исхода (β _p = 0,5, β _p <0,5 и β _p > 0,5) как изо-, гипо- и гиперпроводимость соответственно. Я не смог аналитически решить для β _p , поэтому я численно вычислил изоклины p _{, колонизирующие} по сетке значений D и S , описанных в предыдущем подразделе. Я численно рассчитал масштабные отношения при постоянной p _{колонизировать} ∈ {0.025, 0,1, 0,4} для H ∈ {0, 0,01, 0,1}.

Результаты

Нелинейные взаимосвязи между колонизацией, устным покровом и проводимостью

Вероятность колонизации ( p _{колонизировать} ) не просто пропорциональна устьичному покрову ( f _S ). При низком уровне f _S , p _Colonize быстро увеличивается по сравнению с f _S вначале (рис. 3A). При более высоком f _S , p _Colonize увеличивается линейно с f _S .Когда патогены сохраняются бесконечно ( H = 0), любая комбинация размера устьиц ( S ) и плотности ( D ) с тем же f _S оказывает такое же влияние на p _{колонизирует} . Когда H > 0, патогены с меньшей вероятностью приземлятся достаточно близко к устьице, чтобы заразить их перед смертью, поэтому p _{колонизирует} ближе к f _S (рисунок 3A). Максимум p _{колонизирует} в рассматриваемом диапазоне параметров ~ 0.6, когда H = 0 и f _S имеет максимальное значение 1/3. Когда f _S низкий, p _Colonize также низкий. Соотношение между p _{колонизировать} , f _S и g _s , max качественно аналогично в пространственно неявной модели, но значения для p _{колонизировать} значительно выше, потому что патогены могут потенциально колонизировать любое устьица на листе, а не только те, что находятся в фокальном треугольнике (см. Приложение 1: Пространственно неявная модель для более подробной информации).Имейте в виду, что это вероятность случайного поиска одним человеком; если достаточное количество особей достигает листа и / или они могут активно находить устьица, почти наверняка, по крайней мере, некоторые из них колонизируют лист. Однако уменьшение p _{колонизировать} может помочь растениям ограничить ущерб, поскольку меньшее количество отдельных патогенов будет колонизировать внутреннюю часть листа.

Рисунок 3 . Вероятность колонизации увеличивается как с увеличением устьичного покрова, так и с увеличением проводимости.Я смоделировал вероятность колонизации ( p, , _, , y -ось) в диапазоне плотностей и размеров устьиц (см. Материалы и методы), но здесь показаны некоторые результаты. Размер и плотность устьиц определяют устьичный покров ( f _S ; уравнение 1) и теоретическую максимальную устьичную проводимость ( г _{с, макс.} ; уравнение 1). (A) p _{колонизировать} сначала быстро увеличивается с f _S ( x -ось), затем замедляется до линейной зависимости.В целом, p _{колонизирует} ниже, когда патогены могут погибнуть на поверхности листа ( H > 0). Связь между f _S и p _Colonize одинакова независимо от плотности устьиц, когда H = 0 (верхняя грань), поэтому линии перекрываются. Когда H > 0, более высокая плотность (сплошные линии) увеличивает p _{колонизирует} (нижние грани). (B) p _{колонизировать} экспоненциально возрастает с г _{с, макс.} при любой плотности устьиц, но p _{колонизировать} намного ниже при более высоких плотностях для данного г _{с, макс.} .Связь между g _{s, max} и p _Colonize аналогична для всех значений H .

p _Colonize не прямо пропорционален f _S , потому что он зависит от D и S количественно по-разному (дополнительный рисунок 1). Для того же f _S листья с большим D имеют более высокий p _{колонизируют} (Рисунок 3A).При постоянном f _S листья с более низким D и выше S будут иметь большее расстояние ( v _i ) между патогеном и его устьицами. Когда H > 0, это дополнительное расстояние приводит к гибели большего количества патогенов, прежде чем они смогут найти устьица. Однако этот результат несовместим с пространственно неявной моделью (Приложение 1), потому что S и D имеют идентичные эффекты на f _S .

В отличие от f _S , p _Colonize увеличивается с более чем линейной скоростью с устьичной проводимостью ( g _{s, max} ). Большой D (меньший S ) связан с более низким p _{колонизировать} для данного значения г _{с, максимум} (Рисунок 3B). Это происходит потому, что p _{колонизирует} приблизительно линейно с S , тогда как g _{s, max} пропорционально S ^0.5 . Следовательно, p _{колонизирует} экспоненциально увеличивается с g _{с, макс.} при всех плотностях устьиц, но скорость роста ниже при большей D для данного значения г _{с, макс} .

Масштабирование плотности и размера гиперпроводимости

Масштабирующее соотношение между S и D , которое сохраняет p _{колонизировать} , всегда> 0,5 (гиперпроводимость), но обычно <1.Когда H = 0, соотношение масштабирования по существу равно 1 (Рисунок 4), что означает, что увеличение f _S приводит к пропорциональному увеличению p _{колонизировать} . Поскольку соотношение масштабирования> 0,5, листья с большей плотностью устьиц будут иметь более низкую p _{колонизацию} , чем листья с более низкой плотностью устьиц, но те же г _{с, макс. Другими словами, увеличение D и снижение S позволяет растениям уменьшить p колонизировать , сохраняя при этом g s, max .Соотношение масштабирования немного <1, но все же> 0,5, когда H > 0 (рисунок 4). В этой области пространства параметров более низкая плотность устьиц может уменьшить f S , в то время как p колонизирует , постоянна, но это все равно приведет к более низким g s, max . В пространственно неявной модели масштабный показатель плотности размера всегда был ровно 1, за исключением случаев, когда H = 0 (Приложение 1).}

Рисунок 4 .Отношения логарифмического масштабирования между плотностью устьиц ( D , x — ось) и размером ( S , y — ось), которые сохраняют вероятность колонизации ( p _{колонизируют} ). На каждой панели сплошными линиями обозначены значения D и S , где p _Colonize составляет 0,025 (самая низкая линия), 0,1 или 0,4 (самая высокая линия). Для справки, пунктирные серые линии показывают соотношения масштабирования, которые сохраняют f _S (β = 1, наклон = -1 / β = -1) и g _{s, max} (β = 0.5, наклон = -1 / β = -2), проведенный через центроид области построения графика. Когда уровень смертности на поверхности листа низкий ( H = 0), коэффициент масштабирования очень близок к β = 1. Когда H > 0, 0,5 <β <1 и немного нелинейный на бревне. -логарифмическая шкала.

Обсуждение

Плотность и размер устьиц устанавливают верхний предел газообмена в листьях (Harrison et al., 2019) и часто тесно связаны с операционной проводимостью устьиц в природе (Murray et al., 2019). Несмотря на то, что многие патогенные микроорганизмы для листвы инфицируются через устьица, связь между анатомией устьиц и устойчивостью к лиственным патогенам менее ясна, чем для газообмена. Я использовал пространственно явную модель патогена, который ищет устьица, чтобы колонизировать хозяина. На основе этой модели я сделал прогнозы о взаимосвязи между анатомией устьиц и вероятностью колонизации, составляющей устойчивости к болезням. Модель предсказывает, что вероятность колонизации не всегда пропорциональна площади поверхности листа, покрытой устьицами ( f _S ), как можно было бы интуитивно предсказать.Если поверхность листа является враждебной средой, и у патогенов есть ограниченное время для поиска, более низкая плотность устьиц снижает вероятность колонизации, даже если f _S является постоянным. Однако g _{s, max} уменьшается пропорционально больше, чем вероятность колонизации. Модель подчеркивает потенциал противоречивых требований минимизации колонизации патогенными микроорганизмами, минимизации устьичного покрова и поддержания устьичной проводимости. Таким образом, учет влияния анатомии на колонизацию патогенными микроорганизмами может изменить наше понимание того, как масштабирование плотности устьиц происходит у наземных растений.

Модель предсказывает, что в большинстве случаев увеличение устьичного покрова должно приводить к пропорциональному увеличению колонизации, что согласуется с эмпирическими исследованиями (например, McKown et al., 2014; Dutton et al., 2019; Fetter et al., 2019; Татеда и др., 2019). Он также делает новые, проверяемые прогнозы, которые менее интуитивно понятны (таблица 2). При очень низком уровне f _S наблюдается быстрое увеличение колонизации (рис. 3A). Если устьиц нет, вероятность колонизации равна 0, поэтому первые несколько устьиц резко увеличивают вероятность.Это менее вероятно для абаксиальных (нижних) поверхностей листьев, которые обычно имеют большую часть устьиц (Salisbury, 1928; Metcalfe and Chalk, 1950; Mott et al., 1984; Peat and Fitter, 1994; Jordan et al. , 2014; Muir, 2015; Bucher et al., 2017; Drake et al., 2019). Однако на многих адаксиальных (верхних) поверхностях листьев устьица отсутствуют или очень мало. Используя адаксиальные поверхности листьев, должна быть возможность проверить, оказывают ли небольшие изменения в размере или плотности устьиц большее влияние на колонизацию патогенов, когда f _S низкий.В таких экспериментах могут использоваться естественные генетические вариации (McKown et al., 2014) или мутантные линии (Dow et al., 2014b). Нелинейное увеличение p _{колонизирует} менее очевидно, когда H > 0 (Рисунок 3A). Таким образом, более неблагоприятная микросреда (например, более сухая, с более высоким УФ-излучением) должна уменьшить эффект увеличения размера или плотности при низком уровне f _S . Если это так, то уменьшение предельного эффекта f _S на колонизацию может объяснить, почему соотношение устьиц на верхней и нижней поверхности является бимодальным (Muir, 2015).Первоначальная стоимость адаксиальных (верхних) устьиц относительно высока, но если преимущества перевешивают затраты, то равные плотности устьиц на каждой поверхности максимизируют запас CO ₂ для фотосинтеза (Parkhurst, 1978; Gutschick, 1984; Parkhurst and Mott, 1990). ). Затраты и выгоды также будут зависеть от условий окружающей среды. В будущей работе следует расширить эту модель, в которой учитывались гипостоматозные листья, чтобы учесть размер и плотность устьиц амфистоматозных листьев, поскольку поверхности листьев могут различаться по типу присутствующих патогенов и микросреде (McKown et al., 2014; Fetter et al., 2019).

Таблица 2 . Новые предсказания проверяемых моделей и предложенные эксперименты для их проверки.

Влияние размера и плотности устьиц на колонизацию листовых патогенов могло бы изменить наше понимание масштабирования плотности устьиц по размеру. Поскольку отнесение эпидермиса листа к устьицам может быть дорогостоящим (Assmann and Zeiger, 1987; Franks and Farquhar, 2007; Dow et al., 2014b; Lehmann and Or, 2015; Baresch et al., 2019), при отборе следует отдавать предпочтение листьям, которые достигают желаемый г _{с, максимум} при минимальном f _S (Boer et al., 2016). Из-за их различных показателей масштабирования (уравнение 1, 2) более мелкие, плотно упакованные устьицы могут достигать тех же г _{с, максимум} при минимуме f _S . Однако у многих листьев устьица крупнее и редко. Включение колонизации патогенов может объяснить, почему. Если у патогенов есть ограниченное время, чтобы найти устьица перед смертью ( H > 0), то коэффициент масштабирования между размером и плотностью, который поддерживает постоянную p _{, колонизирует} , находится в диапазоне от 0.5 и 1, показатели масштабирования для g _{s, max} и f _S , соответственно (рисунок 4). Большая плотность более мелких устьиц может увеличить g _{s, max} при сохранении постоянной p _{колонизировать} , но это увеличит f _S . И наоборот, f _S может уменьшиться при сохранении постоянной p _{колонизировать} , но это уменьшит g _{s, max} .Это создает возможность конфликта между конкурирующими целями. Таким образом, оптимальный размер и плотность устьиц будут зависеть от точных затрат и выгод от инфекции, проводимости устьиц и покрытия устьиц. Это может объяснить, почему многие листья имеют большие, редко упакованные устьица, несмотря на то, что они могут достигать тех же g _{s, max} и более низких f _S с меньшими, более плотно упакованными устьицами.

Модель исследует вероятность колонизации одним патогеном.Рассчитанные вероятности колонизации не следует интерпретировать как точные прогнозы, а скорее как отображение качественной взаимосвязи между анатомией устьиц и серьезностью инфекции. Предполагается, что энергетические затраты и потеря фотосинтетической способности (закрытие устьиц, некроз и т. Д.) Борьбы с патогеном пропорциональны количеству инфекции. Фактическая стоимость пригодности будет зависеть от количества патогенов, попавших на лист, и стоимости инфекции при прочих равных условиях. В средах с меньшим количеством или менее вирулентных патогенов стоимость заражения будет меньше, чем в средах с более многочисленными вирулентными патогенами.Модель менее актуальна для очень восприимчивых растений-хозяев, которые могут быть серьезно повреждены или уничтожены небольшим количеством колонизаций, которые бесконтрольно распространяются по ткани-хозяину.

Заключение

Модель делает два неинтуитивных прогноза. Во-первых, влияние увеличенной плотности или размера устьиц на восприимчивость к патогенным микроорганизмам на листьях наиболее велико, когда покрытие устьиц очень низкое. Во-вторых, максимальное повышение устойчивости к болезням создает потенциальный конфликт между минимизацией устьичного покрытия и максимизацией устьичной проводимости.Первый прогноз согласуется с результатами для Populus trichocarpa (McKown et al., 2014) и может быть относительно простым для экспериментальной проверки с адаксиальными (верхними) устьицами, которые встречаются при низкой и средней плотности в пределах одного или близкородственных видов (Muir et al., 2014; Fetter et al., 2019). Второй прогноз относительно масштабирования плотности и размера более сложен, потому что нам нужно знать взаимосвязь между колонизацией, устьичным покровом, устьичной проводимостью и приспособленностью в естественных условиях.Появляется все больше свидетельств того, что устьица опосредуют компромисс между фотосинтезом и защитой у Populus trichocarpa (McKown et al., 2019), но проверка этих предсказаний на различных видах поможет определить, сыграли ли патогены важную роль в формировании анатомии устьиц на суше. растения.

Заявление о доступности данных

Исходный код размещен на GitHub (https://github.com/cdmuir/stomata-tradeoff) и заархивирован на Zenodo (https://doi.org/10.5281/zenodo.4102283).

Авторские взносы

Автор подтверждает, что является единственным соавтором данной работы, и одобрил ее к публикации.

Финансирование

Я благодарен стартовым фондам Гавайского университета за поддержку этой работы.

Конфликт интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Я хотел бы поблагодарить Афину МакКаун и Карла Феттера за ценные отзывы, которые улучшили эту рукопись.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2020.518991/full#supplementary-material

Приложение 1. Дополнительные методы и пространственно-неявная модель.

Приложение 2. Дополнительные пакеты R.

Список литературы

Аллер, Дж., Се, Ю., Макферсон, Дж., Лураски, Дж., Уши, К., Викхэм, Х. и др. (2020). Rmarkdown: Динамические документы для R .Доступно в Интернете по адресу: https://github.com/rstudio/rmarkdown.

Аллен, Э.А., Хазен, Б.Э., Хох, Х.С., Квон, Ю., Лейнхос, Г.М.Э., Стейплз, Р.С. и др. (1991). Формирование аппрессориев в ответ на топографические сигналы 27 видов ржавчины. Фитопатология 81: 323. DOI: 10.1094 / Phyto-81-323

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ассманн, С. М., и Зейгер, Э. (1987). «Сторожевой вызов биоэнергетики», в Stomatal Function , eds E. Zeiger, G.Д. Фаркуар и И. Р. Коуэн (Стэнфорд, Калифорния: Stanford University Press), 163–193.

Google Scholar

Бареш А., Крифо К. и Бойс К. К. (2019). Конкуренция за эпидермальное пространство в эволюции листьев с высокими физиологическими показателями. New Phytol. 221, 628–639. DOI: 10.1111 / nph.15476

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bastiaans, L. (1991). Соотношение между размером виртуального и визуального поражения как мера, описывающая снижение фотосинтеза листьев риса из-за взрыва листьев. Фитопатология 81: 611. DOI: 10.1094 / Phyto-81-611

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Битти, Г. А., и Линдоу, С. Е. (1995). Тайная жизнь листовых бактериальных возбудителей на листьях. Annu. Преподобный Phytopathol. 33, 145–172.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Берри, Дж. А., Бирлинг, Д. Дж., И Фрэнкс, П. Дж. (2010). Стомы: ключевые игроки в системе Земли, в прошлом и настоящем. Curr. Мнение. Plant Biol. 13, 232–239.DOI: 10.1016 / j.pbi.2010.04.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бур, Х. Дж., Де Прайс, К. А., Вагнер-Кремер, Ф., Деккер, С. К., Франкс, П. Дж., И Венеклаас, Э. Дж. (2016). Оптимальное распределение эпидермальной зоны листа для газообмена. New Phytol. 210, 1219–1228. DOI: 10.1111 / Nph.13929

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брэнд, А., Гоу, Н. А. Р. (2012). «Ответы патогенных грибов на тропическую ориентацию», в Morphogenesis and Pathogenicity in Fungi , eds J.Перес-Мартин и А. Ди Пьетро (Берлин; Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg), 21–41. DOI: 10.1007 / 978-3-642-22916-9_2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Браун, Х. Т., и Эскомб, Ф. (1900). Статическая диффузия газов и жидкостей в связи с ассимиляцией углерода и перемещением в растениях. Proc. R. Soc. Лондон. 67, 124–128.

Google Scholar

Бухер, С.Ф., Ауэрсвальд, К., Грюн-Венцель, К., Хиггинс, С.И., Гарсия Хорхе, Дж., и Römermann, C. (2017). Признаки устья связаны с предпочтениями в среде обитания травянистых видов в умеренном климате. Флора 229, 107–115. DOI: 10.1016 / j.flora.2017.02.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Доу, Дж. Дж., Берри, Дж. А. и Бергманн, Д. К. (2014b). Физиологическое значение механизмов развития, которые обеспечивают правильное расстояние между устьицами у Arabidopsis thaliana . New Phytol. 201, 1205–1217. DOI: 10,1111 / нф.12586

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дрейк, П. Л., Бур, Х. Дж., Шимански, С. Дж., И Венеклаас, Э. Дж. (2019). Две стороны каждого листа: вода и перенос CO ₂ в гипостоматозных и амфистоматозных листьях. New Phytol. 222, 1179–1187. DOI: 10.1111 / nph.15652

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дрейк, П. Л., Фрэнд, Р. Х., и Фрэнкс, П. Дж. (2013). Устьица меньшего размера и быстрее: изменение размера устьиц, скорости реакции и проводимости устьиц. J. Exp. Бот. 64, 495–505. DOI: 10.1093 / jxb / ers347

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даттон, К., Хырак, Х., Хепворт, К., Митчелл, А., Тон, Дж., Хант, Л. и др. (2019). Бактериальная инфекция системно подавляет плотность устьиц. Plant Cell Environ. 42, 2411–2421. DOI: 10.1111 / pce.13570

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фаркуар, Г. Д., и Шарки, Т. Д. (1982). Устьичная проводимость и фотосинтез. Annu. Rev. Plant Physiol. 33, 317–345. DOI: 10.1146 / annurev.pp.33.060182.001533

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фок, С., Думан, М., Шорнак, С. (2015). Взаимодействие оомицетов с растениями: стратегии заражения и принципы устойчивости. Microbiol. Мол. Биол. Ред. 79, 263–280. DOI: 10.1128 / MMBR.00010-15

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Феттер, К. К., Нельсон, Д. М., и Келлер, С.Р. (2019). Компромиссы и конфликты отбора у гибридных тополей указывают на соотношение устьиц как важный признак, регулирующий устойчивость к болезням . Берлингтон, Вермонт: Университет штата Вермонт.

Google Scholar

Flexas, J., Cano, F. J., Carriquí, M., Coopman, R.E., Mizokami, Y., Tholen, D., et al. (2018). «Диффузия CO ₂ внутри фотосинтетических органов», в Лист: платформа для достижения достижений фотосинтеза в фотосинтезе и дыхании , ред.W. Adams III и I. Terashima (Cham: Springer International Publishing), 163–208. DOI: 10.1007 / 978-3-319-93594-2_7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франкс, П. Дж., И Бирлинг, Д. Дж. (2009a). CO ₂ стимулировала эволюцию газообменной способности растений и эффективности водопользования в течение фанерозоя. Геобиология 7, 227–236. DOI: 10.1111 / j.1472-4669.2009.00193.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франкс, П.Дж. И Бирлинг Д. Дж. (2009b). Максимальная проводимость листа, вызванная CO ₂ , влияет на размер и плотность устьиц в течение геологического времени. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 10343–10347. DOI: 10.1073 / pnas.0₉₁₀₆

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрэнкс, П. Дж., Дрейк, П. Л., и Бирлинг, Д. Дж. (2009). Пластичность максимальной устьичной проводимости ограничена отрицательной корреляцией между размером и плотностью устьиц: анализ с использованием Eucalyptus globulus . Plant Cell Environ. 32, 1737–1748. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2009.002031.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрэнкс, П. Дж., И Фаркуар, Г. Д. (2001). Влияние экзогенной абсцизовой кислоты на развитие устьиц, механику устьиц и газообмен листьев у Tradescantia virginiana . Plant Physiol. 125, 935–942. DOI: 10.1104 / стр.125.2.935

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франкс, П.J., Royer, D. L., Beerling, D. J., Van de Water, P. K., Cantrill, D. J., Barbour, M. M., et al. (2014). Новые ограничения на концентрацию CO в атмосфере ₂ для фанерозоя. Geophys. Res. Lett. 41, 4685–4694. DOI: 10.1002 / 2014GL060457

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гучик В. П. (1984). Модель фотосинтеза для листьев C ₃ , включающая перенос CO ₂ , распространение излучения и биохимию 1. Кинетика и их параметризация. Photosynthetica 18, 549–568.

Google Scholar

Харрисон, Э. Л., Арсе Кубас, Л., Грей, Дж. Э. и Хепворт, К. (2019). Влияние морфологии и распределения устьиц на фотосинтетический газообмен. Plant J. 101, 768–779. DOI: 10.1111 / tpj.14560

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хох, Х. С., Стейплс, Р. К., Уайтхед, Б., Комо, Дж., И Вольф, Э. Д. (1987). Сигналы для ориентации роста и дифференцировки клеток по топографии поверхности уромицетов. Наука 235, 1659–1662.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Джонс, Х. Г. (1985). Разделение устьичных и неустомальных ограничений фотосинтеза. Plant Cell Environ. 8, 95–104. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.1985.tb01227.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джордан, Г. Дж., Карпентер, Р. Дж., И Бродрибб, Т. Дж. (2014). Использование ископаемых листьев в качестве доказательства открытой растительности. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Палеоэкол. 395, 168–175. DOI: 10.1016 / j.palaeo.2013.12.035

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кифер, Б., Риман, М., Бюче, К., Кассемейер, Х.-Х., и Ник, П. (2002). Хозяин управляет морфогенезом и нацеливанием на устьиц патогена виноградной лозы Plasmopara viticola . Planta 215, 387–393. DOI: 10.1007 / s00425-002-0760-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лоусон, Т., и Блатт, М. Р. (2014). Размер, скорость и отзывчивость устья влияют на фотосинтез и эффективность использования воды. Plant Physiol. 164, 1556–1570. DOI: 10.1104 / стр.114.237107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лоусон, Т., Терашима, И., Фудзита, Т., и Ван, Ю. (2018). «Координация между фотосинтезом и устьичным поведением», в Лист: платформа для достижения достижений фотосинтеза в фотосинтезе и дыхании, , редакторы У. У. Адамс III и И. Терашима (Cham: Springer International Publishing), 141–161. DOI: 10.1007 / 978-3-319-93594-2_6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакЭлвейн, Дж.К., Йотис, К., и Лоусон, Т. (2016). Использование современных соотношений признаков растений между наблюдаемой и теоретической максимальной устьичной проводимостью и плотностью жилок для изучения закономерностей макроэволюции растений. New Phytol. 209, 94–103. DOI: 10.1111 / Nph.13579

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакКаун, А. Д., Гай, Р. Д., Куамм, Л., Клапште, Дж., Ла Мантия, Дж., Констебель, К. П. и др. (2014). Генетика, география и экофизиология ассоциации связывают формирование устьичного паттерна у Populus trichocarpa с компромиссами по увеличению выбросов углерода и устойчивости к болезням. Мол. Ecol. 23, 5771–5790. DOI: 10.1111 / mec.12969

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакКаун, А. Д., Клапште, Дж., Гай, Р. Д., Кориа, О. Р. А., Фриче, С., Элтинг, Дж. И др. (2019). Роль SPEECHLESS в интеграции структуры устьиц листа с компромиссом между ростом и болезнями у тополя. New Phytol. 223, 1888–1903. DOI: 10.1111 / nph.15911

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мелотто, М., Ундервуд, В., Кочан, Дж., Номура, К., и Хе, С. Ю. (2006). Устьицы растений обладают врожденным иммунитетом против бактериальной инвазии. Ячейка 126, 969–980. DOI: 10.1016 / j.cell.2006.06.054

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Меткалф К. Р. и Чок Л. (1950). Анатомия двудольных растений , тт. 1 и 2. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Meurer, A., Smith, C.P., Paprocki, M., Čertík, O., Кирпичев С.Б., Роклин М. и др. (2017). SymPy: символьные вычисления в Python. PeerJ Comput. Sci. 3: e103. DOI: 10.7717 / peerj-cs.103

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Митчелл, К. Э. (2003). Трофический контроль продукции пастбищ и биомассы патогенами. Ecol. Lett. 6, 147–155. DOI: 10.1046 / j.1461-0248.2003.00408.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морисон, Дж. И. Л., Эмили Галлуэ Лоусон, Т., Корник, Г., Хербин Р. и Бейкер Н. Р. (2005). Боковой диффузии CO $ _2 $ в листьях недостаточно для поддержания фотосинтеза. Plant Physiol. 139, 254–266. DOI: 10.1104 / стр.105.062950

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мотт, К. А., Гибсон, А. К., и О’Лири, Дж. У. (1984). Адаптивное значение амфистоматических листьев. Plant Cell Environ. 5, 455–460.

Google Scholar

Мьюир, К. Д., Ангартер, Р.П., Мойл, Л. С., и Дэвис, П. А. (2014). Морфологические и анатомические детерминанты проводимости мезофилла у диких родственников томатов ( solanum sect. Lycopersicon , sect. Lycopersicoides ; Solanaceae). Plant Cell Environ. 37, 1415–1426. DOI: 10.1111 / pce.12245

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюррей, М., Со, У. К., Йотис, К., Спайсер, Р. А., Лоусон, Т., и МакЭлвейн, Дж. К. (2019). Согласованная взаимосвязь между устьичной проводимостью, измеренной в полевых условиях, и теоретической максимальной устьичной проводимостью у древесных покрытосеменных растений C ₃ в четырех основных биомах. Внутр. J. Plant Sci. 181: 706260. DOI: 10.1086 / 706260

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Огучи, Р., Онода, Ю., Терашима, И., и Толен, Д. (2018). «Анатомия и функция листа», в Лист: платформа для достижения достижений фотосинтеза в фотосинтезе и дыхании, , ред. У. У. Адамс III и И. Терашима (Cham: Springer International Publishing), 97–139. DOI: 10.1007 / 978-3-319-93594-2_5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Папанациу, М., Амтманн А. и Блатт М. Р. (2017). Кластеризация устьиц у бегонии связана с кинетикой газообмена листьев и влияет на эффективность использования воды. J. Exp. Бот. 68, 2309–2315. DOI: 10.1093 / jxb / erx072

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паркхерст, Д. Ф. (1978). Адаптивное значение наличия устьиц на одной или обеих поверхностях листьев. J. Ecol. 66: 367. DOI: 10.2307 / 2259142

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паркхерст, Д.Ф. (1994). Диффузия CO ₂ и других газов внутри листьев. New Phytol. 126, 449–479.

Паркхерст, Д. Ф., и Мотт, К. А. (1990). Пределы межклеточной диффузии для поглощения CO ₂ листьями: исследования на воздухе и Helox. Plant Physiol. 94, 1024–1032. DOI: 10.1104 / стр.94.3.1024

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Торф Х. Дж. И Фиттер А. Х. (1994). Сравнительное исследование распределения и плотности устьиц британской флоры. Biol. Дж. Линн. Soc. 52, 377–393.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Raissig, M. T., Matos, J. L., Anleu Gil, M. X., Kornfeld, A., Bettadapur, A., Abrash, E., et al. (2017). Mobile MUTE определяет вспомогательные клетки для создания физиологически улучшенных устьиц травы. Наука 355, 1215–1218. DOI: 10.1126 / science.aal3254

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сэк, Л., Коуэн, П. Д., Джайкумар, Н., и Холбрук, Н.М. (2003). «Гидрология» листьев: координация структуры и функций древесных пород умеренного пояса. Plant Cell Environ. 26, 1343–1356. DOI: 10.1046 / j.0016-8025.2003.01058.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Солсбери, Э. Дж. (1928). О причинах и экологическом значении повторяемости устьиц с особым акцентом на лесную флору. Philos. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 216, 1–65. DOI: 10.1098 / rstb.1928.0001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Татеда, К., Обара, К., Абэ, Ю., Секин, Р., Некодука, С., Хикаге, Т. и др. (2019). Плотность устьиц хозяина определяет устойчивость к Septoria gentianae у горечавки японской. Мол. Взаимодействие с растительными микробами. 32, 428–436. DOI: 10.1094 / MPMI-05-18-0114-R

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тиха И. (1982). Фотосинтетические характеристики в онтогенезе листьев 7. Плотность и размеры устьиц. Photosynthetica 16, 375–471.

Google Scholar

Такер, С. Л., и Талбот, Н. Дж. (2001). Развитие стадии поверхностного прикрепления и предпроникновения патогенными грибами растений. Annu. Преподобный Phytopathol. 39, 385–417. DOI: 10.1146 / annurev.phyto.39.1.385

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вайс, А. (1865). Untersuchungen über die Zahlen- und Grössenverhältnisse der Spaltöffnungen. Jahr. Wissensch. Бот. 4, 125–196.

Google Scholar

Се, Ю., Аллер, Дж. Дж., И Гролемунд, Г. (2018). R Уценка: полное руководство . Бока-Ратон, Флорида: Тейлор и Фрэнсис, CRC Press.

Google Scholar

Цзэн В., Мелотто М. и Хе С. Ю. (2010). Устьица растений: контрольный пункт иммунитета хозяина и вирулентности патогенов. Curr. Мнение. Biotechnol. 21, 599–603. DOI: 10.1016 / j.copbio.2010.05.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

бейсбольных архивов | Рапсодо

Послушайте, как Раффи подробно расскажет о своем первом опыте с Рапсодо в MLB в подкасте Rapsodo Baseball.

А РЭП ЧТО ?!

«Лопес !!!! У тебя есть Зойх! »

«Понятно», — сказал я.

«Никаких капель!» Мой координатор по отлову кричал на меня.

Я был с Toronto BlueJays в 2017 году. Я подписал с ними контракт в конце февраля после того, как в сентябре прошлого года был в команде Reds. Мне было очень трудно подписаться, и, наконец, , дали возможность выступить в лагере низшей лиги Торонто.

Я бежал к КПЗ, пытаясь найти, кем был Зуех, когда увидел это странное устройство на штативе, стоящем за пластиной.

Я посмотрел на своего координатора и спросил: «Что это, черт возьми?» Он усмехнулся вместе с аналитиком и сказал: «Это Рапсодо».

«Рэп что ?!» Я сказал. Он снова усмехнулся.

«Ну что, черт возьми, эта штука делает? Я ответил.» Это на моем пути. Как мне блокировать? »

«Сегодня в этом нет необходимости», — сказал мой координатор.

«Вы так и не сказали мне, что это за штука!» — сказал я, надевая маску, чувствуя, как трескаются мои колени, когда я присел на корточки для сеанса КПЗ.

Наконец, он дал мне ответ.

«Это машина с камерой и радаром. Он собирает информацию о питчере, когда он выпускает мяч. Скорость, скорость вращения, направление вращения, движение… »

Я был заинтригован.

После первой подачи я вызвал тайм-аут из КПЗ и подбежал к питчеру, чтобы посмотреть на iPad, который держал тренер по питче. На экране было все, что кувшин мог захотеть узнать… Я не мог поверить своим глазам.

В тот момент я знал, что способ ловли и взаимодействия с питчерами изменится.

Я с улыбкой на лице побежал обратно к дому. Когда я бежал назад, на меня посмотрел мой координатор по отлову:

«Не так зол сейчас? Рапсодо довольно крутой. Не правда ли? »

Я ответил несколькими ругательствами, снова присел на корточки, снова поднял маску ловца и согласился.

«Да, это довольно круто.»

Я провел остаток мозгового штурма КПЗ, как я могу использовать эту информацию в качестве ловушки. Как я могу использовать это в сочетании с получением подачи, объявлением игры и оказанием помощи питчеру в целом? С этого дня я собирался в полной мере использовать данные Rapsodo.

Обучение пониманию и использованию данных Rapsodo

Несколько дней спустя фронт-офис пригласил меня на собрание игроков. Глава низшей лиги знал меня по Детёнышам:

«У нас действительно нет места для вас ни в одном из составов, но мы хотим дать вам возможность собрать команду из лагеря».

«Ну что мне делать?» Я ответил.

«Вам нужно помочь в развитии молодых рук, которые у нас есть.”

«Бинго!» Я подумал про себя. «Я собираюсь создать команду с помощью Rapsodo».

Я покинул встречу и сразу же пошел проверить аналитику питчинга с аналитиком данных команды. Я начал задавать ему массу вопросов, и он впервые по-настоящему познакомил меня с данными питчинга Rapsodo.

Как только он объяснил, как скорость вращения влияет на четыре шовных фастбола, я сразу понял, почему, казалось бы, средние подачи могут заставить всех замахнуться и промахнуться при высоком фастболе прямо посередине; или почему они могут делать нападающих всплывающими на том, что похоже на фастбол «формочка для печенья»…

Потом меня осенило… все те тренеры, которые сказали мне, что я слишком сильно бью этих питчеров, были абсолютно неправы.В конце концов, этот средний питчер не был таким уж средним, потому что у него была хорошая скорость вращения!

Мы продолжили разговор о фастболах. Как только я понял, что фастболлы с более высокой скоростью вращения будут продолжать ездить, я понял, что могу поставить более низкую цель для питчера на низких фастболах, которые я назвал, и не такую ​​высокую цель для более высоких фастболов. Этот прием может помочь питчеру и визуально.

В следующем КПЗ я попросил поймать, где будет стоять Рапсодо. Я позволил питчеру бросить свои первые несколько быстрых мячей, прежде чем спросил о его скорости вращения.У меня уже было визуально представление, что у него как минимум у него скорость вращения выше средней. В его фастболе была жизнь, с немного большим «головокружением», чем я ожидал. Тренер подтвердил, что у него действительно приличная скорость вращения на основе его данных Rapsodo, поэтому я поставил цели соответственно.

Я действительно видел разницу в способности этого питчера поражать мишени — и когда он промахивался, его промахи были намного меньше. Еще одна вещь, которую я уловил, ловя его — питчеры, которые бросают фастболлы с большей скоростью вращения в колени, всегда создают обман, будто поле собирается уходить в грязь.Это затруднило бы отслеживание поля для отбивающих, потому что казалось, что мяч низкий, но на самом деле он наносит удар по коленям. Тогда я понял, что на этой подаче могу заморозить много отбивающих в штрафной.

Я поставил себе цель никогда не «сдаваться» на этой низкой высоте, когда я был за пластиной. Я бы сосредоточился на своем фрейме, зная, что многие отбивающие замирают при виде фастбола с низкой зоной. Причина, по которой эту подачу так трудно увидеть, а затем попасть в нее, заключается в том, что она обладает большой силой — воздействием вращения мяча на гравитацию.Невооруженным глазом сложно определить, будет это мяч или удар.

Улучшение навыков отлова с помощью проверки данных

В течение года я продолжал использовать данные Rapsodo, чтобы получать и блокировать питчи. В итоге я начал тот год в АА в качестве запасного ловца. Моя ловля и удары были на самом высоком уровне за всю мою карьеру — и я знал, что Рапсодо сыграл важную роль в моем улучшении.

Теперь я был экспертом в чтении данных Рапсодо и использовании их для определения лучших питчеров для каждого питчера, но я был шокирован, обнаружив, что данные Рапсодо также помогли мне с блокировкой.

Большинство ловцов понимают, когда я говорю, что сложно заблокировать эти мерзкие трепы, острые ползунки и все, что может укусить. Скорость вращения сильно влияла на то, как мяч будет двигаться после удара о грязь, особенно на более твердых поверхностях.

Я всегда злился на себя, когда мое скольжение к блоку уводило меня слишком далеко или недостаточно далеко, в зависимости от поля. Затем мяч попадал мне на плечи или был достаточно смещен от центра, чтобы рикошетить, что мешало мне удержать бегуна от продвижения.Данные Rapsodo дали мне больше информации о блокировке определенных ударов мячом, и с практикой стало легче предугадывать, куда направить центр моего нагрудного протектора, чтобы он идеально выполнял каждый блок.

Как только я понял, какой тип вращения будет производить каждая подача, если мне нужно было блокировать, я получил хорошее представление о том, где физика и гравитация собираются повести мяч.

Помощь питчерам в улучшении

В том году в АА меня окружало так много молодых питчеров-производителей, и для меня было удивительно, как многие из них не знали, куда целиться или нацеливать свои поля, основываясь на своих данных.Со своими знаниями в области Рапсодо я знал, что могу помочь.

Одна вещь, которую нужно понять молодому питчеру, — это как правильно нацеливаться на свою подачу. Данные «Рапсодо» действительно могут помочь определить, к чему им нужно стремиться в начале своих питчей. Слишком много молодых питчеров просто целятся туда, где они хотят, чтобы мяч в итоге оказался. Это вызвало массу проблем у молодых парней, потому что каждое поле движется по-своему. И каждый день рука может чувствовать себя иначе. Я заметил эту проблему с питчерами, у которых была более высокая частота вращения на исходной скорости — они склонны забывать, насколько сильно будет двигаться их подача.

Например, питчер-правша с высокой скоростью вращения может на самом деле прицелиться в бьющего-правша, чтобы мяч начал разбиваться в идеальное время и оказался там, где он хочет, в зоне. Это работает так же, но наоборот для питчеров-левшей. Для питчеров с хорошим движением вверх / вниз и отличным вращением прицеливание в маску ловца или даже маску судьи может привести к большему количеству ударов.

Ключевым моментом для питчеров и кэтчеров является понимание того, что питчер должен нацеливаться туда, где они хотят, чтобы их скорость начала разбиваться.По моему опыту, питчерам гораздо легче управлять своими разбивающими подачами при таком подходе .

Ключевые выводы для ловцов, использующих данные Rapsodo

Как ловец, так важно разбираться в тонкостях такого рода, которые помогают вашему питчеру, вам самому и, в конечном итоге, всей вашей команде. Это небольшие различия между базами, загруженными со счетом 3-2, и ходом или тройкой. Всегда помните: как ловцы, большая часть игры и ее исхода зависят от нас … так почему бы не использовать ЛЮБУЮ доступную информацию и данные в своих интересах!

Не забудьте ознакомиться с полной историей Раффи об использовании данных Rapsodo в MLB на подкасте Rapsodo Baseball Podcast!

Готовы ли вы изменить свой взгляд на игру? Перейдите на www.rapsodo.com/baseball, чтобы узнать больше о данных и продуктах Rapsodo.

% PDF-1.6 % 1 0 obj > endobj 4 0 obj > endobj 2 0 obj > ручей 2016-10-31T13: 04: 29 + 01: 002016-10-18T13: 29: 16 + 02: 002016-10-31T13: 04: 29 + 01: 00Canon DR-9050C TWAINapplication / pdfuuid: 30e51f15-e2f1-42d7- Подключаемый модуль захвата бумаги для Adobe Acrobat 10.1.16 80b2-5446017a08d0uuid: 5ec4f866-0e0a-4cb6-9198-f22f64bc2f81 конечный поток endobj 3 0 obj > endobj 5 0 obj > endobj 6 0 obj > endobj 7 0 объект > endobj 8 0 объект > endobj 9 0 объект > endobj 10 0 obj > endobj 11 0 объект > endobj 12 0 объект > endobj 13 0 объект > endobj 14 0 объект > endobj 15 0 объект > endobj 16 0 объект > endobj 17 0 объект > / XObject> >> / Аннотации [76 0 R] / Родитель 7 0 R / MediaBox [0 0 595 842] >> endobj 18 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 19 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 20 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 21 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 22 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 23 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 24 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 25 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 26 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 27 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 28 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 29 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 30 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 31 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 32 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 33 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 34 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 35 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 36 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 37 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 38 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 39 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 40 0 obj > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 41 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 42 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 43 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 44 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 45 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 46 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 47 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 48 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 49 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 50 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 51 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 52 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 53 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 54 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 55 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 56 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 57 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 58 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 59 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 60 0 obj > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 61 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 62 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 63 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 64 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 65 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 66 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 67 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 68 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 69 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 70 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 71 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 72 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject> >> / Повернуть 0 / Тип / Страница >> endobj 73 0 объект > ручей xXYDn) oaEZ «1bv; ks90O]! G> 3 +>} T} UUwEVwu}] = nnK; 鞺 깆 Ȣ ﺷ 3 g {3u} ZGBMn> C {‘# BTb! 4WwGo -] 4vE% / [$ MkUAQ.

No related posts.